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      光照對不同生育期水稻根、葉界面CO2交換的影響

      2020-06-22 08:28:22范志偉徐勝光
      西南農(nóng)業(yè)學(xué)報 2020年5期
      關(guān)鍵詞:弱光分蘗期藍光

      范志偉,蘇 源,徐勝光*

      (1. 昆明學(xué)院農(nóng)學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院, 云南 昆明 650214; 2. 云南省高校生物炭工程研究中心, 云南 昆明 650214)

      【研究意義】對溫室效應(yīng)貢獻近80 %的氣體以 CO2、CH4和N2O 為主[1]。其中 CO2作為最重要的溫室氣體,對增強溫室效應(yīng)的貢獻率約占 60 %[2]。以 CO2減排與增匯為目的的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)管理,是迫切需要解決的重大農(nóng)業(yè)環(huán)境問題。【前人研究進展】稻田生態(tài)系統(tǒng)一般被認為是 CO2的匯[3-4],但也有許多研究指出稻田有較大通量的 CO2排放[5-7]。前人研究指出,稻田 CO2主要來自于土壤中的有機質(zhì)和水稻植物被微生物分解以及根系呼吸[8-9],且氣溫和土壤溫度以及土壤通氣性等都會影響稻田 CO2排放[8-10]。根系生物量大,根系活力越強的水稻品種能促進土壤的呼吸與微生物活動,有促進土壤 CO2的排放作用[8]。施用有機肥后稻田 CO2的排放增加,其重要原因是土壤呼吸和水稻根系呼吸強度的增加[10-12],以及有機肥的施用增加了 CO2產(chǎn)生的有機物源從而促進土壤-水稻作物系統(tǒng)呼吸釋放 CO2。從前人的研究成果看,稻田 CO2排放不僅來自土壤呼吸,也與水稻植物根、莖、葉呼吸作用密切相關(guān)。【本研究的切入點】CO2作為稻田重要的溫室氣體,一方面水稻光合固定和吸收 CO2,另一方面通過根、葉界面呼吸作用釋放 CO2,故水稻植株凈吸收或凈排放 CO2,與光照對水稻根、葉界面 CO2交換作用密切相關(guān),但光照對水稻根、葉界面 CO2交換作用及其機制尚不十分清楚。這給定量評估光照對稻田生態(tài)系統(tǒng) CO2匯、源形成的作用及其機制帶來了更多的困難?!緮M解決的關(guān)鍵問題】在前人研究的基礎(chǔ)上,進一步探討光照對水稻根、葉界面 CO2交換的影響,旨在明確光照對水稻根、葉界面 CO2交換的作用及其對 CO2源及匯形成的貢獻,同時解析其光控原理。

      1 材料與方法

      1.1 試驗裝置及工作原理

      試驗所用裝置為自制小型光控培養(yǎng)箱(圖1)。 裝置主體由內(nèi)外 2 室組成,內(nèi)室套裝于外室中,材質(zhì)均為有機玻璃。外室規(guī)格為 30 cm×30 cm×100 cm,包括底座和罩 2 部分,罩頂部外側(cè)裝有2個小型空氣混合電扇,罩側(cè)壁上裝有發(fā)光二極管(LED),其光強可通過控制開閉燈泡數(shù)量來調(diào)節(jié)。內(nèi)室規(guī)格為直徑 25 cm,高 50 cm,下底面有直徑 10 cm 圓孔,其頂蓋安裝有 1 只混勻內(nèi)室空氣的微型電扇,且頂蓋可自由拆裝。內(nèi)室和外室都安裝了輸氣管和抽氣管,用于連接氣泵來進行輸氣和抽氣操作。

      1.2 試驗方法

      光控處理試驗于 2015 年在云南嵩明現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技示范園區(qū)進行。試驗所用水稻(OryzasativaL.)品種為培雜泰豐。采用土培法進行水稻育苗,之后水培法進行培養(yǎng),營養(yǎng)液每隔 7 d 更換 1 次。水稻培養(yǎng)試驗用的桶、培養(yǎng)液配方均參照徐勝光的方法[13]。試驗以室外自然光處理為對照,設(shè)光質(zhì)、光強均不同的 LED 黃、綠、白、紅、藍光,共 6 個處理,每個處理重復(fù) 3 次。黃、綠、白、紅、藍光不同光控處理的光強在 8:00-12:00 時分別為 1100、1100、1300、1600、1700 lx,12:00-18:00時分別為 1600、1600、2300、3000、2500 lx,18:00-8:00 時為暗處理時段,均為 0 lx。不同光控處理的光強通過控制開閉 LED 燈泡數(shù)量來調(diào)節(jié),采用黑布套法遮擋外界光,GLZ-C 型光量子計錄儀測定距離外室罩內(nèi)壁 5 cm 處光強。

      試驗水稻植株處理方法:選擇重量一致的水稻幼苗(鮮重誤差控制在 0~2 g),去離子水清洗后吹干,放入放置培養(yǎng)液的 (氮濃度,N=90 mg/L,NH4NO3-N) PVC 桶。水稻植株放入裝置的操作參照徐勝光的方法[13]。通過上述方法,水稻根界面 CO2交換產(chǎn)生、經(jīng)由液氣界面擴散釋放的CO2,被分隔集聚在外室空氣中;水稻葉際 (地上部) 界面排放的CO2被分隔集聚在內(nèi)室空氣。

      氣樣 CO2檢測:試驗裝置內(nèi)、外室均用三通閥控制輸、抽氣管,氣流流量用流量計控制。試驗前需要在 8:00-9:30、12:30-14:00、17:00-18:30時分別進行 1.5 h 的 400 L/h 高流量氣流快速置換試驗裝置內(nèi)、外室空氣操作。置換空氣后,在 9:30-12:30、14:00-17:00、18:30-21:30時分別封箱 3 h。

      圖1 自行設(shè)計的CO2測試試驗裝置Fig.1 Self-designed integrated CO2monitoring box

      封箱時用注射器采集氣樣(40 mL),測定內(nèi)、外室初始空氣 CO2濃度,之后每隔 1 h采樣測定 1 次。在 22:00-8:00時,用氣泵使內(nèi)外室空氣保持流通 (流量控制 40 L/h)。不同處理水稻植物裝箱后,試驗連續(xù)實施 6 d[13]。采用 Agilent Technologies 公司生產(chǎn)的 7890A GC system 氣相色譜儀及鄒建文等的方法[14],分析氣體樣品中CO2濃度。

      試驗于 2015 年 6 月 20 日育苗,7 月 10 日移栽至PVC桶,每盆裝 6.0 L營養(yǎng)液,種 3 株苗。在 2015年8月24-29日、9月23-29日和11月10-16日,進行分蘗期、開花結(jié)實期、成熟衰老期水稻根、葉界面CO2交換測試。上述時期對應(yīng)的植株生育期分別為 64、93 和 136 d,對應(yīng)的水稻植株平均鮮重分別為 140、346 和 290 g。

      1.3 水稻根、葉界面CO2交換速率的計算及統(tǒng)計方法

      CO2排放速率參考鄒建文等的方法[14],按公式(1)計算:

      (1)

      式中:F表示以盆為單位的根、葉界面CO2交換速率(μg/pot·h);ρ是標準狀態(tài)下氣體密度 (CO2, 1.96 kg/m3);V為內(nèi)、外室有效體積 (m3);dc/dt為封箱單位時間 (1 h) 內(nèi)采樣箱內(nèi)氣體濃度的變化(μl/L);T為采樣箱氣溫 (℃)。

      試驗裝置內(nèi)、外室所采CO2氣樣檢測數(shù)據(jù)所計算的結(jié)果,分別表示水稻葉際界面及根際界面的CO2交換速率。正數(shù)表示排放,負數(shù)表示吸收。所得結(jié)果用SPSS 19.0進行統(tǒng)計分析,Sigmaplot 12.5作圖。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 不同光控處理對分蘗期水稻根、葉界面CO2交換的影響

      由表1可見,分蘗期弱黃、綠光處理的日均水稻葉際 CO2交換速率分別達 22.16、26.40 μg/pot·h(上午、下午、晚上平均),分別相當(dāng)于白、紅、藍光處理的 1.5、2.0、3.82倍和 1.8、2.4、4.6倍,具有促進水稻葉際 CO2排放的極顯著作用(P<0.01)。同步試驗表明,白天時段自然光處理水稻葉際CO2交換速率為 -13.58 μg/pot·h(上午和下午平均),說明日間凈吸收 CO2,但晚上時段該處理水稻葉際亦凈排放 CO2。從實驗結(jié)果看,LED 弱光控的水稻葉際 CO2凈排放速率表現(xiàn)為早、晚弱、暗光時段較高而下午光照較強時段較低,顯示光照不足是 LED 弱光處理白天水稻葉際凈排放 CO2的主要原因。在夜間暗處理時段,水稻主要通過暗呼吸釋放 CO2,不同處理水稻葉際均有凈排放 CO2作用。

      同步試驗表明,與自然光對照比,不同 LED 弱光處理根際 CO2凈排放速率普遍較低,明顯有抑制根部 CO2排放作用,尤其是紅、藍光處理(表1)。但總體而言,不同 LED 弱光處理的水稻葉際 CO2排放貢獻平均達 66.85 %,自然光處理夜間水稻葉際 CO2的排放速率仍遠高于根際 CO2的排放速率(表1),說明不同光控處理條件下,夜間水稻葉際 CO2排放亦是分蘗期水稻根、葉界面 CO2排放的主要來源。

      表1 不同光控處理的分蘗期水稻葉際及根際界面 CO2 的交換速率

      注:同一列數(shù)據(jù)后不同大小寫字母分別表示不同光控處理間差異達顯著(P<0.05 )和極顯著水平(P<0.01 ),下同。

      Note: Datas followed by a different small and capital letter within a column were significantly different at 0.05 (P<0.05 ) and 0.01 levels (P<0.01 ) among different monocolor. The same as below.

      表2 不同光控處理的開花結(jié)實期水稻葉際及根際界面 CO2 的交換速率

      2.2 不同光控處理對開花結(jié)實期水稻根、葉界面CO2交換的影響

      由表2可見,在開花結(jié)實期,光照對水稻根、葉界面 CO2交換作用總體有與分蘗期規(guī)律相似,但黃光促進水稻葉際CO2揮發(fā)效應(yīng)更為顯著(P<0.01)。這一時期,LED弱光5個處理平均水稻葉際CO2凈排放速率29.18 μg/pot·h,其對 CO2排放貢獻平均達76.89 %,超過分蘗期10個百分點,顯示弱光控試驗條件下開花結(jié)實期水稻葉面 CO2排放較分蘗期明顯增強。這一時期 LED 白、紅、藍光仍有較低的水稻葉際 CO2凈排放速率(P<0.01),明顯有抑制葉際界面 CO2排放的作用效果。但同期白天自然光處理水稻葉際仍凈吸收CO2(平均交換速率-10.84 μg/pot·h),顯示日間強光對光合作用的促進,仍能有效促進了水稻葉際對CO2的凈吸收(P<0.01),說明光照不足仍是同期LED弱光試驗日間水稻葉際凈排放CO2的主要原因。

      2.3 不同光控處理對成熟衰老期水稻根、葉界面CO2交換的影響

      成熟衰老期間(表3),LED弱光5個處理平均水稻葉際 CO2凈排放速率35.3 μg/pot·h,水稻葉際CO2排放貢獻繼續(xù)上升(平均86.55 %),顯示弱控試驗條件下中后期水稻葉際CO2排放明顯增強。這一時期,黃光處理平均水稻葉際 CO2凈排放速率66.69 μg/pot·h,仍有增強水稻葉際CO2排放的極顯著效應(yīng)(P<0.01)。比較黃光,同一時期 LED白、藍、紅光亦程度不同地抑制了水稻根、葉界面 CO2排放,尤其是藍光(P<0.05)。此外,這一時期自然光處理的白天水稻葉際平均CO2凈排放速率27.36 μg/pot·h,且日間下午光照較強時段水稻葉際CO2排放更高。這一結(jié)果顯然與自然光照下分蘗、開花結(jié)實期日間水稻葉際凈吸收 CO2的結(jié)果明顯不同。顯然,成熟衰老期間,水稻光合固定 CO2作用急劇下降,呼吸代謝相對增強,白天水稻葉際界面 CO2轉(zhuǎn)而凈排放CO2,下午過強光照反而有加劇呼吸效應(yīng),促進水稻葉際CO2排放的作用。

      3 討 論

      3.1 不同生育期水稻葉際CO2交換及其貢獻

      試驗采用自主設(shè)計氣態(tài)化合物揮發(fā)試驗裝置,最大優(yōu)點在于通過內(nèi)、外室嚴密分隔作用,在基本不傷害水稻植株條件下,可同步精確定量測定水稻葉際及根際界面CO2的交換速率。結(jié)果表明,在相同氮源(NH4NO3-N,90 mg /L)、自然光處理條件下,分蘗期、開花結(jié)實期白天水稻葉際CO2交換速率分別為-13.58和-10.84 μg/pot·h,具有凈吸收空氣CO2(P<0.01)作用,且日間水稻根際界面CO2排放速率明顯低于水稻葉際界面CO2凈吸收速率。這說明自然強光下中前期水稻白天植株凈吸收空氣CO2,是CO2重要的匯。但同期夜間水稻同步從根、葉界面凈釋放CO2,分蘗期、開花結(jié)實期夜間水稻葉際CO2凈釋放速率分別26.46、28.75 μg/pot·h,明顯高于同步試驗的水稻根際界面CO2排放速率。顯然,即使在水稻快速生長的中前期,夜間水稻植株亦是 CO2重要排放源,夜間水稻葉際CO2排放顯然是中前期水稻根、葉界面CO2排放的主要來源。

      在水稻成熟衰老期,試驗表明無論是白天還是晚上,自然光處理下水稻均同步從根、葉界面凈揮發(fā)CO2,且自然強光處理下水稻根、葉界面有更高的 CO2排放速率,平均水稻葉際CO2排放速率27.82 μg/pot·h (上午、下午、晚上平均),占水稻根、葉界面CO2總排放的76.64 %。顯然,成熟衰老期間水稻葉際光合固定CO2作用急劇下降,呼吸釋放CO2的作用則相對增強,水稻植株作為中前期 CO2重要的匯,逐步轉(zhuǎn)化為成熟衰老期 CO2重要源。其中,水稻葉際是成熟衰老期水稻根、葉界面 CO2的主要排放源。

      表3 不同光控處理的成熟衰老期水稻葉際及根際界面 CO2 的交換速率

      3.2 光照對不同生育期水稻根、葉界面CO2交換的影響

      前人研究表明,抽穗期遮光會帶來水稻干物質(zhì)積累、葉面積指數(shù)和光合速率下降,最終導(dǎo)致水稻產(chǎn)量和收獲指數(shù)下降[15-16]。就光質(zhì)對植株生長的影響而言,LED 紅、藍光可明顯促進植物的生長發(fā)育,提高光能利用率、光合速率和品質(zhì)[17],增加單位面積生物量[18],但不同光質(zhì)對水稻根、葉界面CO2交換作用還少見報道。從本研究結(jié)果看,即使是水稻生育中前期,光照不足則水稻植株也會從CO2的匯轉(zhuǎn)化為 CO2的源,這顯然是遮光試驗導(dǎo)致水稻植株農(nóng)藝性狀、生理、生化指標降低的重要原因。同時,試驗用發(fā)光二極管(LED)光源首先實現(xiàn)了光譜可控[17-19],可獲得單一波長光質(zhì),解決了光質(zhì)不純的問題,增加了試驗結(jié)果的可靠性。結(jié)果表明,不同光質(zhì)處理間水稻根、葉界面葉際CO2交換作用明顯不同(P<0.01)。弱光控試驗條件下,不同生育期黃、綠光兼有增強水稻根、葉界面CO2排放效應(yīng),紅、藍光同步抑制了水稻根、葉際界面CO2的揮發(fā)。顯然,LED紅、藍光對水稻根、葉界面CO2排放的抑制作用,與其對光合固定CO2促進效應(yīng)有關(guān)。

      本研究結(jié)果也表明,日間光強不僅可以降低日間水稻葉面CO2排放,也影響夜間水稻葉面CO2排放,即自然光處理的夜間水稻葉際CO2排放速率會顯著下降(P<0.05),這表明適度提高日間光強不僅可有效促進中前期日間水稻葉際CO2的凈吸收,同時也能抑制夜間水稻葉面CO2排放。因此,綜合來看,調(diào)整可見光組成,通過適度增加紅光、藍光比例和光強的技術(shù)措施,應(yīng)是稻田生態(tài)系統(tǒng)低碳光控技術(shù)開發(fā)的關(guān)鍵。

      4 結(jié) 論

      試驗同步測定顯示,在自然光照下,水稻葉際是中前期日間CO2重要的匯,同時也是成熟衰老期日間CO2重要的源,夜間水稻葉際CO2排放是中前期水稻植株CO2排放的主要來源;弱光控條件下,不同生育期水稻同步從根、葉界面凈排放CO2,但主要以葉際CO2排放為主;水稻不同生育期,LED 黃、綠光有增強水稻葉際CO2排放的明顯作用,較強紅、藍光能有效地抑制水稻葉際CO2的揮發(fā)。

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