喀斯特高原石漠化區(qū)植物光合特性及其環(huán)境響應(yīng)

季傳澤，熊康寧，喻陽(yáng)華，張 俞，楊 晨

(貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550001)

【研究意義】喀斯特地區(qū)屬于生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)，其環(huán)境脆弱性的本質(zhì)特征表現(xiàn)為環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)變異敏感度高，環(huán)境容量低，災(zāi)變承受閾值小[1-2]?？λ固厥巧鷳B(tài)系統(tǒng)極端退化形成的嚴(yán)重生態(tài)地質(zhì)環(huán)境問題[3]。植物的光合生理特性能夠體現(xiàn)植物對(duì)生境的適應(yīng)性，研究植物的光能利用效率是探究其生產(chǎn)力的關(guān)鍵[4]。中國(guó)南方喀斯特高原日照時(shí)間較長(zhǎng)且輻射強(qiáng)烈，水熱條件利于植物光合作用，但石漠化地區(qū)植物受多種自然和人為因素脅迫，限制了植物的光合效率，以至于多數(shù)植物光合同化作用生產(chǎn)力未達(dá)到理想狀態(tài)，不利于石漠化綜合治理工程推進(jìn)。探究石漠化地區(qū)植物的光合生理特性和環(huán)境響應(yīng)規(guī)律，研究光合同化作用效率提高機(jī)制，是提高石漠化地區(qū)植物生產(chǎn)力的關(guān)鍵。【前人研究進(jìn)展】喀斯特石漠化地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)具有可溶巖成土速率慢、土層淺薄且土被不連續(xù)、土壤富鈣而偏堿、巖石裸露率高且滲漏性強(qiáng)、地表缺水少土且異質(zhì)性高、植被立地條件困難、易破壞難恢復(fù)等脆弱性特征[5-6]。光合作用作為植物基礎(chǔ)的生理生化過程，對(duì)環(huán)境變化存在多種響應(yīng)，會(huì)因光照、溫度、水分及CO2濃度等環(huán)境因子的變化進(jìn)行調(diào)節(jié)[7]。植物的葉綠體被膜等結(jié)構(gòu)容易在強(qiáng)輻射等逆境中受到損傷進(jìn)而影響其光合作用[8-9]。喀斯特石漠化地區(qū)植物光合生理特性表現(xiàn)出該植物對(duì)小生境空間異質(zhì)性的適應(yīng)性、對(duì)強(qiáng)光高溫的適應(yīng)性以及對(duì)地質(zhì)性干旱高鈣的適應(yīng)性[10-11]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】目前喀斯特地區(qū)的植物光合特性研究多局限于單一植物的光合生理特征，很少結(jié)合環(huán)境因子系統(tǒng)探究其響應(yīng)特征，缺乏不同地貌生態(tài)系統(tǒng)的監(jiān)測(cè)對(duì)比研究[12-14]。選擇代表中國(guó)南方喀斯特高原整體情況的花江喀斯特高原峽谷中度-強(qiáng)度石漠化綜合治理示范區(qū)和畢節(jié)撒拉溪喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化綜合防治示范區(qū)2種地貌類型的石漠化區(qū)典型植物為研究對(duì)象，比較同一類型地貌不同植物及不同類型地貌同種植物的光合特性差異，探究植物光合生理過程對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)。【擬解決的關(guān)鍵問題】為研究喀斯特高原石漠化區(qū)植物光能利用潛力、提高該地區(qū)植物生產(chǎn)力水平以及石漠化治理植物選擇提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

花江喀斯特高原峽谷中度-強(qiáng)度石漠化綜合治理示范區(qū)位于貴州省西南部，關(guān)嶺縣以南、貞豐縣以北的北盤江花江河段峽谷兩岸(105°38′49″E，25°39′36″N)，總面積47.91 km2?？λ固胤植济娣e88.07 %，是貴州高原上一個(gè)典型的喀斯特峽谷區(qū)域，海拔500～1200 m，年均溫18.4 ℃，年均降水量823 mm。該區(qū)域地形破碎，多懸崖絕壁，坡度較陡，生境垂直差異明顯，具有低熱河谷氣候特點(diǎn)，水熱資源豐富，生態(tài)環(huán)境極度脆弱[15]。

畢節(jié)撒拉溪喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化綜合防治示范區(qū)位于貴州省畢節(jié)市(105°4′12″E，27°14′09″N)，是典型的喀斯特巖溶山區(qū)，總面積86.27 km2，92.81 %的面積有出露的巖石海拔在1509～2180 m，年均氣溫12.8 ℃，年降水量近984.40 mm，畢節(jié)地區(qū)25°以上陡坡地比重高、人口密度大、水土流失嚴(yán)重、農(nóng)業(yè)基礎(chǔ)條件差，勞動(dòng)生產(chǎn)效率低，貧困發(fā)生率極高[16]。

根據(jù)2種地貌的小氣候監(jiān)測(cè)(該數(shù)據(jù)獲取利用光合儀在定位監(jiān)測(cè)時(shí)同步獲取)總結(jié)得到8月下旬的日間微氣象因子(表1)。其中，8月下旬喀斯特高原峽谷日均溫高于高原山地，2種地貌相差3.51 ℃，存在顯著差異，主要是因?yàn)榭λ固馗咴瓖{谷海拔較低且積溫效應(yīng)強(qiáng)；2種地貌的CO2濃度與光合有效輻射觀測(cè)值接近，差異不顯著；高原山地空氣日均相對(duì)濕度顯著高于高原峽谷地區(qū)，主要是因?yàn)榭λ固馗咴瓖{谷存在典型的干熱河谷地帶，日間空氣相對(duì)濕度普遍偏低所致[17]。

1.2 材料

1.2.1 植物 翅莢香槐(Cladrastisplatycarpa)與黃櫨(Cotinuscoggygria)，花江喀斯特高原峽谷中度-強(qiáng)度石漠化綜合治理示范區(qū)優(yōu)勢(shì)喬木；在光皮樺(Betulaluminiferal)與銀白楊(Populusalba)，畢節(jié)撒拉溪喀斯特高原山地潛在-輕度石漠化綜合防治示范區(qū)優(yōu)勢(shì)喬木；核桃(Juglansregia)，為2種地貌共有的石漠化治理典型經(jīng)濟(jì)林喬木，分別稱峽谷核桃和山地核桃。

表1 不同地貌日間微氣象因子的均值與范圍

注：同列不同小寫字母表示差異顯著；監(jiān)測(cè)時(shí)間為地方時(shí)的8：00-18：00。

Note：Different lowercase letters in the same column mean significance of difference atP<0.05 level. The monitoring time is from 8:00 to 18:00 according to local time.

1.2.2 儀器設(shè)備 LI-6800便攜式光合作用儀，通用LI-Head光合分析器，土壤碳通量測(cè)量室，LI-COR公司；210 mm土壤呼吸環(huán)，8 g標(biāo)準(zhǔn)CO2鋼瓶，NF03氣體緩沖器等。

1.3 方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用野外控制試驗(yàn)，選擇能代表中國(guó)南方喀斯特高原整體情況的高原峽谷地貌與高原山地地貌的2個(gè)石漠化治理示范區(qū)，以不同地貌的同種植物和同一地貌的不同優(yōu)勢(shì)種為試驗(yàn)材料，每種植物選擇生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)接近的植株，每株選取冠層上、中和下層各3片健康葉片分別測(cè)定植株葉片水平氣體交換與光響應(yīng)曲線等光合生理指標(biāo)，測(cè)定植物葉片光響應(yīng)曲線時(shí)控制光照強(qiáng)度之外的所有環(huán)境值為同一標(biāo)準(zhǔn)；選擇被測(cè)植株附近的土層測(cè)定土壤呼吸等特性。

1.3.2 指標(biāo)測(cè)定 ①水平氣體交換。在貴州喀斯特高原植物生長(zhǎng)季后期(8月)的晴朗天氣，于8：00-18：00每隔1 h使用光合作用儀測(cè)定植株冠層不同位置葉片的光合生理參數(shù)及光合有效輻射、CO2濃度、空氣溫度與相對(duì)濕度等環(huán)境值，每片葉片3次重復(fù)。②光響應(yīng)曲線。于10：00前后使用光合作用儀的Light Response程序執(zhí)行光響應(yīng)曲線測(cè)定，光強(qiáng)由高到低[0～2000 μmol/(m2·s)]設(shè)定18個(gè)梯度。不同植株在測(cè)定時(shí)以當(dāng)日環(huán)境因子均值為標(biāo)準(zhǔn)控制葉室溫度、相對(duì)濕度、CO2濃度和氣體流速為統(tǒng)一值。③土壤呼吸速率。使用光合作用儀主機(jī)搭配土壤碳通量測(cè)量室，在樣地被測(cè)植株周邊測(cè)定土壤呼吸速率，同時(shí)利用該儀器探針獲取土壤溫度、土壤含水量等數(shù)據(jù)。需提前1 d清理地面，每株被測(cè)植物周邊置入3個(gè)土壤呼吸環(huán)，保留呼吸環(huán)上部露出地面2～3 cm，放置至少24 h后進(jìn)行測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用SPSS 25進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 9.5作圖。其中，使用葉子飄雙曲線修正模型擬合光響應(yīng)曲線，并以擬合值計(jì)算表觀量子效率、最大凈同化速率、暗呼吸速率、光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)；對(duì)不同地貌類型植物的指標(biāo)數(shù)據(jù)使用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)與方差分析；對(duì)植物光能利用率環(huán)境因子響應(yīng)的分析采用逐步回歸法。

2 結(jié)果與分析

2.1 喀斯特高原不同地貌植物的光合特性

由圖1和表2看出，喀斯特高原石漠化地區(qū)不同地貌植物的光合特性。

2.1.1 植物的光合生理特性 喀斯特高原石漠化地區(qū)不同地貌植物的光合生理特征呈高原山地植物凈光合速率整體大于高原峽谷植物。8：00-18：00植物平均凈光合速率分別為7.23和5.58 μmol/(m2·s)，具有顯著差異；6種植物整體變化趨勢(shì)均分為上午與下午2段，分別呈上升與下降趨勢(shì)；所有植物達(dá)到最強(qiáng)凈光合速率的時(shí)刻均分布于11：00-13：00，銀白楊最高，為16.27 μmol/(m2·s)，翅莢香槐最低，為7.29 μmol/(m2·s)；山地核桃和峽谷核桃的日均凈光合速率分別為11.05和8.66 μmol/(m2·s)，山地核桃顯著大于峽谷核桃，生長(zhǎng)于高原峽谷環(huán)境出現(xiàn)明顯光抑制，而在高原山地未出現(xiàn)明顯光抑制。

2.1.2 植物的光能利用率 喀斯特高原石漠化地區(qū)高原山地、高原峽谷植物的光能利用率均值分別為0.0102和0.0128 mol/(m2·s)，高原山地植物整體大于高原峽谷植物，但差異不顯著；植物光能利用率日動(dòng)態(tài)趨勢(shì)與凈光合速率日動(dòng)態(tài)趨勢(shì)相反，呈先減后增趨勢(shì)，在早上或傍晚出現(xiàn)最高值，光合有效輻射最強(qiáng)時(shí)出現(xiàn)最低值。6種植物各時(shí)段的光能利用率均以銀白楊最大，其中，18：00時(shí)的最大，為0.0347 mol/(m2·s)；翅莢香槐最小，其中，12：00時(shí)的最小，為0.0035 μmol/(m2·s)；峽谷核桃和山地核桃分別為0.0106和0.0127 mol/(m2·s)，山地核桃大于峽谷核桃。

2.1.3 植物的光響應(yīng)特征 喀斯特高原石漠化地區(qū)高原山地植物和高原峽谷植物的凈光合速率：隨光量子通量密度增大呈逐漸上升趨勢(shì)，在光量子通量密度為2000 μmol/(m2·s)時(shí)6種植物的凈光合速率為銀白楊>山地核桃>黃櫨>峽谷核桃>光皮樺>翅莢香槐，銀白楊最高，為15.37 μmol/(m2·s)；翅莢香槐最低，為7.09 μmol/(m2·s)。高原山地植物的平均最大凈同化速率和光飽和點(diǎn)分別為13.09和1989.01 μmol/(m2·s)，高原峽谷植物分別為10.68和1786.60 μmol/(m2·s)，最大凈同化速率與光飽和點(diǎn)整體為高原山地植物高于高原峽谷植物，分別為18.4 %和10.2 %。6種植物中銀白楊的最大凈同化速率最大，為15.50 μmol/(m2·s)，與其余3種優(yōu)勢(shì)植物存在顯著差異；光皮樺最小，為9.22 μmol/(m2·s)；山地核桃、峽谷核桃分別為14.54和9.84 μmol/(m2·s)，山地核桃顯著大于峽谷核桃。表觀量子效率：峽谷核桃最大，為0.086 mol/mol；翅莢香槐最小，為0.035 mol/mol。光補(bǔ)償點(diǎn)：6種植物的光補(bǔ)償點(diǎn)為翅莢香槐>黃櫨>銀白楊>山地核桃>峽谷核桃>光皮樺，翅莢香槐最高，為62.10 μmol/(m2·s)；光皮樺最低，為17.16 μmol/(m2·s)。其中，翅莢香槐的表觀量子效率、光補(bǔ)償點(diǎn)與其余3種優(yōu)勢(shì)植物存在顯著差異，其余3種植物間則差異不顯著。暗呼吸速率：銀白楊>黃櫨>翅莢香槐>峽谷核桃>山地核桃>光皮樺，銀白楊最高，為2.09 μmol/(m2·s)；光皮樺最低，為1.18 μmol/(m2·s)。銀白楊的光飽和點(diǎn)及暗呼吸速率分別為2302.84和2.09 μmol/(m2·s)，與黃櫨差異不顯著，與光皮樺和翅莢香槐存在顯著差異。對(duì)比2種地貌核桃看出，除暗呼吸速率差異不顯著外，其余4項(xiàng)指標(biāo)均存在顯著差異。山地核桃較峽谷核桃具有更高的最大凈同化速率與光飽和點(diǎn)，分別高32.3 %和24.9 %。峽谷核桃與黃櫨監(jiān)測(cè)到光抑制“午休”現(xiàn)象，其中，黃櫨光抑制現(xiàn)象不明顯；山地2種優(yōu)勢(shì)喬木和核桃均未監(jiān)測(cè)到光抑制現(xiàn)象。

圖1 不同地貌植物的光合生理特性、光能利用效率和光合響應(yīng)曲線Fig.1 Photosynthetic physiological characteristics, light use efficiency and light response curve of different plants in two landforms

2.2 不同地貌植物的光能利用率與環(huán)境因素的相關(guān)性

由表3看出，喀斯特高原石漠化地區(qū)植物的光能利用率對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)較為明顯，主要受控于微氣象因子。峽谷核桃的光能利用率與光合有效輻射呈負(fù)相關(guān)但不顯著，翅莢香槐的呈顯著負(fù)相關(guān)，其余4種植物均呈極顯著負(fù)相關(guān)。黃櫨和山地核桃的光能利用率與空氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，其余4種植物均呈極顯著負(fù)相關(guān)。銀白楊和山地核桃的光能利用率與相對(duì)濕度均呈正相關(guān)但不顯著，翅莢香槐的呈極顯著正相關(guān)，其余3種植物均呈顯著正相關(guān)。黃櫨和銀白楊的光能利用率與CO2濃度分別呈極顯著和顯著正相關(guān)，其余4種植物均呈正相關(guān)但不顯著。翅莢香槐的光能利用率與土壤呼吸速率呈顯著正相關(guān)，山地核桃的呈負(fù)相關(guān)但不顯著，其余4種植物均呈正相關(guān)但不顯著。光皮樺的光能利用率與土壤溫度呈正相關(guān)但均不顯著，其余5種植物均呈負(fù)相關(guān)且均不顯著。翅莢香槐的光能利用率與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，其余5種植物均呈正相關(guān)但均不顯著。對(duì)比山地核桃和峽谷核桃看出，2種地貌核桃對(duì)各項(xiàng)土壤環(huán)境因子的響應(yīng)均不顯著，而與微氣象環(huán)境因子存在不同相關(guān)性。其中，山地核桃主要與光合有效輻射存在極顯著負(fù)相關(guān)，與空氣溫度存在顯著負(fù)相關(guān)；峽谷核桃則與空氣溫度存在極顯著負(fù)相關(guān)，與相對(duì)濕度存在顯著負(fù)相關(guān)。值得注意的是，6種試驗(yàn)植物的光能利用率均對(duì)空氣溫度響應(yīng)敏感，對(duì)光合有效輻射和空氣相對(duì)濕度分別有5和4種植物響應(yīng)敏感。

表2 不同地貌植物光響應(yīng)參數(shù)

注：同列不同小寫字母表示某一指標(biāo)在不同核桃間或優(yōu)勢(shì)植物間差異顯著(P<0.05)。

Note：Different lowercase letters in the same column mean significant difference of the same index between different walnuts or dominant plants atP<0.05 level.

表3 植物光能利用率與環(huán)境因子的相關(guān)性

注：**在0.01水平顯著相關(guān)，*在0.05水平顯著相關(guān)。

Note：**and * indicate significance of difference atP<0.01 andP<0.05 level respectively.

3 討 論

3.1 喀斯特高原植物的光合生理特性與光能利用率

喀斯特高原石漠化地區(qū)不同地貌的植物光合特性體現(xiàn)出植物對(duì)特定環(huán)境光合生理層面的適應(yīng)。同處喀斯特高原大環(huán)境，不同地貌條件下微氣象與土壤因子的變化促成結(jié)構(gòu)迥異的生態(tài)系統(tǒng)，其優(yōu)勢(shì)種的光合生理特性受環(huán)境因子長(zhǎng)期影響的同時(shí)也參與改變局域微氣候與土壤特性，并表征植物對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[18]。研究結(jié)果表明，喀斯特高原山地植物凈光合速率和光能利用率整體高于高原峽谷。高原山地優(yōu)勢(shì)種銀白楊抗逆性強(qiáng)且光能利用率高，18：00時(shí)的光能利用率最高，為0.0347 mol/(m2·s)，與楊玲等[19]的研究結(jié)論相似。研究同種植物在喀斯特高原不同地貌的光合生理特性便于探究植物對(duì)環(huán)境因子的適應(yīng)，在2種石漠化治理時(shí)，為兼顧生態(tài)效益與經(jīng)濟(jì)效益，引入典型的石漠化治理植物核桃作為經(jīng)濟(jì)林木推廣。其中，山地核桃的凈光合速率和光能利用率較高，且未出現(xiàn)明顯光抑制現(xiàn)象，而峽谷核桃具有較低光能利用效率的同時(shí)出現(xiàn)明顯光抑制。高原山地光合有效輻射強(qiáng)于高原峽谷，可見核桃出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象的主要因素不是強(qiáng)光。植物光合作用出現(xiàn)光抑制的環(huán)境因素除強(qiáng)光外，還取決于空氣溫度、CO2濃度、空氣相對(duì)濕度和土壤條件等[20]。高原峽谷石漠化等級(jí)更高，土壤養(yǎng)分水平卻不遜于高原山地，因此，土壤養(yǎng)分同樣不是高原峽谷植物出現(xiàn)光抑制的原因[21]。高原峽谷因積溫現(xiàn)象致氣溫相對(duì)高原山地較高，且相對(duì)濕度與土壤含水量更低，由此推論，高原峽谷植物出現(xiàn)光抑制可能源于較高的空氣溫度與較少的水分。

喀斯特高原山地植物整體光能利用率較高，2種地貌共有植物核桃的光能利用率對(duì)比體現(xiàn)了此規(guī)律，可能與高原山地更適宜的光合有效輻射強(qiáng)度和溫度，以及更高的土壤含水量有關(guān)。廖行等[22]研究發(fā)現(xiàn)，土壤含水量在 0 %～15 %，每相差5 %核桃的光合速率、水分利用率和蒸騰速率等光合特性都有極顯著變化，達(dá)到更高土壤含水量時(shí)核桃對(duì)土壤水分的響應(yīng)敏感度則顯著降低。ROSATI等[23]研究表明，若某植物各葉片光能利用率相同或相近，則植物群的光能利用率也相同或相近。因此，通過測(cè)定單株植物的光能利用率可以合理估算種群的整體光能利用率。

綜上表明，喀斯特高原峽谷植物需要適應(yīng)比高原山地更高的溫度與更低的水分，有必要選擇溫度適應(yīng)性和干旱耐受性較強(qiáng)的植物。高原山地優(yōu)勢(shì)植物銀白楊的光合特性證實(shí)其生態(tài)價(jià)值，在喀斯特高原植被恢復(fù)重建初期，可以優(yōu)先考慮銀白楊或相似植物作為先鋒樹種，或完善后期成林階段的結(jié)構(gòu)模式；核桃作為兼顧生態(tài)與經(jīng)濟(jì)效益的樹種，在高原山地的生長(zhǎng)潛力與生產(chǎn)力更高，較高原峽谷更具推廣價(jià)值。2種地貌核桃的光能利用率與對(duì)應(yīng)優(yōu)勢(shì)喬木的日均值相近(±3.8 %)，說明核桃適應(yīng)喀斯特高原環(huán)境且適用于石漠化治理。

3.2 喀斯特高原植物光能利用率的環(huán)境響應(yīng)

植物光能利用率直接受控于光合有效輻射、空氣溫度、CO2濃度和空氣相對(duì)濕度等微氣象因素，這些環(huán)境因子通過參與植物生理生化過程影響植物光合作用[24]。SZYMANSKA等[25]研究表明，空氣溫度是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育與光合作用的主要環(huán)境因子，并存在光合作用最適溫度，且在高溫和低溫條件下均會(huì)出現(xiàn)脅迫現(xiàn)象。研究結(jié)果表明，影響喀斯特高原植物光能利用效率的最主要微氣象因素是空氣溫度。核桃在溫度較高的高原峽谷出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象，而在午間溫度更適宜的高原山地未出現(xiàn)，佐證植物光能利用率對(duì)環(huán)境溫度的敏感響應(yīng)。與池永寬等[26]的研究結(jié)果一致。植物在光合有效輻射較強(qiáng)時(shí)，出于光保護(hù)目的，葉綠素激發(fā)態(tài)分子會(huì)提高非光化學(xué)淬滅(Non-photochemical quenching)比例以熱耗散的方式釋放過剩能量[27]。因此，植物葉綠素激發(fā)態(tài)分子參與光化學(xué)淬滅的比例相應(yīng)下降，即參與葉綠素?zé)晒馀c光合同化作用的比例下降，導(dǎo)致植物在較高光強(qiáng)下的光能利用率降低，而在明暗交替時(shí)達(dá)到最大光能利用率。與該研究結(jié)果“植物光能利用率與光合有效輻射顯著負(fù)相關(guān)”一致，證明，光合有效輻射對(duì)喀斯特高原植物光能利用率的影響較強(qiáng)[28]。此外，研究結(jié)果表明，空氣相對(duì)濕度的變化與植物光能利用率呈顯著正相關(guān)，在空氣相對(duì)濕度較低的高原峽谷響應(yīng)尤其敏感。與郭連生等[29]的研究結(jié)果“植物凈光合速率與空氣相對(duì)濕度變化顯著相關(guān)，其變化速率反映出不同樹種對(duì)大氣的干旱忍耐度差異”基本一致。

喀斯特高原植物光能利用率主要受控于光合有效輻射、空氣溫度和空氣相對(duì)濕度。其中，光合有效輻射是最直接因素，但不同植物的總體變化趨勢(shì)接近，不存在顯著差異，因此，空氣溫度是影響喀斯特高原植物光能利用率的最主要因素，高原峽谷植物還對(duì)空氣相對(duì)濕度響應(yīng)敏感。整體規(guī)律與XU等[30]的研究結(jié)果基本一致。

研究結(jié)果表明，喀斯特高原石漠化區(qū)植物光能利用率對(duì)土壤呼吸速率變化的響應(yīng)不敏感，只有翅莢香槐的光能利用率與土壤呼吸速率有較顯著相關(guān)性，部分植物的光能利用率對(duì)土壤呼吸速率和土壤含水量有一定響應(yīng)，所有植物對(duì)土壤溫度的響應(yīng)均不顯著，核桃光能利用率與土壤呼吸速率等3種土壤環(huán)境因子均無顯著相關(guān)性。在土壤含水量和空氣相對(duì)濕度較低的喀斯特高原峽谷，植物對(duì)土壤水分的響應(yīng)更加敏感。土壤水分影響植物滲透調(diào)節(jié)，直接參與植物養(yǎng)分與能量的轉(zhuǎn)移，是保障植物正常光合作用的基礎(chǔ)因子，植物光能利用率在較低水分供給條件下會(huì)顯著降低[31]。而2種喀斯特地貌自然土壤含水量普遍大于15 %，基本滿足植物光合需求，可能是大多數(shù)植物光能利用率對(duì)土壤含水量響應(yīng)不顯著的原因。

4 結(jié) 論

研究結(jié)果表明，喀斯特高原石漠化區(qū)不同地貌植物光合生理特性、光能利用率的主要限制性因子為空氣溫度和空氣相對(duì)濕度?？λ固馗咴降丨h(huán)境更有利于植物充分發(fā)揮光合潛力，優(yōu)勢(shì)種銀白楊光能利用率和生產(chǎn)力水平最高且適應(yīng)性強(qiáng)，適宜作為喀斯特高原石漠化治理生態(tài)修復(fù)的先鋒樹種。2種地貌共有植物核桃在高原山地環(huán)境生產(chǎn)力更高，高原峽谷地區(qū)有望通過人工調(diào)節(jié)空氣溫度和空氣相對(duì)濕度改善植物光能利用率以提高光合同化作用生產(chǎn)力。