江蘇近海鮸胃含物初步分析

王儲(chǔ)慶，湯建華，熊 瑛，吳 磊，王燕平，施金金，閆 欣，葛 慧

（江蘇省海洋水產(chǎn)研究所，江蘇省海洋生物資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南通 266001）

鮸Miichthys miiuy 隸屬于鱸形目、石首魚(yú)科、鮸屬，分布于中國(guó)渤海、黃海、東海、朝鮮和日本南部海域[1]。鮸藥用價(jià)值也較高[2]。作為近海暖溫性中下層魚(yú)類，鮸在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有重要地位[3]。目前，國(guó)內(nèi)學(xué)者已對(duì)鮸的育種繁殖[4-5]、形態(tài)發(fā)育[6]、遺傳多樣性[7]等進(jìn)行了相關(guān)研究。鮸日漸成為江蘇省海洋主要經(jīng)濟(jì)品種之一，可捕撈強(qiáng)大較大程度上影響了捕撈數(shù)量[8]。其數(shù)量的改變可能導(dǎo)致其所處環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)動(dòng)效應(yīng)[9]，也可能會(huì)改變低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的豐度[10]。而魚(yú)類對(duì)餌料生物的攝食，既取決于魚(yú)類本身的形態(tài)特征和生理特性，也取決于餌料生物的生活習(xí)性以及環(huán)境中餌料生物豐度和可獲得性的變化[11]。

開(kāi)展鮸胃含物分析對(duì)了解鮸的攝食特性及其與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系具有重要的理論和應(yīng)用價(jià)值。研究魚(yú)類的攝食主要包括對(duì)魚(yú)類攝入食物的種類組成以及多少進(jìn)行分析，由于胃含物分析法的簡(jiǎn)單、方便和直接，所以長(zhǎng)期以來(lái)的研究中采用的方法主要是胃含物分析法。本研究旨在通過(guò)對(duì)江蘇近岸中南部海域鮸進(jìn)行食性分析，了解它與食物鏈魚(yú)中之間的數(shù)量關(guān)系，旨在為今后的研究鮸餌料生物學(xué)和生態(tài)食物網(wǎng)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 樣品收集與處理

2018 年11 月至2019 年4 月，采集江蘇近岸中南部海域的鮸314 尾，其中秋季150 尾，春季164 尾。樣本采集后，先進(jìn)行整理編號(hào)，然后測(cè)量體長(zhǎng)(精確到1 mm)、解剖取出消化道并確定攝食等級(jí)和消化程度，最后將消化道進(jìn)行固定保存。胃飽滿級(jí)別劃分為0～4 級(jí)，胃消化強(qiáng)度劃分為1～5 級(jí)。消化道樣品使用5%甲醛溶液固定后，置于OLYMPUS SZX9 體式顯微鏡下進(jìn)行餌料生物種類鑒定，盡可能鑒定到最低分類單元。對(duì)鑒定的餌料生物進(jìn)行計(jì)數(shù)，并用萬(wàn)分之一電子天平稱其質(zhì)量，有反芻現(xiàn)象的樣品不用于胃含物分析。

1.2 分析方法

1.2.1 空胃率

魚(yú)類攝食強(qiáng)度用空胃率[12]描述，計(jì)算公式如下：

1.2.2 餌料重要性指數(shù)

餌料生物組成表示指標(biāo)有數(shù)量百分比（N%）、質(zhì)量百分比（W%）、出現(xiàn)頻率（F%）、相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）和綜合指標(biāo)優(yōu)勢(shì)指數(shù)（Ip）。本文用相對(duì)重要性指數(shù)百分比（IRI%）和綜合指標(biāo)優(yōu)勢(shì)指數(shù)（Ip）來(lái)評(píng)價(jià)餌料生物的重要性[13-14]。IRI%和Ip 數(shù)值越高，則餌料生物的重要性越大。計(jì)算公式如下：

式中：Wi為第i 種餌料生物的質(zhì)量份數(shù)百分比；Fi為第i 種餌料生物的出現(xiàn)頻率。

1.2.3 多樣性指數(shù)

利用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H’）、Pielou 均勻度指數(shù)（J’）和餌料優(yōu)勢(shì)指數(shù)（D）對(duì)鮸的食物生態(tài)位寬度進(jìn)行分析[15]。計(jì)算公式如下：

其中，F(xiàn)t,t+n是在t+n到期的期貨合約在時(shí)期t的價(jià)格，st,t+n為時(shí)期t+n的現(xiàn)貨價(jià)格，Φt是時(shí)期t的信息集，Et為時(shí)期t的信息集下的條件期望。上式意味著：在給定的t時(shí)信息集下，t+n到期的期貨合約在t時(shí)的價(jià)格是t+n時(shí)現(xiàn)貨價(jià)格st,t+n的無(wú)偏估計(jì)。隨著時(shí)間的推移，新信息不斷累積并增加到已有的信息集合中。T時(shí)期的信息集于是包含所有隨后的信息集，就是說(shuō)對(duì)于所有的時(shí)期t，當(dāng)τ≥0時(shí)，有Φt+τ ≥Φt，考慮兩個(gè)不同時(shí)期但到期日相同的期貨價(jià)格Ft,T和Ft+τ,,T(T代表到期日)，如果市場(chǎng)是有效的，則有：

式中，S 為餌料生物種類數(shù)，Pi為第i 種餌料生物在餌料組成中的數(shù)量百分比。

使用Morisita 簡(jiǎn)化相似性指數(shù)[16]兩季餌料生物進(jìn)行比較：

式中，C 為Morisita 簡(jiǎn)化相似性指數(shù)，j、k 分別表示兩個(gè)不同的季節(jié)，i 表示的是餌料生物，Pij和Pik分別為各自中的比例。C 值介于0～1 之間，0 表示食性沒(méi)有重疊，1 表示完全重疊，若C≥0.6，則表示食性相似性顯著。并利用PRIMER5.0 軟件對(duì)兩季樣品IRI%進(jìn)行主成分分析[17]（PCA）。

2 結(jié)果與分析

2.1 鮸的食物組成和重要性指數(shù)分析

研究分析314 尾樣品，平均體長(zhǎng)為358.2 mm，平均體質(zhì)量為937.9 g，空胃率達(dá)到32.39%。鮸的攝食種類組成如表1 所示。餌料種類共有4 類（不包含不可辨認(rèn)類），其中能鑒定到種的共17 種。從種類別分析，鮸主要攝食對(duì)象為魚(yú)類和蝦類。魚(yú)類在食物組成中質(zhì)量份數(shù)比較高（74.62%），蝦類質(zhì)量份數(shù)占比中等（9.31%）。鮸的餌料主要優(yōu)勢(shì)種類為矛尾蝦虎魚(yú)Chaemrichthys stigmatias、鳳鱭Coilia mystus、棘頭梅童魚(yú)Collichthys lucidus、小黃魚(yú)Larimichthys polyactis、細(xì)鱗鯻Therapon jarbua、黃鯽Setipinna tenuifilis、周氏新對(duì)蝦Metapenaeus joyneri、脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda 和葛氏長(zhǎng)臂蝦Palaemon gravieri（IRI%＞3%）。

鮸餌料生物類群的數(shù)量百分比N%、質(zhì)量百分比W%和出現(xiàn)頻率F%分布（表1）所示，在鮸的餌料生物4 個(gè)類群中，魚(yú)類和蝦類為鮸的主要餌料生物，對(duì)餌料類群的數(shù)量百分比、出現(xiàn)頻率和質(zhì)量百分比均有較大的貢獻(xiàn)。從餌料生物數(shù)量百分比分析，魚(yú)類為38.80%，蝦類為24.59%。其他口足類為0.55%和口足類為3.83%。從餌料生物質(zhì)量百分比分析魚(yú)類占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占比為76.42%，其次為蝦類的9.31%。

表1 江蘇近海中南部鮸餌料生物百分比相對(duì)重要性指數(shù)和綜合指標(biāo)優(yōu)勢(shì)指數(shù)Tab.1 Percentage index of relative importance（IRI%）values and index of reponderance（Ip）for M.miiuy stomach samples

鮸的餌料生物數(shù)量百分比中，最高的為脊尾白蝦，占比12.02%，其次為鳳鱭占比7.65%，第3 為棘頭梅童魚(yú)占比6.56%。出現(xiàn)頻率前3 分別為脊尾白蝦、鳳鱭和葛氏長(zhǎng)臂蝦，占比分別為9.23%、8.46%和6.92%。從質(zhì)量百分比上來(lái)看，前3 都是魚(yú)類，分別為矛尾蝦虎魚(yú)、細(xì)鱗鯻和棘頭梅童魚(yú)，占比分別為15.47%、10.01%和9.04%。

2.2 鮸的攝食強(qiáng)度季節(jié)變化

如圖1 所示，鮸在春秋兩季攝食強(qiáng)度略有差異。主要體現(xiàn)在秋季攝食0 級(jí)（空胃）為16.71%，而春季則為34.33%；秋季攝食4 級(jí)為6.93%，而春季則為1.49%。攝食1 級(jí)秋季和春季占比分別為39.20%和31.34%，攝食2 級(jí)秋季和春季占比分別為22.52%和20.90%，攝食3 級(jí)秋季和春季占比分別為13.86%和11.94%，攝食1～3 級(jí)2 個(gè)季節(jié)表現(xiàn)出一定的相似性。

圖1 鮸攝食強(qiáng)度季節(jié)性變化Fig.1 Seasonal variation of feeding intensity grade of M.miiuy

由圖2 可知，2 個(gè)季節(jié)的鮸的消化強(qiáng)度具有一定差異。秋季消化程度等級(jí)最高的5 級(jí)，占比34.13%，春季占比最高的為4 級(jí)，占比46.90%。消化等級(jí)1 級(jí)占比均是最低，分別為秋季3.59%和春季1.38%。

圖2 鮸攝食消化強(qiáng)度的季節(jié)性變化Fig.2 Seasonal variation of digestive strength grade of M.miiuy

2.3 鮸攝食餌料多樣性分析

秋季江蘇近海中南部鮸餌料生物多樣性指數(shù)H’值為2.31，均勻度J’值0.76，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D 值為4.34。春季多樣性指數(shù)H’值為1.23，均勻度J’值0.42，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D 值為4.12。采用Morisita 簡(jiǎn)化相似性指數(shù)來(lái)分析個(gè)季節(jié)鮸的餌料相似性，計(jì)算得C 值為0.89，大于0.6，表明2 個(gè)季節(jié)鮸食性相似性顯著。無(wú)論是多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上來(lái)分析，秋季都比春季更加豐富。對(duì)秋季和春季2 個(gè)季節(jié)的餌料生物進(jìn)行主成分分析（PCA），主成分的特征值、方差貢獻(xiàn)率和累積方差貢獻(xiàn)率見(jiàn)表2。餌料生物對(duì)前2 個(gè)主要成分的負(fù)荷表見(jiàn)表3。前2 個(gè)主要成分的累積貢獻(xiàn)率接近100%，第一成分受矛尾蝦虎魚(yú)、鳳鱭、脊尾白蝦和不可辨認(rèn)魚(yú)蝦類影響較大。而第二主成分受小黃魚(yú)、周氏新對(duì)蝦、細(xì)鱗鯻影響較大。

表2 前2 個(gè)主成分的特征值、方差貢獻(xiàn)率和累積方差貢獻(xiàn)率Tab.2 Eigenvalues,percentage variation and Cum.%Variation explained by the first two principal components

表3 餌料生物對(duì)前2 個(gè)主要成分的負(fù)荷值Tab.3 Loadings by the first two principal components for preys

3 討論

3.1 鮸餌料生物組成

鮸屬肉食性魚(yú)類，具有新陳代謝率高、攝食的種類多和消化能力強(qiáng)的特性[18]。本調(diào)查研究中，出現(xiàn)的19種餌料生物中，魚(yú)類和蝦類占據(jù)17 種。其秋季多樣性指數(shù)H’值、均勻度J’值和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)D 值均略高于春季。多數(shù)研究表明，多樣性指數(shù)值達(dá)到較高值時(shí)，反而會(huì)使魚(yú)類生物餌料增加較高的不確定性[19-20]；而當(dāng)優(yōu)勢(shì)度較低時(shí)，餌料生物群體的集群性相對(duì)較低[21]。鮸的多樣性指數(shù)屬于中等偏上水平，餌料生物不確定性較低，所以餌料生物種群的集中性較高。餌料生物中魚(yú)類和蝦類中相對(duì)重要性百分比和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的絕對(duì)地位與優(yōu)勢(shì)種群集中性較高相符合。

質(zhì)量百分比反應(yīng)魚(yú)類營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，而數(shù)量百分比反應(yīng)對(duì)餌料總數(shù)的貢獻(xiàn)率，頻率反應(yīng)了魚(yú)類攝食偏好[22]。本研究中，魚(yú)類餌料的質(zhì)量份數(shù)較高，表示魚(yú)類餌料對(duì)鮸的營(yíng)養(yǎng)貢獻(xiàn)高，而蝦類數(shù)量百分比占據(jù)優(yōu)勢(shì)。除了體現(xiàn)鮸對(duì)蝦類有一定偏好外，餌料組成特征還與捕獵者棲息水域有關(guān)。本研究中還使用了相對(duì)重要性百分比指數(shù)和綜合指標(biāo)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)進(jìn)行了比較，避免了因?yàn)閱我灰蛩卦u(píng)估帶來(lái)的誤差，即由于餌料本身特性的區(qū)別，可能會(huì)導(dǎo)致個(gè)體少的餌料生物出現(xiàn)質(zhì)量大的情況和餌料生物個(gè)體多反而質(zhì)量小的情況。其后的單一因素評(píng)價(jià)中，IRI%最高值為脊尾白蝦，其次才是鳳鱭，究其原因是因?yàn)榧刮舶孜r出現(xiàn)的頻次較高。本研究中的鮸實(shí)驗(yàn)個(gè)體平均體長(zhǎng)大于300 mm，屬1 齡及以上魚(yú)類，個(gè)體普遍大于中下層魚(yú)蝦類，而實(shí)際資源密度要遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于它們，所以造成了2 種指數(shù)上的差異。使用上述兩種評(píng)估指數(shù)，得出餌料生物中最重要種為矛尾蝦虎魚(yú)和鳳鱭。

3.2 鮸的攝食強(qiáng)度表現(xiàn)

相似性分析表明2 個(gè)季節(jié)鮸食性相似性顯著。與其他研究結(jié)果相似[23]，鮸的攝食強(qiáng)度春秋季略有差異。主要表現(xiàn)在秋季具有較高的攝食強(qiáng)度。魚(yú)類攝食強(qiáng)度隨著季節(jié)變化與代謝強(qiáng)度、外界環(huán)境因素以及餌料生物種群的季節(jié)分布特征有著錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系。秋季水溫較高，魚(yú)類代謝能力增強(qiáng)，同時(shí)秋季攝食強(qiáng)度還與能量?jī)?chǔ)備有關(guān)，秋季攝食的一部分能量轉(zhuǎn)化為脂肪用于越冬和次年繁殖。攝食強(qiáng)度也和水域有關(guān)系。江蘇近海水域復(fù)雜，取樣點(diǎn)毗鄰多個(gè)保護(hù)區(qū)，餌料種類豐富，所以攝食強(qiáng)度兩季都維持在一個(gè)較高水平。本研究中，鮸餌料類型并未出現(xiàn)浮游動(dòng)植物類。有研究表明廣食性魚(yú)類隨著體長(zhǎng)的增加，對(duì)浮游動(dòng)植物的攝入就相應(yīng)減少[24]。本文中實(shí)驗(yàn)個(gè)體均較大，更易攝食體積更大的餌料個(gè)體。同時(shí)大個(gè)體餌料攝食飽足充分，就表現(xiàn)出了如上所述的兩季消化程度水平一般。

影響魚(yú)類攝食習(xí)性季節(jié)變化的因素很多，除餌料生物的季節(jié)分布和魚(yú)類代謝的季節(jié)變化外，魚(yú)類生長(zhǎng)過(guò)程中的餌料轉(zhuǎn)變、生殖繁育和人類活動(dòng)均可影響魚(yú)類的攝食行為。因此，在以后的研究中應(yīng)該結(jié)合這些因素，進(jìn)一步跟蹤研究鮸的攝食習(xí)性的周年變化。