太湖五里湖仔稚魚時(shí)空分布特征

代 培 周 游 任 鵬 王銀平 徐 跑 劉 凱

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，農(nóng)村農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，無(wú)錫 214081;2. 江南大學(xué)食品學(xué)院，無(wú)錫 214122)

五里湖(119°13′12″—119°17′11″E，31°29′54″—31°32′50″N)又稱蠡湖，是太湖延伸到無(wú)錫的內(nèi)湖，為無(wú)錫市規(guī)劃的人文、城市及生態(tài)湖區(qū)。湖體東西長(zhǎng)約6.0 km，南北寬0.3—1.8 km，寶界橋?qū)⑽謇锖譃闁|五里湖和西五里湖，總面積約為8.6 km2。20世紀(jì)60年代后，隨著沿湖經(jīng)濟(jì)迅速發(fā)展，人類活動(dòng)不斷加劇，生活和工業(yè)污水入湖激增，五里湖成為太湖水污染較嚴(yán)重的水域，湖區(qū)水生植被逐漸消亡，水質(zhì)常年為V類[1—3]。2002年，隨著“太湖污染控制與水體修復(fù)技術(shù)及工程示范”項(xiàng)目啟動(dòng)，無(wú)錫市政府對(duì)五里湖實(shí)施了全面的生態(tài)清淤、污水截流、退漁還湖、生態(tài)修復(fù)、湖岸整治和環(huán)湖林帶建設(shè)等工程[4—6]，并于2006年起實(shí)施了保水漁業(yè)項(xiàng)目。經(jīng)生態(tài)治理后，五里湖水環(huán)境得到明顯改善，生態(tài)系統(tǒng)的凈化能力和穩(wěn)定性顯著提高[5]。

仔稚魚是處在早期生活史階段的魚類資源，其資源量反映了魚類的繁殖規(guī)模和補(bǔ)充群體變動(dòng)趨勢(shì)，是引起種群數(shù)量變動(dòng)和年齡結(jié)構(gòu)變化的主要原因；其時(shí)空分布格局反映了自然水域魚類繁殖期、產(chǎn)卵場(chǎng)及早期棲息地分布，因此魚類早期資源研究是魚類生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容[7]。目前，國(guó)內(nèi)有關(guān)魚類早期資源調(diào)查主要集中于長(zhǎng)江干流、近海及河口水域，湖泊魚類早期資源研究較少，但湖泊作為重要的水域類型，其魚類早期資源的研究對(duì)湖泊魚類資源動(dòng)態(tài)及湖泊漁業(yè)資源養(yǎng)護(hù)均有重要意義。本研究以相對(duì)封閉的五里湖為研究水域，于2016年4—10月對(duì)五里湖仔稚魚開展調(diào)查研究，擬掌握該水域仔稚魚群落特征、數(shù)量特征和時(shí)空分布特征，同時(shí)探究影響仔稚魚時(shí)空分布的重要環(huán)境因子，以期為該水域及相關(guān)水域生態(tài)容量評(píng)估、棲息地適應(yīng)性評(píng)價(jià)以及生態(tài)修復(fù)效果評(píng)估等系統(tǒng)生態(tài)學(xué)研究積累科學(xué)素材。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)布設(shè)與采樣時(shí)間

本研究共布設(shè)13個(gè)采樣點(diǎn)，其中敞水區(qū)4個(gè)(1—4號(hào))，沿岸帶9個(gè)(5—13號(hào)，圖1)。調(diào)查期為2016年4—8月，每月3個(gè)頻次，9月2個(gè)頻次，10月1個(gè)頻次(表1)。同步測(cè)定水溫(WT)、溶解氧(DO)、pH、濁度(Tur)和透明度(SD)，并對(duì)浮游生物進(jìn)行采樣分析。

1.2 樣品采集與分析

(1)仔稚魚采集：使用淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑為50 cm，網(wǎng)身總長(zhǎng)度為1.2 m，網(wǎng)目尺寸為0.45 mm)水平拖拽采集，網(wǎng)口固定流量計(jì)用于記錄過水量，樣品的采集水層為水面以下80 cm以內(nèi)。樣品采集時(shí)間為上午7:00至10:00，采集到的樣品現(xiàn)場(chǎng)立即用10%的福爾馬林溶液進(jìn)行固定保存。(2)鑒定與計(jì)數(shù)：參考《長(zhǎng)江魚類早期資源》等資料[7,10]根據(jù)仔稚魚外部形態(tài)對(duì)所有樣品進(jìn)行鑒定計(jì)數(shù)，所有樣品封存?zhèn)洳椤?/p>

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

利用過水體積及仔稚魚個(gè)體數(shù)量計(jì)算仔稚魚密度，其定義為100 m3水體中的個(gè)體數(shù)量；利用仔稚魚個(gè)體數(shù)和出現(xiàn)頻率計(jì)算仔稚魚優(yōu)勢(shì)度，且以優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y＞0.02定為優(yōu)勢(shì)種，計(jì)算公式為Y=(Ni/N)fi，其中Ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為所有種類總個(gè)體數(shù)，fi為第i種在總采樣次數(shù)中采集到的頻率[11]；利用Arcgis10.2繪制仔稚魚空間分布圖；利用CANOCO4.5軟件進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)，研究五里湖仔稚魚密度與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系[12]。

2 結(jié)果

2.1 水體理化指標(biāo)

各月現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定的水體理化指標(biāo)均值如表2，水溫、濁度和透明度月間差異較大，其中水溫在4月最低，8月最高；濁度均值為(21.25±10.31) NTU，其4月最低，9月最高；透明度均值為(43.66±15.89) cm，其時(shí)間特征與濁度呈負(fù)相關(guān)；pH和溶解氧月間差異較小，均值分別為(8.36±0.48)和(8.26±2.52) mg/L，二者最低值均出現(xiàn)于5月，最大值分別出現(xiàn)于10月和9月。

圖1 五里湖采樣點(diǎn)分布Fig. 1 Distribution of sampling sites in Lake Wuli

2.2 仔稚魚群落結(jié)構(gòu)

群落組成調(diào)查共采仔稚魚70678尾，共鑒定出魚類20種(屬)，隸屬于7目8科18屬，其中有3類僅鑒定到屬，分別為短吻銀魚屬、?屬和鲌屬。整體上五里湖仔稚魚群落結(jié)構(gòu)以鯉形目占優(yōu)，為11種(表3)。

優(yōu)勢(shì)種組成仔稚魚統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，就時(shí)間特征而言，各月共出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種11種(屬)，其中5月最多，共8種；4月、8月和10月最少，均為2種。就空間特征而言，各采樣點(diǎn)共出現(xiàn)優(yōu)勢(shì)種7種(屬)，其中3—12號(hào)采樣點(diǎn)最多，共3種；1、2和13號(hào)采樣點(diǎn)最少，共2種。就物種而言，?屬和子陵吻蝦虎魚(Rhinogobius giurinus)生態(tài)優(yōu)勢(shì)度較高，在時(shí)間尺度上，子陵吻蝦虎魚為6個(gè)月的共有優(yōu)勢(shì)種，?屬為5個(gè)月的共有優(yōu)勢(shì)種；在空間尺度上，?屬為13個(gè)采樣點(diǎn)共有優(yōu)勢(shì)種，子陵吻蝦虎魚為11個(gè)采樣點(diǎn)共有優(yōu)勢(shì)種(表4和表5)。

表1 五里湖仔稚魚采樣時(shí)間Tab. 1 Sampling times of the fish larvae and juveniles in Lake Wuli

表2 五里湖水體理化指標(biāo)Tab. 2 Physicochemical parameters of Lake Wuli

表3 五里湖仔稚魚物種組成Tab. 3 Species composition of larvae and juveniles in Wuli Lake

2.3 仔稚魚資源密度

時(shí)間特征五里湖仔稚魚密度均值為3825尾/100 m3，峰值出現(xiàn)在6月26日，為15974 尾/100 m3，谷值出現(xiàn)在10月11日，為2尾/100 m3。仔稚魚密度時(shí)間變化可劃分為三個(gè)時(shí)段，分別為4月、5—7月、8—10月，三個(gè)時(shí)段均表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，三個(gè)峰值出現(xiàn)的時(shí)間分別為4月11日、6月26日和8月16日(圖2)。各物種中?屬密度均值最高，為2630 尾/100 m3，占全湖仔稚魚密度均值的68.76%；鯽密度均值為410 尾/100 m3，占10.72%；子陵吻蝦虎魚的密度均值為356 尾/100 m3，占9.31%；興凱鱊(Acheilognathus chankaensis)密度均值為214 尾/100 m3，占5.60%，其余物種密度占比較低(圖3)。

表4 五里湖仔稚魚優(yōu)勢(shì)度及優(yōu)勢(shì)種的時(shí)間特征Tab. 4 Monthly variation in the dominant species of larvae and juveniles in Lake Wuli

表5 五里湖仔稚魚優(yōu)勢(shì)度及優(yōu)勢(shì)種的空間特征Tab. 5 Spatial variation in the dominant species of larvae and juveniles in Lake Wuli

圖2 五里湖仔稚魚資源密度的時(shí)間特征Fig. 2 The temporal characteristics of the density of larvae and juveniles in Lake Wuli

對(duì)比分析優(yōu)勢(shì)物種資源密度時(shí)間特征(圖4)，鯽和鯉繁殖時(shí)間最早，二者密度高峰期為4月，密度峰值出現(xiàn)于4月11日和4月19日，分別為3946和559尾/100 m3。除短吻銀魚屬外，其余物種在5月均有采集，其中興凱鱊和麥穗魚(Pseudorasbora parva)密度高峰期相對(duì)較早，主要集中在5—6月，興凱鱊密度峰值出現(xiàn)于5月24日，為1964 尾/100 m3，麥穗魚密度峰值出現(xiàn)于6月13日，為187尾/100 m3；?屬、間下鱵(Hyporhamphus intermedius)和子陵吻蝦虎魚繁殖期較長(zhǎng)，其中?屬和子陵吻蝦虎魚，密度高峰期出現(xiàn)于6—8月，二者密度峰值出現(xiàn)在6月26日和6月21日，分別為13775和1626尾/100 m3，間下鱵的密度高峰期為5月下旬至8月上旬，其密度峰值出現(xiàn)于7月7日，為101尾/100 m3。短吻銀魚屬繁殖期最晚，密度高峰期主要集中于8—9月，密度峰值出現(xiàn)在9月9日，為45尾/100 m3(圖5)。

空間特征不同采樣點(diǎn)仔稚魚密度以13號(hào)采樣點(diǎn)最高，為7868 尾/100 m3，以3號(hào)采樣點(diǎn)最低，為227尾/100 m3。敞水區(qū)的4個(gè)采樣點(diǎn)密度均值為278 尾/100 m3，占全湖仔稚魚密度均值的7.28%，顯著(P＜0.05)低于沿岸帶仔稚魚密度。東西五里湖相較，西五里湖仔稚魚密度均值為4353尾/100 m3，高于東五里湖(3373尾/100 m3)。

優(yōu)勢(shì)物種在各采樣點(diǎn)的分布情況有所差異，其中?屬和子陵吻蝦虎魚在沿岸帶各采樣點(diǎn)間差異較小，?屬為全湖優(yōu)勢(shì)物種，各樣點(diǎn)的數(shù)量百分比均最高，其密度最大值出現(xiàn)在13號(hào)采樣點(diǎn)，為5061尾/100 m3；子陵吻蝦虎魚在各樣點(diǎn)均有分布，12號(hào)和13號(hào)采樣點(diǎn)密度較高，分別為945和823尾/100 m3。其余物種在各采樣點(diǎn)間差異較大，鯉和鯽主要分布于10號(hào)、12號(hào)和13號(hào)采樣點(diǎn)，三個(gè)樣點(diǎn)的密度均值為二者全湖密度均值的3.7倍；興凱鱊主要分布于10—12號(hào)采樣點(diǎn)，其密度最大值出現(xiàn)在10號(hào)采樣點(diǎn)，為1004尾/100 m3；紅鰭原鲌主要分布于7號(hào)采樣點(diǎn)，為569尾/100 m3；短吻銀魚屬同其他物種不同，其主要分布于敞水區(qū)，其在敞水區(qū)的密度均值高出全湖密度均值的20.75%(圖5)。

2.4 仔稚魚與環(huán)境因子的相關(guān)關(guān)系

針對(duì)仔稚魚優(yōu)勢(shì)物種密度數(shù)據(jù)進(jìn)行DCA分析，結(jié)果顯示第一軸梯度長(zhǎng)度為4.116，大于4選擇CCA進(jìn)行典范對(duì)應(yīng)分析。分析的環(huán)境因子包括現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定的水體理化指標(biāo)和同步采集的浮游植物和浮游動(dòng)物密度數(shù)據(jù)。通過蒙特卡羅檢驗(yàn)篩選出水溫、溶解氧、浮游植物密度和浮游動(dòng)物密度4個(gè)與仔稚魚群落結(jié)構(gòu)顯著相關(guān)的環(huán)境因子(P＜0.05)。

CCA分析結(jié)果顯示，前兩個(gè)軸的特征值分別為0.415和0.108，兩者占典范特征值總和分別為72.4%和19.3%，共計(jì)解釋了仔稚魚群落變異程度的93.5%(表6)。在4個(gè)環(huán)境因子中，浮游動(dòng)物、溶解氧和水溫對(duì)仔稚魚群落結(jié)構(gòu)的影響較大，浮游植物較小，水溫(-0.58)、浮游植物(-0.20)和浮游動(dòng)物(-0.70)與第一軸呈負(fù)相關(guān)，溶解氧與第二軸呈負(fù)相關(guān)(-0.52)。典范對(duì)應(yīng)分析的位圖顯示，?屬與子陵吻蝦虎魚、波氏吻蝦虎魚(Rhinogobius cliffordpopei)與間下鱵、鯉與鯽、興凱鱊與麥穗魚及中華鳑鲏(Rhodeus sinensis)這四類彼此在樣方的組成相近；除了鯉、鯽和短吻銀魚屬大多數(shù)的種類相對(duì)集中均在原點(diǎn)附近，這一特征表明了環(huán)境因子對(duì)這些物種有相似的影響，大部分物種均與水溫、浮游動(dòng)物密度和浮游植物密度呈正相關(guān)；鯉和鯽主要與水溫、浮游植物和浮游動(dòng)物呈負(fù)相關(guān)，同其他物種在第一軸分離開；短吻銀魚屬主要與溶解氧呈負(fù)相關(guān)，在第二軸上與其他物種分離開(圖6)。

圖3 五里湖仔稚魚密度百分比月變化Fig. 3 The percentage variation in larvae and juveniles in Lake Wuli from April to August

3 討論

3.1 五里湖仔稚魚資源現(xiàn)狀

五里湖在2002年前為養(yǎng)殖湖泊，每年春季投放魚類苗種，冬季捕撈，經(jīng)2002年開始實(shí)施綜合治理后，五里湖由養(yǎng)殖湖泊逐步向天然湖泊轉(zhuǎn)變，魚類群落結(jié)構(gòu)也隨之發(fā)生改變，“四大家魚”的優(yōu)勢(shì)度開始下降，小型肉食性魚類逐漸增多[13,14]。本次調(diào)查采集到的仔稚魚共20種(屬)，其中鯉科魚類占比最高，與2007年五里湖漁業(yè)資源的調(diào)查結(jié)果相近[14]。2003年底五里湖開始全湖禁漁[15]，定居性魚類的種群數(shù)量趨于上升。同時(shí)，五里湖生態(tài)治理取得了較好成效，水質(zhì)改善，沉水植被覆蓋率顯著提高[16]，一方面可以為產(chǎn)黏性卵的魚類提供產(chǎn)卵基質(zhì)，另一方面也為仔稚魚提供了良好的索餌、庇護(hù)場(chǎng)所。生態(tài)環(huán)境持續(xù)改善，加之有效的漁業(yè)管理，五里湖魚類資源得以恢復(fù)，這在湖區(qū)繁殖季節(jié)維持較高的魚類種群補(bǔ)充量上有所體現(xiàn)。但從仔稚魚群落結(jié)構(gòu)分析，優(yōu)勢(shì)度相對(duì)集中于少數(shù)小型野雜魚類，其中第一優(yōu)勢(shì)種屬為?屬，其密度均值占比達(dá)68.76%，其后興凱鱊、鯽和子陵吻蝦虎魚密度占比依次為10.72%、5.60%和9.31%，剩余物種則相對(duì)較低。在生境修復(fù)的過程中，相比大規(guī)格的魚類而言，小型魚類生命周期短，種群恢復(fù)快，在人為擾動(dòng)逐漸退出的背景下，種群更易占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

圖4 主要優(yōu)勢(shì)種密度及時(shí)間特征Fig. 4 Abundance of dominant species of larvae and juveniles in Lake Wuli

3.2 五里湖魚類主要繁殖期

魚類的繁殖活動(dòng)是魚體內(nèi)源性因素及水體理化條件等外源性因素共同作用的結(jié)果[17]，仔稚魚資源密度的時(shí)間特征與成魚的繁殖活動(dòng)密切相關(guān)[18]。同長(zhǎng)江中下游的仔稚魚密度高峰期相似[10]，五里湖仔稚魚密度在4—8月較高，6月達(dá)到峰值。在湖泊中4—8月往往具有較適宜的水溫和較為豐富的食物[11]，魚類在這一時(shí)段完成繁殖活動(dòng)，將使得后代有較高的成活率。本研究中CCA分析結(jié)果也顯示，大部分物種均與水溫及浮游生物密度呈正相關(guān)。本次調(diào)查中鯉、鯽繁殖期較早，其產(chǎn)卵期為4—7月，紅鰭原鲌和?屬為5—8月，刀鱭為6—7月。魚類胚胎發(fā)育及仔稚魚階段均需要一定時(shí)間，且長(zhǎng)短有所差異[19—21]，因此仔稚魚密度高峰期與其成魚繁殖高峰期存在一定的時(shí)間差，但仔稚魚密度時(shí)間特征同魚類的繁殖活動(dòng)緊密相關(guān)，可在一定程度上反應(yīng)魚類繁殖高峰期及保護(hù)期。在本研究中，五里湖鯉、鯽密度高峰期為4月，興凱鱊為5—6月，?屬繁殖規(guī)模最大，密度高峰期為6月中旬至8月初，子陵吻蝦虎魚密度高峰期較長(zhǎng)，為5月底至9月初，短吻銀魚屬密度高峰期較晚為8—9月。此外，從各優(yōu)勢(shì)種密度高峰期出現(xiàn)時(shí)間看，各物種仔稚魚密度高峰期均有所偏移，一方面是由于各物種產(chǎn)卵時(shí)對(duì)水溫等環(huán)境因子的需求不同，另一方面也可能是對(duì)避免競(jìng)爭(zhēng)并充分利用有限水體空間及餌料資源的一種進(jìn)化選擇[22]。

圖5 五里湖仔稚魚及優(yōu)勢(shì)物種密度的空間特征Fig. 5 The spatial characteristics of the density of larvae and juveniles and the dominant species in Lake Wuli

3.3 五里湖魚類主要繁殖區(qū)

五里湖仔稚魚空間分布存在差異顯著，其中敞水區(qū)和仔稚魚密度(607尾/100 m3)顯著低于沿岸帶(4358尾/100 m3)。湖泊不同于河流生境，主要為靜水環(huán)境，其仔稚魚的空間分布主要取決于成魚對(duì)產(chǎn)卵生境的選擇[23]，其次也與仔稚魚具備游泳能力后對(duì)適宜生境的自主選擇有關(guān)[24,25]。湖泊沿岸帶光照充分，有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足，具有較高的生產(chǎn)力，餌料生物相較于敞水區(qū)更為豐富[26],此外五里湖沿岸帶具有豐富的水生植被，為產(chǎn)黏性卵魚類提供了優(yōu)良的產(chǎn)卵基質(zhì)，同時(shí)也為仔稚魚提供了多樣化的索餌生境。本研究還發(fā)現(xiàn)仔稚魚的空間特征總體一致，這應(yīng)與魚類仔稚魚階段游泳能力較弱有關(guān)，這為通過仔稚魚調(diào)查辨析魚類產(chǎn)卵場(chǎng)位置提供了可能。五里湖東、西湖周邊環(huán)境及治理程度存在差異，東五里湖周邊人口密集且入河支流較多，西五里湖周邊多為濕地公園，且經(jīng)過疏浚及水生植被重建等生態(tài)治理措施，現(xiàn)有的研究報(bào)道顯示西五里湖水生植被覆蓋率及水質(zhì)狀況均優(yōu)于東五里湖[27—29]。這與本研究結(jié)果相吻合，主要表現(xiàn)為，西五里湖仔稚魚資源密度相比東五里湖高29.05%，同時(shí)，鯉、鯽等產(chǎn)黏性卵的魚類仔稚魚在西五里湖的分布密度顯著高于東五里湖。

不同物種仔稚魚空間特征反映了各物種繁殖需求的不同，其中鯉、鯽傾向于水緩、沉水植被豐富的10、12和13號(hào)采樣點(diǎn)；紅鰭原鲌喜好于有水生植被分布但水深相對(duì)較大的7號(hào)采樣點(diǎn)，?屬和子陵吻蝦虎魚則主要集中于沿岸淺水區(qū)，對(duì)產(chǎn)卵生境選擇性較低；短吻銀魚屬不同于其余物種，其在敞水區(qū)的密度顯著高于沿岸帶，這與短吻銀魚屬成魚的產(chǎn)卵習(xí)性相關(guān)，其產(chǎn)沉性卵，產(chǎn)卵場(chǎng)一般為較深且透明度較大的敞水區(qū)域[7]。

表6 五里湖仔稚魚和環(huán)境因子之間的典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果Tab. 6 Results of the canonical correspondence analysis (CCA)based on larvae and juveniles in Lake Wuli

圖6 五里湖仔稚魚和環(huán)境因子之間的典范對(duì)應(yīng)分析結(jié)果Fig. 6 Biplots of the first two axes of the canonical correspondence analysis (CCA) ordination of larvae and juveniles in Lake Wuli larva and juvenile scores of environmental variables and species

本研究結(jié)果顯示，五里湖魚類主要繁殖期為4—8月，峰值出現(xiàn)于6月；產(chǎn)卵場(chǎng)和育幼場(chǎng)主要集中于沿岸帶，西五里湖的育幼功能優(yōu)于東五里湖。綜上所述，應(yīng)進(jìn)一步維持對(duì)西五里湖的生境保護(hù)，同時(shí)，在東五里湖沿岸帶逐步恢復(fù)植被，并加強(qiáng)入湖支流水質(zhì)監(jiān)控，控制外源污染物，這對(duì)于促進(jìn)五里湖生境優(yōu)化及魚類資源自然增殖具有積極意義。