貴州野生木本觀賞植物多樣性及空間分布格局

黃 郎，安明態(tài)*，潘端云，施金竹，侯歡歡

(1. 貴州大學(xué)林學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025；2. 貴州大學(xué)生物多樣性與自然保護(hù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550025；3. 貴州省林業(yè)學(xué)校，貴州 貴陽(yáng) 550025)

野生觀賞植物是指現(xiàn)在仍在原產(chǎn)地處于天然自生狀態(tài)并具有美麗的花、葉、果實(shí)及株形等觀賞價(jià)值較高的植物[1]。相比外來(lái)的普通觀賞植物，野生觀賞植物對(duì)當(dāng)?shù)貧夂蚝铜h(huán)境具有更好的適應(yīng)性和耐受性[2]，馴化成功率高且養(yǎng)護(hù)成本低[3]，對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)不存在入侵問(wèn)題[4]，更重要的是能豐富當(dāng)?shù)氐挠^賞植物資源，體現(xiàn)地方植物景觀特色，營(yíng)造出獨(dú)有的園林景觀。

貴州境內(nèi)野生觀賞植物資源蘊(yùn)藏量極大，據(jù)最新資料統(tǒng)計(jì)，貴州野生維管束植物8011種(包括亞種、變種和變型)[5]，其中木本植物3000余種。此外，貴州作為一些主要觀賞科如山茶科(Theaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、木蘭科(Magnoliaceae)、槭樹科(Aceraceae)、樟科(Lauraceae)等科的自然分布中心或主要分布區(qū)，許多物種不僅觀賞價(jià)較高且極具鄉(xiāng)土特色。但是目前用于貴州園林綠化建設(shè)的鄉(xiāng)土植物極少，園林植物的選擇及配置仍千篇一律，植物品種單一，外來(lái)植物反客為主等問(wèn)題突出；大量觀賞價(jià)值大、適應(yīng)性良好的鄉(xiāng)土植物仍處于野生狀態(tài)。因此，為全面掌握貴州野生觀賞植物的種類、數(shù)量和分布等信息，對(duì)貴州野生觀賞植物資源進(jìn)行調(diào)查分析，摸清其資源現(xiàn)狀及空間分布格局，以期充分利用并發(fā)揮貴州的植物資源優(yōu)勢(shì)，為野生觀賞植物的引種馴化、良種選育及種質(zhì)創(chuàng)新奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 自然地理概況

貴州屬亞熱帶地區(qū)，位于我國(guó)西南部，地處云貴高原向湘桂丘陵平原和四川盆地過(guò)渡帶。地貌屬于中國(guó)西南部高原山地，境內(nèi)地勢(shì)西高東低，自中部向北、東、南三面傾斜，平均海拔在1100 m左右。氣候處于由亞熱帶東部濕潤(rùn)季風(fēng)氣候向亞熱帶西部半濕潤(rùn)氣候的過(guò)渡地帶，常年溫暖濕潤(rùn)，大部分地區(qū)年降雨量1100 mm以上，極端高溫32～36℃，極端低溫-6～-8℃，平均14～17℃[6]。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林，南部河谷地區(qū)發(fā)育了溝谷季雨林和具有熱帶成分的常綠闊葉林，喀斯特地區(qū)為鈣質(zhì)土植被，所以鈣生性的植物較多。由于地形、氣候、土壤等自然條件的復(fù)雜和特殊，孕育了貴州豐富的植物多樣性。

1.2 木本觀賞植物名錄的確定

本文所指野生木本觀賞植物包括喬木、灌木和木質(zhì)藤本等具有較好觀賞價(jià)值的種類。采用野外調(diào)查、標(biāo)本采集與資料查閱相結(jié)合的研究方法。筆者所在團(tuán)隊(duì)自2012至2019年間采用樣方和樣線結(jié)合的方法在貴州區(qū)域進(jìn)行了野外實(shí)地調(diào)查，以具有較好觀賞性狀的野生植物為調(diào)查對(duì)象，拍攝了上萬(wàn)張照片并采集了大量標(biāo)本?；谝巴獾恼{(diào)查數(shù)據(jù)，以《貴州植物志》、《貴州維管束植物編目》[5]、《貴州樹木手冊(cè)》[7]、《貴州野生木本花卉》[8]及各保護(hù)區(qū)科學(xué)考察集等書籍為基礎(chǔ)資料，擬出初步的名錄，并結(jié)合前人發(fā)表的相關(guān)調(diào)查研究以及貴州各地已出版的種質(zhì)資源書籍如《貴陽(yáng)市種子植物種質(zhì)資源》、《黔南布依族苗族自治州林木種質(zhì)資源》等，同時(shí)還查閱了中國(guó)自然標(biāo)本館(http://www.cfh.ac.cn/)、中國(guó)植物數(shù)字標(biāo)本館(http://www.cvh.ac.cn/)、貴州大學(xué)林學(xué)院林學(xué)系樹木標(biāo)本室(GZAC)、貴州林業(yè)科學(xué)研究院樹木標(biāo)本室(GF)和貴州科學(xué)院生物研究所植物標(biāo)本室(HGAC)等省內(nèi)外重要植物標(biāo)本室近1500份有記載貴州野生植物的采集信息的標(biāo)本，補(bǔ)充并完善名錄。

1.3 多樣性格局的構(gòu)建

(1)園林運(yùn)用多樣性在參考《園林樹木學(xué)》[9]的基礎(chǔ)上，結(jié)合貴州實(shí)際情況，依據(jù)物種的形態(tài)特征和觀賞部位將其分為觀花植物、觀葉植物、觀果植物、觀形植物、木質(zhì)藤本類及竹類；依據(jù)植物的園林用途將其分為獨(dú)賞樹、庭蔭樹、行道樹、防護(hù)樹、花灌木類、藤本類、植籬類、地被類、盆栽及造型類、室內(nèi)裝飾類十類。

(2)根據(jù)每個(gè)縣的物種豐富度及每個(gè)物種所在海拔區(qū)間，在Arcgis 10.2.2(ESRI)中繪制基于縣域尺度的水平分布圖，在R軟件中繪制基于海拔尺度的垂直分布格局圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

貴州省具有可觀賞價(jià)值的野生木本植物797種，占貴州省維管束植物科的9.95%，隸屬于106科288屬，科屬數(shù)量分別占貴州維管束植物總科屬數(shù)量的42.06%與16.17%。從科的組成上看，占貴州維管束植物科的42.06%，含10種及以上的科主要有薔薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、木蘭科(Magnoliaceae))等23科，包含木本觀賞植物500種，分別占總科數(shù)及總種數(shù)的21.70%、62.74%，是貴州野生木本觀賞植物的主體部分(圖1)；從屬的組成上看，含10種及以上的屬主要有杜鵑屬(Rhododendron)、槭屬(Acer)、山茶屬(Camellia)、冬青屬(Ilex)、含笑屬(Michelia)等10屬，共有木本觀賞植物172種，分別占總屬數(shù)及總種數(shù)的3.47%、21.58%，是貴州野生木本觀賞植物資源重要組成部分，一半以上的屬所包含物種數(shù)在5～9種之前如栒子屬(Cotoneaster)、紫金牛屬(Ardisia)、海桐花屬(Pittosporum)等27屬。

2.2 科屬的區(qū)系成分

根據(jù)吳征鎰[10]對(duì)中國(guó)種子植物科屬的分布區(qū)類型劃分原則，將貴州野生木本觀賞植物分為15個(gè)類型(表1)。熱帶分布科(第2-7類)共62科，占總科數(shù)的58.49%，溫帶分布科(第8-15類)共27科，占總科數(shù)的25.47%，僅包含北溫帶、東亞及北美間斷、東亞三種類型。屬的分布類型相對(duì)于科來(lái)說(shuō)更為豐富，熱帶分布屬(第2-7類)為主要成分，共149屬，占總屬數(shù)的51.74%；熱帶成分中以熱帶亞洲類型居多，其次為泛熱帶類型，東亞及熱帶美洲間斷、舊世界熱帶、熱帶亞洲至熱帶大洋洲、熱帶亞洲至熱帶非洲四個(gè)分布類型所包含屬數(shù)量較少皆在12-15間。溫帶分布屬(第8-15類)有134屬，占總屬數(shù)的46.53%。包含屬數(shù)較多的是北溫帶類型，共38屬，其次為東亞及北美間斷、東亞兩類型，分別有32、34種，其余舊世界溫帶、溫帶亞洲、地中海區(qū)、西亞至中亞三個(gè)類型則遠(yuǎn)小于其他兩類；中國(guó)特有屬有19屬，世界分布有5屬。可見熱帶成分占主導(dǎo)位置，符合貴州野生種子植物區(qū)系特征[11]；同時(shí)表明貴州野生木本觀賞植物較許多世界廣布種更加特別且極具本土特色。

表1 貴州野生木本觀賞植物屬的分布區(qū)類型

2.3 園林運(yùn)用多樣性

本文依據(jù)貴州省野生木本觀賞植物的形態(tài)特征和觀賞部位將其分為觀花植物、觀葉植物、觀果植物、觀形植物、木質(zhì)藤本類及竹類(表2)。其中以觀花植物居多，共383種，主要有杜鵑屬、山茶屬、含笑屬、木蓮屬、忍冬屬、薔薇屬及鐵線蓮屬(Clematis)等，占總種數(shù)的48.06%，表明近一半之多的物種可以用于觀花；其次是觀果類，主要有火棘屬(Pyracantha)、莢蒾屬(Viburnum)、冬青屬(Ilex)等。觀葉類也較為豐富，特色科的仍然是槭樹科，大部分都可觀葉，另外還有小檗屬(Berberis)、海桐花屬(Pittosporum)、水麻(Debregeasiaorientalis)等也是不錯(cuò)的觀葉植物。觀形類主要有紅豆杉(Taxuswallichianavar.chinensis)、南方紅豆杉(T.wallichianavar.mairei)、羅漢松(Podocarpusmacrophyllus)、燈臺(tái)樹(Bothrocaryumcontroversum)等。木質(zhì)藤本類共104種，這一類大都具有攀援能力，除此之外還有其他觀賞特性，如大血藤(Sargentodoxacuneata)、大果油麻藤(Mucunamacrocarpa)、藍(lán)果蛇葡萄(Ampelopsisbodinieri)等。竹類具有特殊的觀賞特性，所以將其單獨(dú)為一類，此類共有18種，占總數(shù)的2.2%。

表2 貴州野生觀賞木本觀賞植物觀賞特性分類

Table 2 Classification of ornamental characteristics of wild woody ornamental plants in Guizhou

園林用途可分為獨(dú)賞樹、庭蔭樹、行道樹、防護(hù)樹、花灌木類、藤本類、植籬類、地被類、盆栽及造型類、室內(nèi)裝飾類(表3)。其中獨(dú)賞樹類包括香果樹(Emmenopteryshenryi)、任豆(Zeniainsignis)、貴州石楠(Photiniabodinieri)、湖北紫荊(Cercisglabra)等。庭蔭樹主要有鵝掌楸(Liriodendronchinense)、珊瑚樸(Celtisjulianae)、梾木(Cornusmacrophylla)、觀光木(Micheliaodora)等。防護(hù)樹主要有翠柏(Calocedrusmacrolepis)、柏木(Cupressusfunebris)、紫柳(SalixwilsoniiSeemen)、楓香(Liquidambarformosana)等?；ü嗄绢愔饕兴N薇科、杜鵑花科、木蘭科、山茶科等科，大部分都可列為此類。木質(zhì)藤本類主要有垂子買麻藤(Gnetumpendulum)、當(dāng)歸藤(Embeliaparviflora)以及鐵線蓮屬植物等。植籬類有大花黃楊(Buxushenryi)、瑞木(Corylopsismultiflora)、窄葉火棘(Pyracanthaangustifolia)、全緣火棘(P.atalantioides)等。地被類包括黃楊葉栒子(Cotoneasterbuxifolius)、平枝栒子(C.horizontalis)、野薔薇(Rosamultiflora)、扶芳藤(Euonymusfortunei)等。盆栽及造型類有高山柏(Juniperussquamata)、火棘(Pyracanthafortuneana)、羅漢松等。室內(nèi)裝飾類主要有竹柏(Nageianagi)、桃葉珊瑚(Aucubachinensis)、紅涼傘(Ardisiacrenata)、馬比木(Nothapodytespittosporoides)等。

表3 貴州觀賞木本觀賞植物園林用途分類

Table 3 Classification of landscape use of wild woody ornamental plants in Guizhou

2.4 多樣性分布格局

貴州省地處北緯24°30′～29°13′之間，南北跨度近5°之多而形成的熱量分異，促成了貴州省南部地區(qū)與中部及北部的植被差異，也使水平分布上呈現(xiàn)出喜熱物種偏南和耐寒物種偏北的變化趨勢(shì)。從縣域尺度的分布上看(圖2)，貴陽(yáng)市、黔南州物種豐富度最高，黔東南自治州、黔西南自治州，銅仁市中部及東部、遵義北部及西北部等部分地區(qū)物種也比較豐富。這一趨勢(shì)的形成可能受植被與保護(hù)區(qū)分布情況的影響；黔東南自治州、黔西南自治州、黔南自治州以及各保護(hù)區(qū)的植被原生性較強(qiáng)，而畢節(jié)市、安順市及六盤水市等地區(qū)因開發(fā)較早，生態(tài)遭到破壞，缺乏原生性植被導(dǎo)致物種豐富度較低。保護(hù)區(qū)則作為一個(gè)中心點(diǎn)向四周輻射，其所在的區(qū)域物種豐富度相對(duì)較高，這也表明保護(hù)區(qū)內(nèi)野生觀賞植物資源最為豐富且資源保存較好，是值得關(guān)注的區(qū)域，但是在保護(hù)區(qū)開發(fā)利用野生觀賞植物需要建立在不破壞其種質(zhì)資源的基礎(chǔ)上，科學(xué)合理尚能持續(xù)發(fā)展。

圖2 基于縣域尺度的貴州野生木本觀賞植物多樣性分布格局Fig.2 Diversity patterns of wild woody ornamental plants in Guizhou at the county level

從垂直分布上來(lái)看(圖3)，從海拔200 m開始，數(shù)量急劇上升，在500～1500 m區(qū)間內(nèi)物種豐富度最高，達(dá)到1500 m后迅速下降，在海拔2500 m以上分布極少。多數(shù)喬木及灌木生長(zhǎng)在海拔1000 m左右，藤本幾乎只存在于2500 m海拔以下。貴州的原生性植被種類最豐富的海拔區(qū)間大部分在600～1500 m之間[12]，海拔2200 m以上的高海拔區(qū)域大都在黔西部地區(qū)，面積僅占全省總面積的1.8%[8]，其野生木本觀賞植物物種數(shù)也在100種以下?？偟膩?lái)看，基于海拔尺度的垂直分布上呈現(xiàn)出垂直差異高于水平差異的特點(diǎn)，以及喜熱物種偏南和耐寒物種偏北的變化趨勢(shì)。

圖3 垂直方向上不同生長(zhǎng)型野生木本觀賞植物的豐富度格局Fig.3 Species richness of different growth forms of wild woody ornamental plants along elevational gradients.注：(a)喬木；(b)灌木；(c)藤本；(d)全部物種

3 討論

無(wú)論從科屬結(jié)構(gòu)、植物分布區(qū)類型、觀賞特性及園林用途，還是從空間分布上看，貴州野生木本觀賞植物都具有豐富的多樣性。貴州還是許多特色野生木本觀賞植物如山茶科、杜鵑花科、木蘭科、槭樹科等的自然分布中心或主要分布區(qū)，但是許多物種目前還處于待開發(fā)的狀態(tài)，在某種程度上是對(duì)自然資源的一種浪費(fèi)。如貴州原生山茶科山茶屬植物共有46種4變種[13]，其中貴州特有種16種，其大多樹形美觀、花大色艷，于冬季百花凋零時(shí)盛放，是園林植物造景上不可多得的冬季景觀材料。中國(guó)的十大名花之一的杜鵑花，在貴州分布的野生杜鵑屬植物有111種[8]，顏色多達(dá)二十多種，遠(yuǎn)遠(yuǎn)多于其他類群的花卉，也是園林運(yùn)用中不可多得的植物材料，但是在貴州園林運(yùn)用中只能看見常見的少數(shù)幾種栽培種，將杜鵑屬植物引種“下山”是貴州當(dāng)前園林綠化建設(shè)的重要方向之一。木蘭科植物在貴州分布有51種，是我國(guó)主要分布區(qū)之一，占我國(guó)分布種的47.7%[14]，大都具有花大色亮的特點(diǎn)，兼?zhèn)溆^花、觀果、觀葉等特性，也鑄就了其園林運(yùn)用的豐富多樣，在貴州鄉(xiāng)土植物中是不可替代的，但目前貴州園林綠化上運(yùn)用的木蘭科植物主要是玉蘭(Magnoliadenudata)、荷花玉蘭(M.grandiflora)、紫玉蘭(M.liliflora)、二喬玉蘭(M.soulangeana)、厚樸(M. officinalis)與含笑等少數(shù)幾種，特別是外來(lái)種荷花玉蘭遍布了貴州許多城市的大街小巷，而具有貴州特色且分布較為廣泛的鄉(xiāng)土木蘭科植物如武當(dāng)木蘭(Yulaniasprengeri)、樂(lè)昌含笑(M.chapensis)、紫花含笑(M.crassipes)、峨眉含笑(M.wilsonii)等尚未被很好的開發(fā)利用。槭樹科植物在貴州分布有46種(含變種)[15]，不僅是觀葉植物中不可或缺的部分，其翅果色彩豐富多樣且觀賞期長(zhǎng)可觀果，但對(duì)于喀斯特山地具有良好的適應(yīng)性的大部分槭樹科物種目前還處于野生或半野生狀態(tài)。另外紫金?？啤⒍嗫婆c小檗科等科雖然包含物種較少但也是貴州較有特色的觀賞科，也可以將這些特色植物開發(fā)作為專類園，營(yíng)造出獨(dú)具貴州特色的園林景觀，形成貴州獨(dú)有的園林鄉(xiāng)土植物產(chǎn)業(yè)，將會(huì)是貴州園林中的一大亮點(diǎn)和特色。

4 展望與建議

在近年的野外調(diào)查中，一些物種在原生地再也沒(méi)被發(fā)現(xiàn)，可能已經(jīng)滅絕，科學(xué)合理地開發(fā)利用野生觀賞植物將帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)與生態(tài)效益，反之則造成資源的浪費(fèi)與枯竭。所以在野生觀賞植物的開發(fā)利用中，采種或引種應(yīng)該建立在不影響該種的自然繁殖和資源分布的前提下，若直接移栽利用資源較少的物種或整株采種等，將會(huì)直接導(dǎo)致野生資源的破壞，甚至滅絕，難以實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展。

由于野生觀賞植物資源調(diào)查需要大量的時(shí)間、人力與物力等，可能導(dǎo)致部分區(qū)域的資料尚未完整或有一定的遺漏，但是野生觀賞植物的調(diào)查并不會(huì)停歇，只有在不斷的野外調(diào)查研究中，才能摸清其物種多樣性及空間分布格局，建立并完善貴州野生觀賞植物數(shù)據(jù)庫(kù)，為下一步的引種開發(fā)提供科學(xué)合理的依據(jù)。