氮肥與烯效唑耦合對主干結(jié)果形核桃光合特性的影響

周燕　余軍　張銳　李倩　李雪　陳欣

摘要：選溫185主干結(jié)果形核桃（Juglans regia L.）為研究材料，設(shè)置不同濃度梯度的氮肥與烯效唑耦合模式，研究其對核桃果實膨大期光合特性的影響。結(jié)果表明，氮肥與烯效唑耦合處理核桃凈光合速率（Pn）絕大多數(shù)處理高于對照，處理氮（N）665.5 g/株、烯效唑（S）250 mg/L達到最大，為21.17 μmol/（m2·s），較對照提高37.99%;胞間二氧化碳（Ci）變化較穩(wěn)定，氮肥是影響核桃Ci的主要因素，高氮肥處理具有較大的Ci;蒸騰速率（Tr）與氣孔導(dǎo)度變化幅度較大且變化趨勢一致，都在處理N 665.5 g/株、S 150 mg/L達到最大值，高濃度的烯效唑?qū)φ趄v速率（Tr）與氣孔導(dǎo)度有一定抑制作用;瞬時水分利用率（WUE）隨處理變化較小，總體呈低濃度促進，高濃度抑制的現(xiàn)象;氣孔限制值（Ls）的主要影響因素為氮肥，低氮肥對提高Ls有一定促進作用，高濃度氮肥出現(xiàn)抑制現(xiàn)象;高氮肥與高烯效唑耦合處理能提高葉片飽和水汽壓虧缺（Vpdl）。施氮肥665.5 g/株和噴施烯效唑250 mg/L耦合處理對主干結(jié)果形核桃的光合性能提升最好，達到核桃的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培。

關(guān)鍵詞：氮肥;烯效唑;光合特性;核桃（Juglans regia L.）

中圖分類號：S664.1? ? ? ? ?文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）04-0045-06

Abstract： The trunk fruit-shaped walnut（Juglans regia L.） of Wen185 walnut was selected as the research material， and the coupled mode of nitrogen fertilizer with uniconazole with different concentration gradient was set to study the effect of nitrogen fertilizer on the photosynthetic characteristics of walnut fruits during the expansion stage. The results showed that the net photosynthetic rate（Pn） of walnut treated with nitrogenous fertilizer coupled with uniconazole was higher than that of the control group，among them，N 665.5 g/plant， uniconazole（S） 250 mg/L treatment? reached the maximum， which was 21.17 μmol/（m2·s）， an increase of 37.99%. Compared with the control group， intercellular carbon dioxide（Ci） change was relatively stable. The high nitrogen fertilizer treatment had a large Ci， and the high nitrogen treatment had great Ci value; Transpiration rate（Tr） and stomatal conductance had a large range of variation and the variation trend was consistent， both reached the maximum value in treatment N 665.5 g/plant， S 150 mg/L， and high concentration enizolium treatment had a certain inhibitory effect on transpiration rate（Tr） and stomatal conductance. The instantaneous water use rate（WUE） changed little with the treatment， which was promoted by low-concentration and inhibited by high-concentration on the whole. The main influencing factors of stomatal limiting value（Ls） was nitrogen fertilizer， and low nitrogen fertilizer promoted the improvement of Ls value to a certain extent， while high nitrogen fertilizer inhibited it. In addition， the coupling treatment of high nitrogen fertilizer and high uniconazole can increase the leaf saturated vapor pressure deficit（Vpdl）. The combination treatment of 665.5 g/plant nitrogen fertilizer and 250 mg/L uniconazole improved the photosynthetic performance of trunk fruit-shaped walnut the best， which achieved the high yield and high quality cultivation of walnut.

Key words： nitrogen fertilizer; uniconazole; photosynthetic characteristics; walnut（Juglans regia L.）

烯效唑?qū)儆谝环N高效植物生長調(diào)節(jié)劑，具有控制作物生長發(fā)育、活性高、用量少等優(yōu)點，是一種新型生長延緩劑[1，2]，還具有促根壯苗、延緩植物生長、增強抗逆性等作用，活性是多效唑的10倍左右。在土壤中的半衰期低于多效唑，對后茬作物影響小[3]。烯效唑影響貝殼杉烯氧化酶活性[4]，減少GA前體原料的形成，阻抑內(nèi)源GA的合成，降低內(nèi)源GA水平[5];通過葉、莖組織和根部吸收進入植株后，其活性成分主要通過木質(zhì)部向頂部輸送，使細胞伸長受抑，從而影響植株的形態(tài)。烯效唑可增加水稻分蘗，控制株高，增加葉綠素含量，增強根系活力，提高抗倒伏能力[6]。因此烯效唑在控制植株株高、枝條旺長和調(diào)節(jié)營養(yǎng)生長與生殖生長平衡方面具有顯著作用。

氮素作為植物體內(nèi)的生命元素，是所有氨基酸、蛋白質(zhì)的組成成分，氮是構(gòu)成細胞原生質(zhì)、核酸、磷脂、生長調(diào)節(jié)劑、維生素、生物堿及酶等的重要組分，因此充足的氮是細胞分裂的必要條件，氮素供應(yīng)的充足與否直接關(guān)系到器官分化、形成以及樹體結(jié)構(gòu)的形成。果樹在早春從萌芽到新梢加速生長期為果樹大量需氮期，此期氮素的穩(wěn)定足量供應(yīng)是根、枝、葉、花、果實充分發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)[7]。而烯效唑處理可促進植株氮素代謝以及再分配，提高葉片的氮素同化能力，提高葉片全氮含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、谷氨酰胺合成酶活性、營養(yǎng)器官向子粒中轉(zhuǎn)運的氮素含量，提高子粒蛋白質(zhì)含量[8-10]?；诖耍逝c烯效唑共同處理下對果樹的生長、葉片生理及果實品質(zhì)具有影響作用。

核桃（Juglans regia L.）屬于核桃屬落葉喬木，又名胡桃等，為胡桃科（Juglandaceae）植物，喜光喜溫。同扁桃、腰果、榛子一起并列為世界四大干果，因其富含蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物等物質(zhì)，其中ALA亞麻酸、Ω-3脂肪酸是優(yōu)質(zhì)的抗氧化劑，對于預(yù)防人體衰老、心血管的保健作用等具有重要意義，有著極佳的預(yù)防和保健效果，具有分布廣泛、較高的經(jīng)濟和藥用等價值[11-13]。南疆得天獨厚的自然生態(tài)條件使核桃產(chǎn)業(yè)發(fā)展成為南疆最具資源優(yōu)勢的產(chǎn)業(yè)之一。目前新疆核桃種植面積約37萬hm2[14]，其中南疆喀什、和田和阿克蘇為主要栽培地區(qū)，占新疆總產(chǎn)量的99%。近年對核桃需求的增加促使核桃種植面積的迅速擴大，但栽培管理技術(shù)的不足導(dǎo)致核桃品質(zhì)差異很大、枝條旺長、結(jié)果部位外移、核桃露仁、種仁不充實和縫合線松弛等問題。因此，探究不同氮肥與烯效唑耦合對核桃樹勢控制和提高核桃果實品質(zhì)等具有重大意義。目前，有關(guān)烯效唑?qū)颂疑L發(fā)育及堅果品質(zhì)的影響研究相對較少，特別是氮肥水平與烯效唑耦合下對核桃生長發(fā)育研究鮮見報道。本試驗以溫185主干結(jié)果形核桃為研究對象，對其進行不同濃度的氮肥與烯效唑耦合處理，測定核桃葉片的光合特性參數(shù)，以期為核桃的主干形樹形構(gòu)建及高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。

1? 材料與方法

1.1? 研究區(qū)域概況

試驗地位于新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團第一師三團核桃生產(chǎn)示范園內(nèi)，地處塔克拉瑪干大沙漠西北邊緣，屬暖溫帶大陸性氣候，光熱資源比較豐富，日照時間長，晝夜溫差大，全年太陽總輻射量為5 944 MJ/m2，年平均日照2 793.4 h，適宜干果生產(chǎn)。

1.2? 方法

2017年對主干結(jié)果形溫185核桃采用滴灌施入氮肥（河北東光化工有限責(zé)任公司，尿素）與葉面噴施烯效唑（江蘇劍牌農(nóng)化股份有限公司，5%可濕性粉劑）耦合處理，試驗采用正交試驗設(shè)計，氮肥設(shè)4個濃度梯度，分別為N1（218.5 g/株）、N2（665.5 g/株）、N3（1 092.5 g/株）、N4（1 453 g/株）;烯效唑設(shè)4個濃度梯度，分別為S1（150 mg/L）、S2（200 mg/L）、S3（250 mg/L）、S4（300 mg/L），共16個處理，分別為T1（N1S1）、T2（N1S2）、T3（N1S3）、T4（N1S4）、T5（N2S1）、T6（N2S2）、T7（N2S3）、T8（N2S4）、T9（N3S1）、T10（N3S2）、T11（N3S3）、T12（N3S4）、T13（N4S1）、T14（N4S2）、T15（N4S3）、T16（N4S4）共16個處理，并以常規(guī)管理為對照（CK）。每個處理選擇樹勢一致的5株作為重復(fù)，于核桃果實膨大期（5月25日）用Li-6400型便攜式光合儀測定葉片光合特性，每株選取樹冠外圍3片結(jié)果枝頂葉，測定其凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），并計算水分利用率（WUE=Pn/Tr）、氣孔限制值（Ls=1-Ci/Ca）和飽和水汽壓虧缺（Vpdl）。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理，并用DPS 7.05軟件進行方差分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 氮肥與烯效唑耦合對核桃凈光合速率的影響

凈光合速率是反映植物同化能力大小的重要參數(shù)。如圖1所示，在相同氮肥下，隨著烯效唑處理濃度升高凈光合速率呈先上升后下降的趨勢，各氮肥處理下均以250 mg/L濃度烯效唑凈光合速率最高，施入N4處理的氮肥對核桃凈光合速率提升效果最好。由方差分析可知，氮肥與烯效唑耦合處理后核桃凈光合速率達到顯著差異，部分處理間達極顯著差異。除T4處理和T9處理外，各處理核桃葉片凈光合速率都高于對照。其中，T7處理凈光合速率最大，為21.17 μmol/（m2·s），極顯著高于對照;T4處理凈光合速率最小，為14.74 μmol/（m2·s），比對照降低3.93%，二者未達顯著差異。氮肥與烯效唑耦合能顯著提高核桃凈光合速率且比單因素處理提高效果顯著。

2.2? 氮肥與烯效唑耦合對核桃胞間二氧化碳濃度的影響

胞間二氧化碳（Ci）是反映植物葉片內(nèi)CO2動態(tài)平衡的瞬間濃度。由圖2可以看出，隨著處理氮肥濃度增加核桃葉片胞間二氧化碳整體提高，在相同氮肥條件下噴施烯效唑，處理隨烯效唑濃度的升高核桃葉片胞間二氧化碳呈持續(xù)下降趨勢。方差分析可得，氮肥與烯效唑耦合處理，絕大多數(shù)處理胞間二氧化碳濃度都高于對照，T5處理至T13處理核桃葉片胞間二氧化碳濃度為175.55～238.85 μmol/mol，T13處理核桃葉片胞間二氧化碳濃度極顯著高于對照，較對照提高了35.35%，T4處理胞間二氧化碳濃度比對照降低了0.52%。胞間二氧化碳濃度是影響植物光反應(yīng)的重要因素，氮肥烯效唑耦合處理可以提高核桃葉片胞間二氧化碳濃度，提高核桃的光合同化能力。

2.3? 氮肥與烯效唑耦合對核桃蒸騰速率的影響

蒸騰作用是植物體內(nèi)水分以水蒸氣的形式從植物表面散失到大氣中的過程，通常以蒸騰速率（Tr）來表示植物水分的散失。從圖3可以看出，除T7處理外其他處理葉片的蒸騰速率都高于對照，在相同濃度氮肥處理下噴施烯效唑呈現(xiàn)一致的先上升后下降的趨勢，都表現(xiàn)為在S1、S2處理時具有較大的Tr。方差分析可得，在氮肥與烯效唑耦合處理下主干結(jié)果形核桃葉片蒸騰速率出現(xiàn)差異變化。其中，T5處理Tr出現(xiàn)最大值，為12.75 mmol/（m2·s），較對照提高了49.82%，且與對照之間差異極顯著;T4處理具有最小的Tr，為8.49 mmol/（m2·s），較對照降低了0.24%，但二者之間差異不顯著。氮肥與烯效唑耦合處理能提高主干結(jié)果形核桃葉片的蒸騰速率，進而提高植物的同化能力。

2.4? 氮肥與烯效唑耦合對核桃氣孔導(dǎo)度的影響

氣孔被認為是植物體內(nèi)同外界環(huán)境發(fā)生水分和氣體交換的重要窗口。由圖4可知，整體高濃度（N3、N4）氮肥處理核桃葉片的氣孔導(dǎo)度（Gs）較高，這與圖3中N3、N4氮肥處理具有較高的蒸騰速率相符;在相同濃度氮肥處理下隨著烯效唑濃度升高核桃葉片的氣孔導(dǎo)度整體呈降低的趨勢，且N1和N2處理下隨烯效唑濃度升高Gs變化差異明顯，說明低氮處理下噴施烯效唑能對植物葉片氣孔導(dǎo)度產(chǎn)生較大影響，且表現(xiàn)為低濃度烯效唑促進，高濃度抑制的現(xiàn)象，N3和N4處理氣孔導(dǎo)度變化不大。方差分析可知，在氮肥與烯效唑耦合處理下主干結(jié)果形核桃葉片的氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)變化，絕大多數(shù)處理核桃葉片的氣孔導(dǎo)度都較對照有所提高，其中，T5和T9處理具有較高的氣孔導(dǎo)度，分別達0.360 mol/（m2·s）和0.380 mol/（m2·s），比對照分別提高了56.52%和65.22%，均與對照之間差異極顯著。

2.5? 氮肥與烯效唑耦合對核桃瞬時水分利用率的影響

瞬時水分利用率（WUE）反映的是植物體對水分的利用情況。由圖5可知，低氮肥濃度（N1、N2）處理下核桃葉片的水分利用率整體高于高氮肥濃度處理，在同濃度的氮肥處理下隨著烯效唑處理濃度的升高核桃葉片的水分利用率一致出現(xiàn)先上升后下降的趨勢，N3處理和N4處理水分利用率變化幅度較大，同濃度的烯效唑隨著氮肥處理濃度的上升出現(xiàn)下降的趨勢，其中以S1烯效唑處理下降幅度最大。方差分析可知，在氮肥與烯效唑耦合處理下主干結(jié)果形核桃葉片的水分利用率出現(xiàn)差異性變化，除T9處理外，其余各處理水分利用率都高于對照;T7處理主干結(jié)果形核桃的水分利用率最大，為1.83 mmol/μmol，較對照提高22.00%，較最低T9處理水分利用率高13.66%。水作為植物光合作用的原料，較高的水分利用率表明植物具有較高的同化能力，有助于植物積累有機物。

2.6? 氮肥與烯效唑耦合對核桃氣孔限制值的影響

氣孔限制值（Ls）可以表征植物因Gs降低、減小Ci對Pn產(chǎn)生的限制影響。由圖6可知，整體上看，隨著氮肥濃度的升高氣孔限制值出現(xiàn)下降，在N3處理下具有最低值，在相同氮肥處理下，噴施烯效唑濃度升高使核桃葉片氣孔限制值出現(xiàn)先升高后又下降的趨勢，S1烯效唑處理下葉片氣孔限制值下降的幅度最大，此外，各氮肥處理濃度S3的烯效唑處理后均出現(xiàn)較大的氣孔限制值。方差分析可知，在氮肥與烯效唑耦合處理下主干結(jié)果形核桃葉片的氣孔限制值具有較大差異，T7處理下核桃葉片的氣孔限制值最高，為0.47，極顯著高于T9處理。

2.7? 氮肥與烯效唑耦合對核桃飽和水汽壓虧缺的影響

飽和水汽壓虧缺（Vpdl）可以與胞間二氧化碳一同反映植物體內(nèi)同化能力的大小。由圖7可以看出，在N3處理下整體水汽壓虧缺值高于其他處理，說明高濃度的氮肥有提高核桃葉片飽和水汽壓虧缺的作用，但過高的氮肥處理反而會降低飽和水汽壓虧缺值。此外，在相同氮肥處理下隨著烯效唑處理濃度的升高，核桃葉片飽和水汽壓虧缺值呈持續(xù)上升的趨勢，且4個氮肥處理下均表現(xiàn)一致，說明高濃度的烯效唑處理有助于提高飽和水汽壓虧缺值。方差分析可知，在氮肥與烯效唑耦合處理下主干結(jié)果形核桃葉片飽和水汽壓虧缺呈動態(tài)變化，在T12烯效唑耦合處理下水汽壓虧缺值達到最大，為4.89 MPa，顯著高于對照。T2處理出現(xiàn)最小的水汽壓虧缺值，為2.89 MPa。分析表明飽和水汽壓虧缺與胞間二氧化碳值變化趨勢基本一致，說明飽和水汽壓虧缺和胞間二氧化碳都與植物凈光合速率呈負相關(guān)關(guān)系，是反映植物光合作用大小的重要參數(shù)。

2.8? 核桃葉片光合特性參數(shù)相關(guān)分析

由表1可知，核桃葉片的Pn與WUE呈顯著正相關(guān)，較高的水分利用率能夠提高植物葉片的凈光合速率，提高同化能力，Ci與Tr、Gs和Vpdl呈顯著正相關(guān)，與WUE和Ls呈極顯著負相關(guān)，說明水分利用率和氣孔限制值是限制胞間CO2濃度的主要因素。Tr與Gs呈極顯著正相關(guān)，植物體內(nèi)水分主要由氣孔向外界散失，較大的氣孔導(dǎo)度會加快水分的散失，呈現(xiàn)較大的Tr，Gs與WUE和Ls呈負相關(guān)，且與Ls達到極顯著負相關(guān)，說明Ls只是衡量Gs的重要參數(shù)指標(biāo)，WUE與Ls呈極顯著正相關(guān)，Ls與Vpdl呈顯著負相關(guān)，說明指控限制值是反映水汽壓虧缺的重要指標(biāo)。

3? 小結(jié)與討論

本試驗結(jié)果表明，中濃度氮肥與較高濃度的烯效唑耦合對核桃光合作用提升最大。李京岡[15]研究發(fā)現(xiàn)利用烯效唑處理火棘幼苗的凈光合速率明顯提升。許淑娟等[16]研究表明，葉面噴施20 mg/L的烯效唑?qū)F培馬鈴薯光合作用提升效果最佳。楊偉力等[17]研究大田馬鈴薯噴施烯效唑?qū)θ~片光合特性提升效果最好。本試驗表明，在氮肥一定時隨著烯效唑處理濃度的升高凈光合速率一致表現(xiàn)先升高后降低趨勢，這與趙東平[18]研究的低濃度烯效唑處理能夠提高川芎植物的凈光合速率，過高濃度處理反而會降低光合速率的結(jié)論一致。其中，T7處理后核桃葉片凈光合速率達到最大，為21.17 μmol/（m2·s），可能是由于適量的氮肥施入能增加植物對氮的吸收，為植物體內(nèi)酶及葉綠素相關(guān)蛋白質(zhì)的合成提供氮素，提高植物體光合作用，或者較高的烯效唑能增加葉片的厚度使葉片肥而大，有助于光合作用，提高CO2的同化能力。過高的氮肥與烯效唑耦合處理反而會減弱核桃光合作用的能力，這與王帥等[19]研究的過量施用氮肥導(dǎo)致春玉米穗位葉后期生物酶活性降低、光和能力下降的結(jié)論一致。氣孔是植物與外界交換氣體和水分的主要通道，氣孔阻力的大小能直接影響植物光合、呼吸和蒸騰作用的能力，氣孔導(dǎo)度是反映氣孔阻力的重要參數(shù)。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)氮肥與烯效唑耦合處理后絕大多數(shù)處理下氣孔導(dǎo)度都高于對照，其中，N3S1處理核桃葉片氣孔導(dǎo)度達到最大，為0.38 mol/（m2·s），且極顯著高于對照?？赡苁怯捎谶m合的氮肥與烯效唑耦合處理更有利于根系對氮素的吸收，提高了植物體內(nèi)生物活性物質(zhì)的活性和葉片同化能力，使其需要更頻繁的物質(zhì)交換，需要更大的氣孔導(dǎo)度。相同氮肥處理下隨著烯效唑處理濃度的升高，Ci和Tr呈現(xiàn)持續(xù)降低趨勢，且Ci和Tr變化趨勢與氣孔導(dǎo)度變化基本一致，這與閆志利等[20]研究結(jié)論一致。水分利用率反映植物體對水分的利用能力，是反映植物光合作用的主要指標(biāo)。在中低氮肥處理下核桃葉片水分利用率整體高于高濃度氮肥處理，這與王虎兵等[21]研究的氮肥施入對提高番茄水分利用率十分顯著的結(jié)論一致?？赡苁侵械偷侍岣吡烁滴漳芰?，加快了光合作用，提高了對水分的利用能力及效率，而高濃度的氮肥與烯效唑耦合產(chǎn)生了拮抗作用，使葉片對水分的利用率受到抑制。

此外，氣孔限制值與氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳和凈光合速率都呈負相關(guān)，高氮肥與烯效唑耦合處理可得較小的氣孔限制值，有利于氣孔的張開，增加植物與外界物質(zhì)交換，提高了光合作用。飽和水汽壓虧缺隨著氮肥的增加出現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，與王景燕等[22]的研究不一致，可能是由于氮肥與烯效唑耦合處理出現(xiàn)拮抗作用，導(dǎo)致根系對肥水的吸收能力不一致。

綜上所述，氮肥與烯效唑耦合處理具有提高凈光合速率，增加氣孔導(dǎo)度，提高蒸騰速率、胞間二氧化碳和瞬時水分利用率等作用，提高根系吸收能力，進而提高核桃同化能力，積累更多的有機物，提升核桃的品質(zhì)和提高產(chǎn)量。其中，T7處理后核桃葉片具有最佳的光合性能，初步推斷氮肥665.5 g/株與250 mg/L烯效唑耦合處理對主干結(jié)果形核桃的樹形構(gòu)建和高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培效果最好。

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