模擬大氣硫酸銨污染對(duì)香樟幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

羅佳, 田育新, 王育堅(jiān), 周小玲, 牛艷東 劉紅軍 丁小慧

模擬大氣硫酸銨污染對(duì)香樟幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

羅佳1,2, 田育新1,2, 王育堅(jiān)4, 周小玲1,2, 牛艷東1, 劉紅軍1, 丁小慧3,*

1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410004 2. 湖南慈利森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站, 慈利 427200 3. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院, 長(zhǎng)沙 410128 4.湖南省林業(yè)局, 長(zhǎng)沙 410004

通過(guò)室內(nèi)盆栽實(shí)驗(yàn)研究了大氣顆粒污染物硫酸銨對(duì)香樟幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響。結(jié)果表明, 香樟幼苗葉片涂抹硫酸銨處理對(duì)植物生長(zhǎng)無(wú)顯著影響; 低濃度硫酸銨(2 g·L–1)提高了葉片葉綠素含量, 而高濃度(4 g·L–1)卻降低了葉片葉綠素含量; 與對(duì)照相比, 低濃度處理的香樟葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度與蒸騰速率無(wú)顯著差異; 高濃度處理的香樟葉片凈光合速率與蒸騰速率高于對(duì)照, 而氣孔導(dǎo)度與胞間二氧化碳濃度與對(duì)照無(wú)顯著差異。機(jī)理分析表明, 硫酸銨顆粒物主要通過(guò)影響葉片氣孔導(dǎo)度來(lái)影響植物光合特性。

大氣污染物; 硫酸銨; 香樟; 生長(zhǎng)量; 光合特性

0 前言

隨著我國(guó)經(jīng)濟(jì)持續(xù)高速發(fā)展和城市化的有序推進(jìn), 工業(yè)廢氣、汽車尾氣、建筑揚(yáng)塵排放了大量細(xì)顆粒物, 影響人類身心健康[1–2]。美國(guó)癌癥協(xié)會(huì)研究表明, 大氣中細(xì)顆粒物濃度每增加10 μg·m–3, 心血管疾病死亡率會(huì)增加8%—18%[3]。大氣細(xì)顆粒物成分復(fù)雜, 包括有機(jī)碳、硝酸鹽、硫酸鹽、銨鹽、鈉鹽等[4], 其中硫酸鹽占總量的21%—32%[5]。作為大氣細(xì)顆粒物的主要硫酸鹽之一, 硫酸銨[(NH4)2SO4]主要由二氧化硫(SO2)與大氣中羥基自由基(·OH)或臭氧(O3)發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)生成硫酸(H2SO4), 再與氨氣(NH3)等發(fā)生化學(xué)反應(yīng)生成, 是一種有毒有害的大氣成分[6–7]。

針對(duì)日益嚴(yán)峻的大氣污染, 國(guó)內(nèi)外學(xué)者已做了大量的研究工作。馬玉蘭的研究提出, 我國(guó)能源消費(fèi)以煤炭為主, 燃煤過(guò)程中會(huì)產(chǎn)生大量的煙塵和SO2, 煙氣脫硫除塵技術(shù)可以去除煙氣中的SO2等污染, 減少大氣污染[8]。劉世朋等的研究表明, 袋式除塵技術(shù)可以有效去除大氣顆粒物污染, 比一般除塵技術(shù)簡(jiǎn)便且對(duì)大氣顆粒物的去除率高接近100%[9]。采用植物來(lái)吸附和吸收大氣污染物質(zhì), 從而減緩有害物質(zhì)對(duì)人體健康危害, 被認(rèn)為是一種有效、可持續(xù)性的生物控制方式[10]。這是因?yàn)闃淠究梢酝ㄟ^(guò)抑制揚(yáng)塵、降低風(fēng)速、改變風(fēng)向、吸收阻滯等方式降低空氣中PM2.5含量, 對(duì)緩解城市顆粒物污染, 凈化空氣起到了重要作用[11]。在亞特蘭大市, 綠化植物每年可以吸附滯留4.7—64.5 t的細(xì)顆粒物[12]。然而, 當(dāng)植物葉片上大氣細(xì)顆粒物沉積過(guò)多時(shí), 會(huì)堵塞氣孔降低植物對(duì)二氧化碳和光照資源的利用性, 進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)發(fā)育[13–15]。如紅葉石楠滯塵前的凈光合速率為17.72 μmol·m–2·s–1, 滯塵后最大凈光合速率是10.37 μmol·m–2·s–1[16]。

香樟()是樟科常綠大喬木, 高可達(dá)30 m, 直徑可達(dá)3 m, 樹冠呈卵形, 枝葉茂密, 對(duì)大氣中有害氣體具有較強(qiáng)的抗性及吸收能力, 是南方城市園林綠化的優(yōu)良樹種。因此, 本研究以香樟幼苗為研究對(duì)象, 模擬大氣硫酸銨污染, 觀測(cè)植物葉片葉綠素的變化和光合特性, 揭示大氣硫酸銨污染對(duì)香樟葉片光合作用的影響, 為植物吸附大氣顆粒物、凈化空氣提供科學(xué)理論依據(jù)。

1 實(shí)驗(yàn)材料與方法

1.1 材料處理

2018年5月5日, 在湖南省林業(yè)科學(xué)院實(shí)驗(yàn)林場(chǎng), 選取33盆(盆直徑10 cm)生長(zhǎng)一致的香樟幼苗, 每盆一株, 放置于塑料大棚內(nèi)。在33盆香樟幼苗中隨機(jī)選取3盆, 記錄3株香樟幼苗的根重、莖重、枝重和葉重, 作為初始生物量。2018年5月13日上午10時(shí), 選取植物頂端到根基部的第7、8、9三片功能葉, 用毛筆將濃度分別為0 g·L–1(以蒸餾水作為對(duì)照)、2 g·L–1、4 g·L–1的硫酸銨均勻涂抹于葉片正反兩面[17], 每片葉子涂抹1 mL, 即每株涂抹硫酸銨的量分別為0 mg、6 mg、12 mg, 每組實(shí)驗(yàn)處理10株重復(fù), 共30株香樟幼苗。按照以上方式, 每周對(duì)香樟幼苗涂抹硫酸銨1次, 持續(xù)涂抹8周。

1.2 植物光合作用測(cè)定

2018年5月25日, 從上午8: 00至下午6: 00, 每隔2小時(shí), 用手持葉綠素儀(SPAD-502)測(cè)定涂抹(NH4)2SO4香樟葉片葉綠素含量。每組實(shí)驗(yàn)處理, 隨機(jī)抽取1株香樟中涂抹硫酸銨的2片葉片進(jìn)行葉綠素測(cè)定; 2018年 7月14日的上午8時(shí)、10時(shí)、12時(shí), 用LI-6400XT光合-熒光測(cè)定系統(tǒng)分別測(cè)定植物葉片凈光合速率(μmol·m–2·s–1)、氣孔導(dǎo)度(mol·m–2·s–1)、胞間CO2濃度(mol·m–2·s–1)和蒸騰速率(mmol·m–2·s–1)。每組處理, 隨機(jī)抽取1株香樟中涂抹硫酸銨的1片葉片進(jìn)行光合作用測(cè)定。待植物光合作用測(cè)定后, 收獲根、莖、葉、枝, 分別稱取鮮重, 并將新鮮樣品置于80 ℃烘箱中48 h, 測(cè)定植物根、莖、葉、枝的干重。

1.3 計(jì)算和統(tǒng)計(jì)分析

在實(shí)驗(yàn)期間, 香樟生長(zhǎng)量等于收獲時(shí)的生物量減去實(shí)驗(yàn)初始時(shí)的生物量。以葉片為例,G=B-B(G、B、B分別表示葉片生長(zhǎng)量、收獲時(shí)葉片干重、實(shí)驗(yàn)初始時(shí)葉片干重)。利用SPSS22數(shù)據(jù)分析軟件, 對(duì)涂抹不同濃度硫酸銨香樟的生長(zhǎng)量、凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、葉綠素含量進(jìn)行Tukeys-b(K)式多重比較, 顯著水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 硫酸銨對(duì)香樟生長(zhǎng)量的影響

與(對(duì)照)的香樟相比, 2 g·L–1和4 g·L–1硫酸銨處理的香樟幼苗葉、枝、桿、根和總生長(zhǎng)量無(wú)顯著差異(表1)。同一濃度的硫酸銨處理下, 植物各器官生長(zhǎng)量, 均以葉最高, 以枝最低。如在2 g·L–1的硫酸銨處理下, 葉生長(zhǎng)量占總生長(zhǎng)量比重高達(dá)41%, 枝生長(zhǎng)量?jī)H占6%。可見, 模擬硫酸銨污染, 涂抹硫酸銨至部分葉片對(duì)香樟整株生長(zhǎng)量無(wú)影響。

2.2 硫酸銨對(duì)香樟葉綠素含量的影響

硫酸銨處理下, 香樟葉綠素含量差異明顯(圖1)。與對(duì)照相比, 低濃度硫酸銨處理的香樟除了在8: 00和12: 00兩個(gè)時(shí)間點(diǎn)葉綠素含量無(wú)明顯變化外, 在其他時(shí)間點(diǎn)的葉綠素含量均較高。然而, 在一天內(nèi), 高濃度硫酸銨處理的香樟葉片葉綠素含量明顯高于對(duì)照。總體來(lái)講, 在一天內(nèi), 隨著時(shí)間的變化, 對(duì)照和硫酸銨處理的香樟葉綠素含量保持相對(duì)穩(wěn)定。

2.3 硫酸銨對(duì)香樟葉片光合作用的影響

與對(duì)照相比低濃度處理的香樟葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度與蒸騰速率無(wú)顯著差異(> 0.05, 圖2); 高濃度處理的香樟葉片凈光合速率與蒸騰速率明顯增強(qiáng), 而氣孔導(dǎo)度與胞間二氧化碳濃度無(wú)顯著差異(< 0.05)。

因此, 較高濃度的硫酸銨處理在一定程度上能提高植物光合能力。

3 討論

一般而言, 在大氣污染環(huán)境下, 大氣顆粒物中的有害物質(zhì)會(huì)通過(guò)干擾植物新陳代謝過(guò)程致使其生長(zhǎng)發(fā)育不良, 進(jìn)而降低植物生長(zhǎng)量[18]。王利寶等的研究表明, 低濃度的重金屬污染對(duì)樟樹幼苗的生長(zhǎng)無(wú)明顯影響, 而高濃度的重金屬污染對(duì)樟樹幼苗生長(zhǎng)有抑制作用[19]。然而, 本實(shí)驗(yàn)研究表明, 與對(duì)照相比, 兩種濃度的硫酸銨處理對(duì)香樟幼苗生長(zhǎng)量無(wú)顯著影響。產(chǎn)生這種差異的主要原因可能在于本實(shí)驗(yàn)用于硫酸銨處理的葉片太少(3片), 僅占總?cè)~片數(shù)目(均值66片)的4.5%, 因此, 隨著植物受大氣污染影響的葉片比例增加, 植物生長(zhǎng)量可能會(huì)受到抑制。

此外, 大氣污染還能降低植物的葉綠素含量[20]。如張放對(duì)長(zhǎng)春市主要灌木滯塵能力的研究表明, 水蠟、小葉丁香等植物的葉綠素含量會(huì)隨著滯塵能力的提高而下降[21]。研究表明, SO2對(duì)植物葉綠素具有漂白作用, 使葉綠素分子降解為無(wú)光合活性的脫鎂色素, 且它的光譜特性也產(chǎn)生變化而導(dǎo)致葉片枯萎, 致使光合作用和生長(zhǎng)發(fā)育受抑制[22]。在本研究中, 在一天不同時(shí)段中香樟葉綠素含量在兩種濃度硫酸銨處理和對(duì)照中保持恒定, 且以4 g·L-1濃度硫酸銨處理持的較低, 表明大氣顆粒物硫酸銨污染能降低香樟葉綠素含量, 可能對(duì)植物光合作用產(chǎn)生影響。

對(duì)光合作用而言, 與對(duì)照相比, 低濃度硫酸銨處理的香樟葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率無(wú)明顯差異, 而高濃度硫酸銨處理的香樟凈光合速率與蒸騰速率明顯增強(qiáng), 表明一定濃度的硫酸銨能提高植物葉片光合作用。氣孔作為植物葉片的重要器官主要參與植物與外界氣體的交換[23], 植物的氣孔導(dǎo)度會(huì)影響植物凈光合速率和蒸騰速率[24–25]。諸多學(xué)者研究了粉塵顆粒物對(duì)植物氣孔的影響, 如Thompson等[26]的研究表明, 顆粒物會(huì)覆蓋在植物葉片表面, 致使植物接收的光強(qiáng)降低為未被顆粒物覆蓋時(shí)的40%, 從而導(dǎo)致植物光合作用顯著下降。硫酸銨可以堵塞香樟葉片氣孔, 進(jìn)而影響香樟幼苗的凈光合速率從和蒸騰速率。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明與對(duì)照處理相比, 低濃度硫酸銨處理的香樟葉片凈光合速率、氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率無(wú)明顯差異, 可能是由于實(shí)驗(yàn)2 g·L–1硫酸銨濃度過(guò)低, 對(duì)香樟幼苗的光合作用無(wú)法產(chǎn)生影響或影響效果不明顯。同時(shí), 商天其等[27]的研究表明, 在無(wú)酸雨脅迫下, 禿瓣杜英()的最大凈光合速率無(wú)顯著變化, 而在輕度酸雨脅迫和重度酸雨脅迫下, 禿瓣杜英最大凈光合速率隨著酸雨脅迫濃度的增加而增加, 表明一定程度的酸雨濃度可以對(duì)禿瓣杜英的光合作用產(chǎn)生促進(jìn)作用。而本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 4 g·L–1硫酸銨處理下植物的凈光合速率和蒸騰速率高于0、2 g·L–1濃度處理的植物, 說(shuō)明一定濃度的硫酸銨可能會(huì)刺激植物葉片, 提高植物葉片光合作用。

表1 不同濃度硫酸銨處理下香樟生長(zhǎng)量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

注: 不同小寫字母表示差異達(dá)到顯著水平(< 0.05)。

注: 不同小寫字母表示差異達(dá)到顯著水平(P < 0.05)

Figure 1 Dairy variation of chlorophyll content inunder different concentrations of ammo-nium sulfate (means ± S.E.)

而在三個(gè)不同濃度硫酸銨處理下, 植物胞間CO2濃度無(wú)顯著差異, 這可能是由于植物在逆境條件下不斷調(diào)節(jié)氣孔來(lái)適應(yīng)環(huán)境引起的, 正常情況下植物在進(jìn)行光合作用時(shí)會(huì)最大程度開放氣孔來(lái)吸收CO2以保障生長(zhǎng)發(fā)育[28–29], 而在脅迫環(huán)境下植物會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔開度做出應(yīng)變, 在減少污染物吸入的同時(shí)維持CO2的吸收和相對(duì)固定以適應(yīng)脅迫環(huán)境[29], 香樟幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率在4 g·L–1濃度處理時(shí)均大于0、2 g·L–1濃度處理, 胞間CO2濃度無(wú)顯著差異, 表明植物在逆境環(huán)境下通過(guò)不斷調(diào)節(jié)氣孔以獲得更多CO2以適應(yīng)于脅迫環(huán)境。

可見, 在實(shí)驗(yàn)條件下, 大氣顆粒物硫酸銨對(duì)香樟幼苗的生物量無(wú)顯著影響, 隨著硫酸銨脅迫濃度的增加, 低濃度處理與對(duì)照硫酸銨處理光合作用無(wú)顯著差異, 高濃度香樟凈光合速率與蒸騰速率明顯增強(qiáng), 表明一定濃度的硫酸銨能提高植物葉片光合作用。在一天不同時(shí)段中, 香樟葉綠素含量在兩種濃度硫酸銨處理和對(duì)照中保持恒定, 且以4 g·L-1濃度硫酸銨處理持的較低, 表明大氣顆粒物硫酸銨污染能降低香樟葉綠素含量。由此可見, 大氣顆粒物硫酸銨對(duì)植物的影響主要表現(xiàn)為降低葉綠素含量, 并且一定濃度硫酸銨可以刺激植物光合作用。

注: 不同小寫字母表示差異達(dá)到顯著水平(P < 0.05)

Figure 2 Net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO2concentration, and transpiration rate ofleaves treated with different concentrations of ammonium sulfate (means ± S.E.)

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Effects of simulated atmospheric ammonium sulfate pollution on growth and photosynthetic characteristics ofseedlings

LUO Jia1,2, TIAN Yuxin1,2, WANG Yujian4, ZHOU Xiaoling1,2, NIU Yandong1, LIU Hongjun1, DING Xiaohui3,*

1. Hunan Forestry Academy, Changsha 410004, China 2. Hunan Cili Forest Ecosystem State Research Station, Cili 427200, Hunan, China 3. College of Bioscience and Biotechnology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China 4. Hunan Forestry Bureau, Changsha 410004, China

The effects of atmospheric particulate pollutant ammonium sulfate on the growth and photosynthetic characteristics ofseedlings were studied by houseplant experiment and its mechanism was discussed. The results showed that ammonium sulfate particles had no significant effect on the growth ofseedlings; the effect on leaf chlorophyll content was weakly promoted at low concentration and high concentration inhibition. Net photosynthetic rate and stomatal conductance of low concentration treatedleaves were not different as compared with control. There was no significant difference between the intercellular carbon dioxide concentration and the transpiration rate. The net photosynthetic rate and transpiration rate of the high-concentration treatedleaves were significantly enhanced, while the stomatal conductance and intercellular carbon dioxide concentration were not significantly different. The mechanism analysis showed that ammonium sulfate particles mainly affect the photosynthetic characteristics of plants by affecting the stomatal conductance of leaves.

atmospheric pollutants; ammonium sulfate;; growth amount; photosynthetic characteristics

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.03.007

X171.5

A

1008-8873(2020)03-044-06

2019-05-05;

2020-03-20

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2017YFC0505506); “十二五”農(nóng)村領(lǐng)域國(guó)家科技計(jì)劃課題(2015BAD07B04); 湖南省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)(XLK201970, HNGYL-2019-01)；湖南省林業(yè)科技計(jì)劃項(xiàng)目(XLKPT201710)

羅佳(1983—), 女, 湖南長(zhǎng)沙人, 高級(jí)工程師, 博士, 主要從事生態(tài)學(xué)、水土保持學(xué)、生物學(xué)研究, E-mail: luojia993@sina.com

丁小慧(1994—), 女, 山西運(yùn)城人, 研究方向生態(tài)學(xué), E-mail: 578008729@qq.com

羅佳, 田育新, 王育堅(jiān), 等. 模擬大氣硫酸銨污染對(duì)香樟幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響[J]. 生態(tài)科學(xué), 2020, 39(1): 44–48.

LUO Jia, TIAN Yuxin, WANG Yujian, et al. Effects of simulated atmospheric ammonium sulfate pollution on growth and photo-synthetic characteristics ofseedlings [J]. Ecological Science, 2020, 39(1): 44–48.