魏玉明,楊發(fā)榮,劉文瑜,黃 杰,金 茜,王 昶
(甘肅省農業(yè)科學院 畜草與綠色農業(yè)研究所,蘭州 730070)
藜麥(Chenopodiumquinoa)是原產(chǎn)于安第斯山脈的莧科藜屬一年生雙子葉常異花植物,具有耐寒、耐旱、耐低溫、耐鹽堿、耐瘠薄等特性[1-2],籽粒中富含豐富的營養(yǎng)價值[3-4],在中國西藏、青海、甘肅、山西、內蒙古等高海拔冷涼地區(qū)均有種植[5]。尤其對干旱、陰濕、冷涼環(huán)境具有較強的適應性,已成為西北邊遠貧困地區(qū)農民致富的主要來源之一[6-8]。
隴東旱塬區(qū)位于黃土高原腹地,屬于干旱半干旱雨養(yǎng)地區(qū),年降水的70%集中于7-9月,恰逢夏播復種作物生長旺季,正好錯過秋播作物主要需水期(4-6月),輻射高值出現(xiàn)期正是復種作物生長旺季。該區(qū)域在同緯度地區(qū)水熱耦合最優(yōu),尤其有利于復種作物生長[9-10]。藜麥是典型的喜冷涼作物[7],冬油菜收獲后,利用閑置土地和涼爽陰潤的條件發(fā)展中早熟品種藜麥或飼草型藜麥,不但可以調整當?shù)貍鹘y(tǒng)的種植業(yè)結構,而且提高了土地資源的利用率,對增加農民收入具有重要作用。近年來,有關藜麥的研究主要集中營養(yǎng)價值開發(fā)、抗逆性研究、引種適應性等方面[11-18],但大多集中在北方高寒一熟地區(qū),對熱量相對充足的兩年三熟地區(qū)的夏播復種藜麥未見報道。因此,本試驗根據(jù)隴東地區(qū)夏閑期氣候特點,通過對12個藜麥品種(系)的物候期、農藝性狀、經(jīng)濟性狀和品質性狀進行綜合評價,篩選出適宜復種的藜麥品種(系),為隴東旱塬區(qū)藜麥育種和復種栽培提供數(shù)據(jù)參考。
試驗地位于慶陽市寧縣南義鄉(xiāng)馬泉村,屬半干旱氣候,典型的雨養(yǎng)農業(yè)區(qū)。海拔1 124 m,年降水量480~660 mm,主要集中在7-9月,年均溫10.4 ℃,≥10 ℃年積溫3 305.5 ℃·d,無霜期190 d,生育期≥10 ℃年積溫2 986.75 ℃。前茬為冬油菜,土壤為黃綿土,有機質 12.1%,全鹽量0.083%,速效氮116.0 mg·kg-1、速效磷 36.0 mg·kg-1、速效鉀189.0 mg·kg-1,pH 8.60。
試驗材料品種(系)、來源等詳細信息見表1所示。
試驗于2016年6月10日冬油菜收割完畢,6月16日雨后搶墑播種,播前一次性施肥(藜麥專用肥N∶P∶K=13∶15∶7)300 kg·hm-2,對土地旋耕、耙耱、鎮(zhèn)壓,做到土質緊實,墑足平整。試驗采用隨機區(qū)組設計,小區(qū)面積為24 m2,露地穴播,播種量4.5 kg·hm-2,播種深度2~3 cm,株距30 cm,行距40 cm,區(qū)間走到寬60 cm,重復3次,6~8葉期間苗、定苗,每穴留苗一株,保苗82 500 株·hm-2,同時及時除草、培土,田間管理同常規(guī)大田管理。
注:所引選的材料名稱均以品種(系)或代號表示,下同。
Note:The selected materials are expressed by varieties(lines) or code number,the same below.
1.4.1 出苗率 出苗率=出苗穴數(shù)/播種總穴數(shù)×100%
1.4.2 物候期 從播種當年開始記載各個材料的出苗期、顯穗期、初花期、灌漿期、成熟期。
1.4.3 農藝性狀 每份材料選取5株,重復3次,株高:從地面至植株生長最高部位的距離;有效分枝數(shù):從貼近地面處數(shù)取每株分枝數(shù)中結實的分枝記為有效分枝數(shù);主穗長:主穗基部至穗頂距離;冠幅:植株南北和東西方向寬度的平均值;同時觀測主穗顏色、籽粒顏色和穗型。
1.4.4 經(jīng)濟性狀 千粒質量:每份材料隨機選取 1 000粒種子,進行稱量;粒徑:籽粒的最大寬度,用游標卡尺測定籽粒的最大直徑;產(chǎn)量:去除邊行收獲并按小區(qū)計產(chǎn),根據(jù)單株面積計算單位面積藜麥籽粒產(chǎn)量,隨機選取10株考種,脫粒、晾曬后稱量。倒伏率:于成熟期統(tǒng)計每份材料每個小區(qū)倒伏株數(shù),包括根倒伏和莖倒伏,根倒伏是植株自地表處同根系一起傾斜歪倒,根倒伏=根倒伏總株數(shù)/總株數(shù)×100%;莖倒伏是植株從基部以上某個節(jié)位折斷,莖倒率=莖稈折斷株數(shù)/總株數(shù)×100%[19]。以上指標均重復3次,取平均值。
1.4.5 品質分析 干物質采用烘干法(GB/T 20264-2006),粗蛋白采用凱氏定氮法(NY/T 3-1982),粗脂肪采用索氏抽提法(NY/T1285-2007),淀粉采用蒽酮法(NY/T 11-1985);賴氨酸采用染色結合法(GB 4801-1984),全磷采用酸溶-釩鉬黃比色法(GB 6437-2002)[2,4,20]。
1.4.6 數(shù)據(jù)標準化 如表2所示,對穗型、穗色、粒色等質量型性狀予以賦值[8,20-22]。
表2 質量性狀賦值Table 2 Quality traits assignment
采用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)整理,以“平均值±標準差”表示測定結果,利用SPSS 19.0對所測數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析,不同品種(系)間同一指標進行單因素方差分析,用Duncan’s檢驗法進行差異顯著性比較,并對各性狀指標進行相關性分析、主成分分析及聚類分析,其中主成分分析采用降維-因子分析法,聚類方法采用系統(tǒng)聚類-平方歐式距離-離差平方和法。
復種后12個藜麥品種(系)出苗率間存在顯著差異(表3),其中‘隴藜4號’達到100%,其余品種(系)均達到80%以上,這與試驗地土壤含水量低和不同品種(系)種子活力差異有關。
表3 不同藜麥品種(系)出苗率Table 3 Emergence rates of different quinoa varieties(lines)
由表4所示,復種后各品種(系)在5~8 d內均可出苗,其中:‘隴藜3號’‘隴藜4號’和‘Q1’出苗較快,‘隴藜3號’‘Q1’和‘LY-1’生育周期比其他品種(系)短2~13 d,屬早熟品種;‘隴藜1號’‘LY-3’和‘隴藜4號’屬中熟品種;生育期最長的是‘LY-2’,屬晚熟品種,未能達到成熟收獲標準,籽粒灌漿緩慢,產(chǎn)量品質欠佳,不適宜冬油菜茬后復種。
復種后12個品種(系)農藝性狀如表5,數(shù)量性狀間差異顯著(P<0.05)?!]藜4號’‘LY-3’株高顯著高于其他各品種(系),而‘LY-1’‘隴藜3號’株高顯著低于其他品種(系),其余各品種(系)間差異不顯著?!]藜4號’和‘LY-3’冠幅顯著(P<0.05)高于其余各品種(系),分別達47.50 cm和43.33 cm,冠幅最小的是‘LY-2’,為25.67 cm?!]藜4號’主穗長43.33 cm,主穗長度大小順序依次是‘隴藜1號’=‘Q1’=‘隴藜4號’>‘Q2’>‘LY-3’>‘Q4’>‘隴藜3號’>‘Q3’=‘Q6’>‘Q5’。‘隴藜4號’和‘Q6’有效分枝數(shù)差異顯著(P<0.05),‘隴藜4號’最多,平均達到17.67個,‘Q6’最少,平均僅為7.33個。復種后12個品種(系)質量性狀有所差異,‘Q1’‘Q2’‘LY-1’穗色呈黃色?!]藜1號’‘隴藜3號’‘隴藜4號’‘Q1’‘Q2’‘LY-1’在該地區(qū)株型均呈緊湊型,而‘LY-2’呈松散型,其余各品種(系)呈半緊湊型。籽粒顏色除‘LY-3’由白色變?yōu)榛野咨酝?,其他品種(系)均于種子顏色保持一致。
表4 不同藜麥品種(系)物候期Table 4 Growth periods of different quinoa varieties(lines)
表5 不同藜麥品種(系)農藝性狀Table 5 Agronomical character of different quinoa varieties(lines)
注:同列不同小寫字母表示0.05水平差異顯著,下同;表5-7中采用“平均數(shù)±標準差”表示。
Note: The different lowercase letters in the same column indicate the significant difference at 0.05 level,the same statistical analysis were used in the following text; “Mean±standard deviation” was showed in tables 5-7.
由表6可知,不同品種(系)間的生產(chǎn)性能存在顯著差異(P<0.05)?!甉2’單株粒質量最高,各品種(系)順序為‘Q2’>‘隴藜4號’>‘Q3’>‘Q1’>‘LY-3’>‘Q4’>‘Q5’>‘隴藜3號’> ‘隴藜1號’>‘LY-1’。籽粒直徑品種(系)間差異較大,‘隴藜4號’達2.20 mm,最小的是‘Q5’,僅為1.41 mm;‘Q2’千粒質量達到3.16 g,‘隴藜3號’‘隴藜1號’和‘LY-1’顯著小于其余各品種(系)。單株秸稈生物量最高的是‘隴藜4號’,平均達294.80 g,其他各品種在80.53~194.53 g。各品種(系)間產(chǎn)量差異顯著,籽粒產(chǎn)量為 1 776.26~4 482.24 kg·hm-2,‘Q2’在單株粒質量、千粒質量和產(chǎn)量方面顯著高于其他各品種(系)(P<0.05),分別為170.67 g、3.16 g和 4 482.24 kg·hm-2,籽粒直徑和單株秸稈生物量表現(xiàn)最好的是‘隴藜4號’,且‘Q2’和‘隴藜4號’間各性狀差異不顯著。
表6 不同藜麥品種(系)經(jīng)濟性狀Table 6 Economic characteristics of different quinoa varieties(lines)
不同藜麥品種(系)莖倒伏率差異如表7。‘Q3’莖倒伏率最高,達3.33%,莖倒伏率最低的是‘Q5’,僅為0.33%,‘隴藜1號’‘隴藜3號’‘隴藜4號’‘Q2’‘Q6’‘LY-1’‘LY-2’‘LY-3’之間莖倒伏率差異不顯著。不同藜麥品種(系)間在根倒伏率上也存在差異,根倒伏率最高的為‘LY-3’和‘Q4’,達到3.00%,‘Q3’‘Q1’與‘隴藜1號’‘隴藜3號’‘隴藜4號’‘Q2’‘Q5’‘LY-1’‘LY-2’間差異不顯著,抗根倒伏能力最強的是‘隴藜3號’,倒伏率僅為0.33%。‘隴藜3號’‘Q5’和‘Q2’的根倒伏率與莖倒伏率均較小,可作為抗倒伏復種品種資源推廣利用。
表7 不同藜麥品種(系)抗倒伏性Table 7 Lodging performance of different quinoa varieties(lines)
對12個復種藜麥品種(系)的品質性狀進行統(tǒng)計分析見表8所示,各品種(系)間不同品質性狀存在明顯差異,其中籽粒干物質的變幅為 91.10%~94.70%,變異系數(shù)最小為0.01;其次是主要營養(yǎng)成分淀粉的平均值達56.96% (51.33%~62.34%),變異系數(shù)為0.06,其中‘Q2’最高為62.34%;再次是賴氨酸為6.51%(5.59%~ 6.91%),表現(xiàn)最突出為‘隴藜3號’,而‘隴藜1號’最低;粗蛋白和粗脂肪的平均質量分數(shù)分別為14.10%和5.64%,粗蛋白質量分數(shù)最高的是‘隴藜4號’,粗脂肪質量分數(shù)最高的為‘Q3’;另外,營養(yǎng)成分磷變異系數(shù)最大為0.21,其變幅為0.24%~0.47%,積累量最大的是‘LY-3’,為0.47%。
對11個藜麥品種(系)的19個性狀進行相關性分析如表9,籽粒產(chǎn)量與單株粒質量和千粒質量呈極顯著正相關(P<0.01),籽粒產(chǎn)量與籽粒直徑、主穗長、粗蛋白呈顯著正相關(P<0.05),而與根倒率、莖倒率呈極顯著負相關(P<0.05);株高與千粒質量呈極顯著正相關(P<0.01),與粗蛋白、籽粒直徑呈顯著正相關(P< 0.05);有效分枝數(shù)與籽粒直徑、冠幅呈顯著正相關(P<0.05);籽粒品質粗蛋白和淀粉分別與籽粒直徑和千粒質量呈極顯著正相關(P<0.01)。粗蛋白與株高、籽粒產(chǎn)量、單株粒質量等呈顯著正相關(P<0.05),而與淀粉質量分數(shù)呈顯著性負相關(P<0.05),粗脂肪與賴氨酸呈顯著性負相關(P< 0.05)。穗型與主穗長呈顯著正相關(P< 0.05),而與干物質呈顯著負相關(P<0.05)。
表8 不同藜麥品種(系)籽粒品質性狀Table 8 Performance of grain quality traits of different quinoa varieties(lines)
為了能更充分地反映出各因素中起主導作用的綜合指標,對11個藜麥品種(系)的蛋白、粗脂肪、賴氨酸、淀粉、磷、株高、冠幅、主穗長、有效分枝數(shù)、莖倒率、根倒率、單株穗粒質量、粒徑、千粒質量和籽粒產(chǎn)量15個品質、農藝性狀和產(chǎn)量構成因子進行主成分分析,其特征值及其貢獻率如表10所示,所提取的前5個主成分的累計貢獻率85.04%,代表了15個性狀的85%的信息量,由原始變量和主成分相關性分析可知,第一主成分株高、粗蛋白、籽粒直徑、單株粒質量、產(chǎn)量和千粒質量相關性較大,表明主成分1是由以上指標組成的綜合指標;主成分2相關性大的指標有根倒率、莖倒率和淀粉;主成分3主要代表粗脂肪和耐氨酸;主成分4代表莖倒率和主穗長;主成分5主要代表磷。
根據(jù)特征量根據(jù)特征值和相應的特征向量,對11個藜麥品種(系)各主成分得分和綜合得分進行排序,計算主成分綜合模型為:F=37.119×F1+19.801×F2+12.699×F3+8.415×F4+ 7.007×F5,獲得綜合得分如表11所示。在參試的11個品種中,‘隴藜4號’的得分最高,表明這個品種綜合適應性最好,‘Q2’得分同樣超過1以上,表現(xiàn)良好,而‘LY-1’綜合得分最低。
對復種后能夠成熟的11份藜麥品種(系)的生育期、農藝、經(jīng)濟、品質性狀指標以歐氏距離為遺傳距離,采用離差平方和法進行聚類[23],在遺傳距離為5.0時將11個藜麥品種(系)聚為4個類群如圖1,第一類群包括‘Q4’‘Q5’‘Q1’‘LY-3’‘Q3’5個品種,屬于高稈中熟品種,該類群品質性狀比較突出;‘隴藜3號’‘Q6’‘LY-1’和‘隴藜1號’為第二類群,屬于早熟品種,該類群生育期115~116 d,主要表現(xiàn)為低稈、早熟、千粒質量小等特性;‘Q2’和‘隴藜4號’為第三類群,主要特性表現(xiàn)為豐產(chǎn)性能好,千粒質量大、高蛋白、低脂等特性。
表10 不同藜麥品種(系)性狀主成分分析Table 10 Principal component analysis of the traits of different quinoa varieties(lines)
表11 不同藜麥品種(系)性狀主成分得分綜合排序Table 11 Principal component analysis scores of 11 quinoa variety
有效篩選和綜合評價藜麥品種(系)的生產(chǎn)性能,是藜麥引種研究的主要內容之一。藜麥作為一種新引入的作物,其生態(tài)適應性研究尤為重要,其生育期、生產(chǎn)性能的評價不能用單一的指標去衡量,只有綜合性狀優(yōu)異的品種(系)才能用于育種生產(chǎn)進而推廣。采用主成分分析法和聚類分析法對引入藜麥品種(系)的生育期、農藝性狀、品質性狀、經(jīng)濟性狀進行綜合評價,選取符合育種目標和生產(chǎn)需求的品種(系)資源。周海濤等[5]、黃杰等[6]、任永峰等[7]、宋嬌等[8]、鄧萬云等[24]、王艷青等[25]分別對藜麥在河北張家口、甘肅、內蒙古、青海、北京、昆明等地的適應性進行了報道,表明藜麥適合于冷涼地區(qū)生長。然而本試驗側重于低海拔熱量相對充足的隴東地區(qū)進行復播種植,從而探討藜麥在此類生態(tài)條件下的適應性表現(xiàn)。
圖1 12個藜麥品種(系)不同性狀聚類分析Fig.1 Clustering analysis of 11 quinoa varieties(lines)
不同來源的藜麥品種(系)由于所處的地理氣候環(huán)境等不同表現(xiàn)出明顯差異。本研究供試的12份材料,其中11份能在隴東地區(qū)復播種植的條件下正常成熟,生育期為109~122 d,普遍表現(xiàn)出早熟特性,這與夏播作物因氣溫高,生長發(fā)育快,生育期較短有關,同時也與種植當年生育期期降雨少,植株避旱機制所致。結合隴東地區(qū)冬油菜后茬氣候特點,6月中上旬搶墑播種,10月上旬收獲,最大限度提高土地利用率,實現(xiàn)豐收增產(chǎn)。
農藝性狀和品質性狀的鑒定和描述作為種質資源研究最直觀、最基本的方法和途徑[26],在藜麥育種或適應性評價中是不可或缺的。王艷青等[25]對135份藜麥農藝性狀的分析中得出,通過田間觀測、室內考種及測試化驗,對參試的12個藜麥品種(系)的19個表型性狀進行形態(tài)多樣性分析,結果表明不同品種(系)的農藝性狀和品質性狀具有顯著差異,籽粒產(chǎn)量為1 776.26~ 4 482.24 kg·hm-2,與甘肅河西(3 750 kg·hm-2)[27]、西藏(5 250 kg·hm-2)[28]、青海(5 577 kg·hm-2)[8]、北京(2 235.2 kg·hm-2)[24]等地的春播產(chǎn)量差異較大,部分品種(系)達到了不同程度的增產(chǎn),這可能與品種(系)、種植區(qū)環(huán)境和栽培方式不一有較大的關系,但本研究中篩選出的4個品種(系)單株粒質量為113.03~168.23 g,具有較強的增產(chǎn)潛力,也表明隴東地區(qū)夏播復種條件下有利于藜麥生長。本試驗中,結實率好、產(chǎn)量高的4個高產(chǎn)品種(系)的主穗長為30.33~43.33 cm,株高為151~182.67 cm左右,生育期集中在109~122 d,千粒質量為2.97~3.16 g,籽粒直徑為1.78~2.2 mm,籽粒產(chǎn)量為2 968.61~4 482.24 kg·hm-2,這些經(jīng)濟指標與臨夏半干旱區(qū)[6]和河西走廊玉門地區(qū)[27]種植藜麥的表現(xiàn)相近;而粗蛋白(9.21%~ 18.76%)、粗脂肪(4.59%~6.49%)、粗淀粉 (51.33%~ 62.34%)、賴氨酸(5.59%~6.91%)等指標變異范圍與胡一波等[4]研究的結果具有一致性。因此在篩選藜麥品種(系)過程中,應綜合考慮各性狀指標,不能一味追求產(chǎn)量。本試驗中藜麥生育期正值隴東地區(qū)雨季,對藜麥的抗倒伏性要求較高,再結合考種數(shù)據(jù)和相關分析,初步判斷株高低中等、抗倒伏性好和產(chǎn)量較高的品種(系)宜在隴東地區(qū)復播推廣種植。
經(jīng)相關性分析得知,籽粒產(chǎn)量與單株粒質量、籽粒直徑及千粒質量呈極顯著正相關,這與王艷青等[25]、宋嬌等[8]研究結果一致,而與穗色、穗型和粒色呈負相關關系,這與宋嬌等[8]研究結果不一致,這可能與植株穗色和穗型受植株光合作用的影響有關,株高與根倒率、莖倒率呈負相關關系,這與黃杰等[6]研究結果不完全一致,與Tripathi等[29]在小麥上的研究結果相似,株高與抗倒伏性相關不顯著,部分高稈品種抗倒伏性超過矮稈品種,反映出小麥倒伏既受到莖稈高度的影響,還受到莖稈自身特性的影響,因此要了解藜麥的倒伏性需從藜麥內在的遺傳特性、氣候、生態(tài)、栽培等因素綜合考慮;粗蛋白和淀粉質量分數(shù)呈顯著性負相關,粗脂肪與賴氨酸呈顯著性負相關,這與胡一波等[4],Qin等[30]的研究結果相一致。這些不同研究結果存在差異的原因可能是由于復播的品種(系)、藜麥生態(tài)區(qū)域、研究方法與當?shù)貧夂颉⑼恋刭Y源不同所導致的,同時上述指標的變化可能與樣本數(shù)量和所選性狀不完全相同有關,在今后的研究中建議增大樣本數(shù)量,并進一步開展多年多點試驗驗證。
經(jīng)主成分以及綜合得分分析,各品種(系)的主成分值是對權衡每個性狀在某個品種(系)中所處的位置和分量,充分了解判斷每個品種(系)對生產(chǎn)環(huán)境的適應性強弱,從而對掌握品種綜合性狀的重要依據(jù)[22-23]。通過對11個品種(系)15個性狀的主成分分析發(fā)現(xiàn),前5個主成分的累計貢獻率達85.04%,其所表達的綜合信息可以用來表達全部性狀的信息,從而簡化表型性狀的數(shù)量,提高篩選評價效率。從綜合評價結果來看,5個主成分分別反映了株高、粗蛋白、籽粒直徑、單株粒質量、產(chǎn)量和千粒質量特征,根倒率、莖倒率和淀粉特征,莖倒率和主穗長特征,磷特征。其中‘隴藜4號’的得分最高,綜合評價最優(yōu),其次品系‘Q2’得分同樣超過1以上,僅次于‘隴藜4號’,具有很大利用潛力,而‘LY-1’在隴東復種條件下綜合表現(xiàn)最差,除生育期短外,再無突出性狀,利用價值不大。
在主成分分析的基礎進一步聚類,可有效的剔除一些關聯(lián)度不大的因子,使分析評價效果更好[31]。本試驗借助聚類分析法,對11份種質材料的19個性狀進行聚類分析,將11個藜麥品種(系)聚為3個類群,使性狀相近的品種(系)聚為一類,但結果顯示,主成分分析中綜合表現(xiàn)相近的未聚為一類,這種現(xiàn)象與苜蓿[32]、三葉草[33]等異花授粉作物中較為常見,這可能是藜麥這類常異花作物非常容易受外來基因的干擾,個體差異大于品種間差異。這兩種方法綜合應用可以更好地了解種質資源或品種間產(chǎn)量與品質性狀的遺傳相似性和差異性。在藜麥生產(chǎn)和育種中,可以根據(jù)各類材料的特點進行相應的選擇,提高工作效率。
藜麥種質資源評價指標體系尚未建立,所以本研究選擇了部分具有代表性的表型指標進行藜麥生態(tài)適應性的綜合評價,雖具有一定的實際意義,但仍存在一定的局限性。同時隴東地區(qū)雖種植藜麥,但沒有復種藜麥的相關報道,若要深入了解各品種(系)在本地區(qū)復種的可行性,尚需進一步研究探索。
在隴東旱塬區(qū)栽培條件下,復種引選的12個藜麥品種(系)除均‘LY-2’外,其余11份均可正常成熟,表現(xiàn)出較好的生態(tài)適應性,適合在該地區(qū)復種推廣。參考綜合評價,依照各品種(系)特性,可以根據(jù)不同生態(tài)類型選擇適宜種植的品種,‘Q6’‘LY-1’和‘隴藜3號’為早熟品種,可選擇在高海拔無霜期較短或在夏閑期短地區(qū)復播種植,‘Q2’和‘隴藜4號’籽粒產(chǎn)量高,增產(chǎn)潛力較大,綜合性狀好,可作為隴東旱塬地區(qū)冬油菜茬復種藜麥品種(系)中最好的選擇;‘Q6’‘LY-1’‘隴藜3號’由于生育期短,亦可作為“冬小麥-藜麥”輪作中的選擇之一。