六斑月瓢蟲對柑橘木虱若蟲的捕食功能反應

周軍輝, 李鵬雷, 鄭卉娜, 黃 建, 王竹紅

(福建農(nóng)林大學植物保護學院，福建 福州 350002)

柑橘木虱(DiaphorinacitriKuwayama)隸屬于木虱科(Psyllidae)柑橘木虱屬(Diaphorina)，主要危害柑橘、檸檬、九里香等蕓香科植物.柑橘木虱成蟲及其若蟲直接取食植物幼嫩部位，造成植物葉片黃化、萎蔫、卷曲甚至枯萎死亡；其分泌物將導致植物煤污病的發(fā)生，使植物不能進行正常的光合作用，對植物的生長發(fā)育產(chǎn)生不良影響[1-3].柑橘木虱還是柑橘黃龍病的重要傳播者[4]，其老齡若蟲和成蟲是黃龍病病菌的主要攜帶介體[5].黃龍病是世界范圍內(nèi)毀滅性的柑橘病害，通常造成柑橘新梢黃化，葉片出現(xiàn)黃斑并且卷縮，頂枝枯死，果實小而畸形，嚴重時甚至造成柑橘樹體死亡，給柑橘種植產(chǎn)業(yè)造成巨大經(jīng)濟損失[6-7].控制柑橘木虱種群是減少柑橘黃龍病傳播蔓延的主要途徑[8]，目前主要以化學防治為主[8-9]，此方法容易導致柑橘木虱抗藥性增強，同時會殺傷自然天敵，達不到預期的防治效果[10-12].柑橘木虱的自然天敵資源豐富，有捕食性瓢蟲[13]、捕食螨[14]、草蛉[15]、寄生蜂[16]等.因此，發(fā)掘并利用自然天敵對柑橘木虱的防治具有重要意義.

六斑月瓢蟲[Menochilussexmaculata(Fabricius)]是一種重要的捕食性天敵，在我國分布廣泛[17]，其可捕食蚜蟲、木虱和粉虱等多種農(nóng)林害蟲[18].龐虹[19]研究了六斑月瓢蟲成蟲對柑橘木虱成蟲的捕食能力，結(jié)果表明六斑月瓢蟲成蟲與柑橘木虱成蟲密度呈負加速曲線關系；Chavez et al[20]也發(fā)現(xiàn)六斑月瓢蟲是厄瓜多爾防治柑橘木虱的重要自然天敵.目前未見六斑月瓢蟲對柑橘木虱若蟲捕食能力的相關報道.本試驗研究六斑月瓢蟲幼蟲和成蟲對柑橘木虱5齡若蟲的捕食功能反應，以期為柑橘木虱的綠色防控提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

柑橘木虱采自福建農(nóng)林大學校園內(nèi)，在溫度(27±1) ℃、相對濕度(70±10)%的養(yǎng)蟲室中用九里香飼養(yǎng)并建立種群.

六斑月瓢蟲采自福建農(nóng)林大學校園內(nèi)，在溫度(27±1) ℃、相對濕度(70±10)%的養(yǎng)蟲室中用蚜蟲飼養(yǎng)并建立種群，試驗前用柑橘木虱飼養(yǎng)1代.

1.2 各蟲態(tài)六斑月瓢蟲對不同密度柑橘木虱5齡若蟲的捕食功能反應測定

將羽化12 h內(nèi)的六斑月瓢蟲成蟲單獨放入培養(yǎng)皿(Φ=6 cm)中進行24 h饑餓處理；將蛻皮8 h內(nèi)的3齡、4齡六斑月瓢蟲幼蟲分別單獨放入培養(yǎng)皿(Φ=6 cm)中進行12 h饑餓處理.剪取含3～4片葉子的九里香嫩枝(用脫脂棉包裹枝條保濕)放入培養(yǎng)皿(Φ=6 cm)中，接種柑橘木虱5齡若蟲，分別設置30、60、90、120、150頭·皿-1共5個密度.分別挑取饑餓處理后的六斑月瓢蟲成蟲、3齡幼蟲、4齡幼蟲各1頭放入上述培養(yǎng)皿內(nèi)，用保鮮膜封口，并在保鮮膜上用昆蟲針扎若干小孔以保證空氣暢通.每個處理5次重復，24 h后記錄柑橘木虱被捕食數(shù)量.試驗在溫度(25±1) ℃、相對濕度(70±10)%和光周期16L：8D的人工氣候箱(寧波賽福PRX-250B型)內(nèi)進行.

1.3 六斑月瓢蟲自身密度的干擾反應測定

挑取六斑月瓢蟲成蟲(饑餓24 h)，分別以1、2、3、4、5頭·皿-1的密度放入含300頭柑橘木虱5齡若蟲的培養(yǎng)皿內(nèi)，用保鮮膜封口，并在保鮮膜上用昆蟲針扎若干小孔以保證空氣暢通.每個處理5次重復.24 h后記錄柑橘木虱被捕食數(shù)量.試驗條件同1.2.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

1.4.1 捕食功能反應 將試驗結(jié)果用HollingⅡ型功能反應進行擬合[21]，方程為Na=aN0T/(1+aThN0)，將公式取倒數(shù)變形, 即1/Na=1/aTN0+Th/T；用最小二乘法求得參數(shù)a、Th.式中：N0為獵物密度；Na為被捕食獵物數(shù)量；T為獵物暴露于捕食者的時間，T=1；a為獵物搜尋效率；Th為捕食1頭獵物所需要的時間.利用SPSS 21.0擬合功能反應模型，利用Excel 2007對所得數(shù)據(jù)作圖.

1.4.2 尋找效應 尋找效應是捕食性天敵在捕食過程中對于獵物的一種行為效應.捕食者大部分時間用于搜尋獵物，隨著獵物的增多，尋找時間減少，捕食率提高.根據(jù)Holling的理論，尋找效應按照公式S=a/(1+aThN0)進行計算(式中，S為尋找效應，a為攻擊系數(shù)，Th為處理時間，N0為獵物密度).

1.4.3 干擾效應 六斑月瓢蟲的自身干擾效應用Hassell et al[22]干擾模型進行擬合，即E=QP-m(E為捕食效率，E=Na/N0P；P為捕食者密度；Q為搜尋常數(shù)；m為干擾系數(shù)).分攤競爭強度(I)：I=(E1-EP)/E1(E1為1頭捕食者的捕食率；EP為捕食者密度為P頭時的捕食率).

2 結(jié)果與分析

2.1 六斑月瓢蟲對柑橘木虱5齡若蟲的日均捕食量

隨獵物密度的增大六斑月瓢蟲成蟲日均捕食量先增加后減少，3齡幼蟲和4齡幼蟲日均捕食量隨獵物密度的增大而增大.其中，成蟲在獵物密度為30、60與90頭·皿-1時的日均捕食量差異顯著，4齡幼蟲在獵物密度為60與150頭·皿-1時的日均捕食量差異顯著，而3齡幼蟲分別在獵物密度為30與120頭·皿-1、150與30、60、90頭·皿-1時的日均捕食量差異顯著(圖1).

2.2 六斑月瓢蟲對柑橘木虱5齡若蟲的捕食功能反應

柱上不同大、小寫字母分別表示同一蟲態(tài)在不同獵物密度間的日均捕食量在1%、5%水平上差異顯著,相同大、小寫字母分別表示在1%、5%水平上差異不顯著.圖1 六斑月瓢蟲對柑橘木虱5齡若蟲的日平均捕食量Fig.1 Average number of 5th instar nymphs of D.citri consumed by M.sexmaculata

圖2 六斑月瓢蟲對柑橘木虱5齡若蟲的捕食功能反應Fig.2 Functional response of M.sexmaculata to 5th instar nymphs of D.citri

表1 六斑月瓢蟲對柑橘木虱5齡若蟲的捕食功能反應參數(shù)1)Table 1 Functional response parameter of M.sexmaculata to 5th instar nymphs of D.citri

1)Na表示被捕食獵物數(shù)量；N0表示獵物密度.

2.3 六斑月瓢蟲對柑橘木虱5齡若蟲的尋找效應

由圖3可知，3個蟲態(tài)的六斑月瓢蟲對柑橘木虱5齡若蟲的尋找效應均隨著獵物密度的增大而降低.在同一獵物密度下，六斑月瓢蟲成蟲的尋找效應最大，3齡幼蟲最小(圖3).

圖3 六斑月瓢蟲搜尋效率與柑橘木虱5齡若蟲密度的關系Fig.3 Relationship between searching efficiency of M.sexmaculata and density of 5th instar nymphs of D.citri

2.4 六斑月瓢蟲自身密度的干擾效應

表2 六斑月瓢蟲成蟲自身干擾效應參數(shù)Table 2 Intraspecific interference parameters of adult M.sexmaculata

3 討論

捕食性瓢蟲是柑橘木虱生物防治的重要天敵資源[23-25].本研究測定了六斑月瓢蟲對柑橘木虱5齡若蟲捕食功能反應的相關參數(shù)，結(jié)果表明六斑月瓢蟲成蟲、4齡幼蟲和3齡幼蟲對柑橘木虱5齡若蟲的捕食功能反應均能較好擬合HollingⅡ模型方程，與龐虹[19]報道的六斑月瓢蟲成蟲捕食柑橘木虱成蟲的研究結(jié)果一致.六斑月瓢蟲成蟲對柑橘木虱5齡若蟲的搜尋效應最大，且瞬時攻擊率最大；4齡幼蟲對柑橘木虱5齡若蟲的處理時間最短；3齡幼蟲對柑橘木虱5齡若蟲的搜尋效應最小，瞬時攻擊率最小，處理時間最長.在柑橘木虱密度一定的條件下，隨著六斑月瓢蟲成蟲自身密度的增大，其捕食率呈下降趨勢，說明六斑月瓢蟲成蟲個體間存在較強的干擾效應.在采集六斑月瓢蟲和柑橘木虱的過程中發(fā)現(xiàn)，九里香嫩枝上有蚜蟲和柑橘木虱混合生長的現(xiàn)象.Jalali et al[26]曾報道5種捕食性瓢蟲在開心果木虱(Agonoscenapistaciae)和棉蚜(Aphisgossypii)之間的轉(zhuǎn)換捕食.因此，今后還應進一步研究六斑月瓢蟲對柑橘木虱和蚜蟲之間的捕食轉(zhuǎn)換關系，充分發(fā)掘六斑月瓢蟲的捕食潛力.另外，Seo et al[27]報道了橫紋瓢蟲(Hippodamiaconvergens)留在柑橘葉片上的捕食分泌物對柑橘木虱有趨避作用，這為柑橘木虱的生物防控提供了新的研究思路.