不同農(nóng)業(yè)景觀背景下傳粉昆蟲(chóng)群落的分布差異

劉婭萌,盧訓(xùn)令,丁圣彥,周立垚,張晨晨

1 河南大學(xué)黃河中下游數(shù)字地理技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 開(kāi)封 475004 2 河南大學(xué)河南省大氣污染綜合防治與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 開(kāi)封 475004 3 河南大學(xué)環(huán)境與規(guī)劃學(xué)院,開(kāi)封 475004

生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的形成與維持是人類文明和社會(huì)經(jīng)濟(jì)持續(xù)發(fā)展的根基[1],而生物多樣性是影響生態(tài)系統(tǒng)功能形成和制約生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)發(fā)揮的最關(guān)鍵因素之一[2- 4]。農(nóng)業(yè)景觀中的生物多樣性提供了農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展所必需的遺傳資源、授粉、天敵和害蟲(chóng)調(diào)控、土壤肥力保持、水土涵養(yǎng)、文化和休閑等生態(tài)服務(wù)功能,是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的必要基礎(chǔ)[5- 7]。傳粉昆蟲(chóng)是生物多樣性的重要組成,也是生態(tài)系統(tǒng)中傳粉服務(wù)的最重要媒介物,對(duì)作物品質(zhì)、產(chǎn)量等具有重要影響[8-9]。隨著人類活動(dòng)的加劇,生境喪失、氣候變化、殺蟲(chóng)劑的大量施用等引起了傳粉昆蟲(chóng)及傳粉服務(wù)的持續(xù)喪失與下降[10- 14]。因此,深入認(rèn)識(shí)農(nóng)業(yè)景觀與生物多樣性的關(guān)系及其在生物多樣性保護(hù)與維持上的作用,尋求解決生物多樣性保護(hù)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)之間矛盾的權(quán)衡成為必然。

景觀異質(zhì)性是影響區(qū)域生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的最主要因素之一[15- 17]。眾多的研究認(rèn)為農(nóng)業(yè)景觀中自然、半自然生境的保護(hù)與建立,復(fù)雜景觀和生境的構(gòu)建有利于生物多樣性的提高[18- 22],但景觀異質(zhì)性對(duì)生物多樣性及生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響具備以下幾個(gè)特征：(1)強(qiáng)烈的尺度效應(yīng)[23- 26],(2)不同生物類群的響應(yīng)不一致[18, 27- 29],(3)非線性,片面強(qiáng)調(diào)景觀異質(zhì)性還會(huì)因單個(gè)物種可利用效生境面積的降低而引起生物多樣性的下降[30-31]。同時(shí)研究人員還發(fā)現(xiàn),取樣點(diǎn)周邊更大區(qū)域內(nèi)的景觀背景特征會(huì)對(duì)前述景觀異質(zhì)性與生物多樣性間的關(guān)系產(chǎn)生強(qiáng)烈的交互作用[32- 35]。因此,本研究以景觀背景存在顯著差異的鞏義和民權(quán)為研究區(qū),調(diào)查區(qū)內(nèi)主要傳粉昆蟲(chóng)多樣性,探討在不同景觀背景下,傳粉昆蟲(chóng)多樣性的差異特征,為尋求更加合理化的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式與規(guī)劃措施和更好的保護(hù)區(qū)域內(nèi)生物多樣性奠定理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域概況

鞏義研究區(qū)地處河南省中西部,地理坐標(biāo)為：34°31′— 34°52′N,112°49′— 113°28′E,總面積約1042 km2。暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均降水量為583 mm,年均溫14.4℃。位于我國(guó)第二階梯向第三階梯過(guò)渡地帶,地勢(shì)呈南高北低的趨勢(shì),地貌類型豐富,主要有山地、丘陵和河川平原。海拔較高的丘陵山地區(qū)存在大量的次生林和人工林,農(nóng)田斑塊多呈梯田鑲嵌分布于其中,海拔較低的區(qū)域則有較多的農(nóng)田分布,總體上區(qū)內(nèi)景觀結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜多樣。

民權(quán)研究區(qū)位于河南省東部,地理坐標(biāo)為34°31′— 34°52′N,114°49′— 115°28′E之間,總面積約1222 km2。暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均降水量657 mm,年均溫14℃。位于黃淮沖積平原北部,地勢(shì)北高南低。為堆積平原中的沖積扇形平原和迭置在沖積扇之上的風(fēng)成沙丘沙地,以大面積的農(nóng)田斑塊為主,人工林多呈斑塊狀散布在村莊周圍或農(nóng)田中,景觀結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與數(shù)據(jù)采集

在鞏義研究區(qū)采用網(wǎng)格法共布設(shè)24個(gè)樣點(diǎn),受地貌類型差異的影響,取樣中共涵蓋了農(nóng)田樣地18個(gè),人工林樣地19個(gè),自然林樣地5個(gè)(圖1)。野外取樣時(shí)間為2017年5月5日—2017年5月12日。在民權(quán)研究區(qū)典型的平原地貌背景下選取21個(gè)樣點(diǎn),每個(gè)樣點(diǎn)內(nèi)均設(shè)置有農(nóng)田和人工林生境(圖1)。采樣時(shí)間為2017年4月13日—2017年4月20日。在每個(gè)生境中布置誘捕陷阱,陷阱的具體做法：將圓形塑料碗(直徑11.4 cm,高度5.7 cm)的內(nèi)部分別噴上黃(Y,最大反射波長(zhǎng)580 nm)、藍(lán)(B,450 nm)、白(W,410 nm)三色熒光漆,在農(nóng)田生境中,每個(gè)采樣點(diǎn)內(nèi)以交替方式排列每種顏色的誘捕陷阱,在林地生境中,每個(gè)采樣點(diǎn)內(nèi)呈等邊三角形布設(shè)。每個(gè)生境中重復(fù)3組實(shí)驗(yàn),每個(gè)誘捕陷阱間距約5 m,距地面高度約1.2 m,并放入約200 mL清水與1滴洗滌劑。

將誘捕陷阱在野外放置48 h后收回,對(duì)回收的樣品進(jìn)行收集、標(biāo)記、保存。將所捕獲的全部昆蟲(chóng)進(jìn)行分揀,放入裝有75%酒精的離心管內(nèi)保存,按照每個(gè)樣點(diǎn)的編號(hào)和誘捕陷阱的顏色在對(duì)應(yīng)離心管中做好標(biāo)記；利用雙目體視顯微鏡(Nikon smz1000)及相關(guān)文獻(xiàn)資料[36-37]對(duì)捕捉到的傳粉昆蟲(chóng)進(jìn)行分類鑒定,一般鑒定到物種的科級(jí)水平。

圖1 研究區(qū)示意圖Fig.1 Sketch map of the research area

2.2 數(shù)據(jù)分析

(1)多樣性指數(shù)：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù) (H′):

H′=-∑PilnPi

Simpson多樣性指數(shù)(D):

(2)Pielou均勻度指數(shù)(E)：基于Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)計(jì)算

E=H′/Hmax,式中Hmax=lnN

(3)Margalef豐富度指數(shù)(R)：

R=(S-1)/lnN

采用單因素方差t檢驗(yàn)以及多重比較分析不同景觀類型及生境條件下傳粉昆蟲(chóng)的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)量的差異。根據(jù)已有文獻(xiàn)資料[38-39]選取主要傳粉昆蟲(chóng)類群進(jìn)行多度分析。采用PC-ORD 5.0和SPSS 21.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的分析處理,并使用Excel和Visio 2016軟件繪圖。

3 研究結(jié)果

3.1 不同景觀背景下傳粉昆蟲(chóng)群落的總體特征

鞏義研究區(qū)共捕獲傳粉昆蟲(chóng)18582頭,分屬于10目,91科(圖2)。從個(gè)體多度來(lái)看,優(yōu)勢(shì)類群主要集中于雙翅目(Diptera)、膜翅目(Hymenoptera)和半翅目(Hemiptera),這三類占了總個(gè)體數(shù)的86.49%,鞘翅目(Coleoptera)、纓翅目(Thysanoptera)和鱗翅目(Lepidoptera)也有一定量的個(gè)體被捕獲。

民權(quán)研究區(qū)共捕獲傳粉昆蟲(chóng)18518頭,分屬于9目,84科(圖2)。從多度數(shù)據(jù)看,膜翅目物種占了總樣品個(gè)體數(shù)的近一半,其次是雙翅目和半翅目,前3者囊括了總個(gè)體數(shù)的92.40%。余下個(gè)體主要屬于鞘翅目、纓翅目和鱗翅目。

圖2 不同研究區(qū)主要傳粉昆蟲(chóng)類群多度Fig.2 The abundance of major pollinator groups in different study areas

從兩個(gè)研究區(qū)不同生境類型中主要傳粉昆蟲(chóng)優(yōu)勢(shì)類群的多度來(lái)看(表1、表2),兩地農(nóng)田生境中均以膜翅目的胡蜂科(Vespidae)、蜜蜂科(Apidea)的個(gè)體密度最高；人工林地生境中則有較多的雙翅目麻蠅科(Sarcophagidae)和膜翅目葉蜂科(Tenthredinidae)個(gè)體存在；自然林是鞏義研究區(qū)所特有的,該生境中捕獲的各類群個(gè)體密度均較低,以膜翅目胡蜂科(Vespidae)相對(duì)較高。

表1 鞏義研究區(qū)不同生境主要傳粉昆蟲(chóng)密度特征

*：0.41為單個(gè)誘捕陷阱中所捕獲到的個(gè)體數(shù),0.11為標(biāo)準(zhǔn)誤

表2 民權(quán)研究區(qū)不同生境主要傳粉昆蟲(chóng)密度特征

3.2 不同景觀背景和生境類型中傳粉昆蟲(chóng)多樣性特征

在兩個(gè)景觀背景存在明顯差異的區(qū)域中傳粉昆蟲(chóng)多樣性存在顯著性差異(圖3)。對(duì)兩個(gè)研究區(qū)中的農(nóng)田、人工林和自然林等3種生境中傳粉昆蟲(chóng)多樣性特征分析發(fā)現(xiàn)：Shannon多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)以及Margalef豐富度指數(shù)在各生境間多存在顯著差異(P﹤0.05),而Simpson多樣性指數(shù)間無(wú)顯著差異?？傮w上,鞏義研究區(qū)的傳粉昆蟲(chóng)存在較高的豐富度、多樣性與均勻度。在同一研究區(qū)內(nèi)部,農(nóng)田生境中捕獲到的傳粉昆蟲(chóng)豐富度反倒比林地生境中更高,而林地生境中的物種分布則更為均勻。

圖3 不同景觀背景下傳粉昆蟲(chóng)多樣性指數(shù)Fig.3 Pollination insect diversity index under different landscape context圖中誤差線為標(biāo)準(zhǔn)差,圖上字母a、b表示方差分析的結(jié)果,不同字母代表二者差異顯著,P<0.05

3.3 生境間重要傳粉昆蟲(chóng)類群特征分析

根據(jù)前人研究[38-39],對(duì)主要傳粉昆蟲(chóng)在不同生境中的群落特征進(jìn)行分析(圖4),結(jié)果表明,相較于林地生境,農(nóng)田生境中優(yōu)勢(shì)種的地位更為突出,民權(quán)農(nóng)田生境中蜜蜂科的相對(duì)多度甚至超過(guò)了20%。從林地生境來(lái)看,總體上蜜蜂科、隧蜂科(Halictidae)、蕈蚊科(Mycetophilidae)、花蠅科(Anthomyiidae)等在鞏義人工林生境中地位更高；民權(quán)人工林生境中則以蜜蜂科、分舌蜂科、蕈蚊科占優(yōu)勢(shì)；自然林生境中除蜜蜂科、蕈蚊科個(gè)體較多之外,粉蝶科(Pieridae)、切葉蜂科(Megachilidae)、搖蚊科(Chironomidae)等類群的地位也高于其他兩類林地生境。從兩地的農(nóng)田生境來(lái)看,民權(quán)農(nóng)田中蜜蜂科具有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)地位,但其他類群的多度則均較低,而民權(quán)農(nóng)田中則擁有更豐富多樣的傳粉類群。

圖4 不同生境中重要傳粉昆蟲(chóng)多度分析Fig.4 Analysis of important pollinators in different habitats

4 討論

4.1 景觀背景對(duì)傳粉昆蟲(chóng)多樣性的影響效應(yīng)

與土壤、氣候等為植物提供生命物質(zhì)來(lái)源和生存條件的因子不同,景觀背景一直被看作一種“間接”的因素,景觀異質(zhì)性的影響常會(huì)通過(guò)對(duì)局地生態(tài)因子的影響而作用在植物群落上,并進(jìn)一步塑造了具有不同結(jié)構(gòu)特征的傳粉昆蟲(chóng)群落[40-41]。景觀多樣化以及景觀要素的合理配置更有利于傳粉昆蟲(chóng)多樣性的發(fā)展以及授粉服務(wù)的提高。本研究在不同景觀背景下的研究結(jié)果表明,兩個(gè)研究區(qū)的傳粉昆蟲(chóng)群落存在顯著差異：在簡(jiǎn)單景觀背景下,農(nóng)田景觀中優(yōu)勢(shì)類群的地位更為突出,而復(fù)雜景觀背景下,由于區(qū)域內(nèi)自然半自然生境的大量存在,農(nóng)田景觀中傳粉者會(huì)更豐富多樣；自然林的存在對(duì)于傳粉者的貢獻(xiàn)主要體現(xiàn)在以下方面：(1)野生傳粉者種群維持與多樣性的提高,但并不會(huì)引起傳粉者密度的增加；(2)非作物花期為野生傳粉者提供較為穩(wěn)定的食源,盡管很低。而農(nóng)田景觀因開(kāi)花植物的大量集中出現(xiàn),為傳粉者在短期內(nèi)提供了超量的資源,因而使傳粉者密度迅速增加[42]。

具有高比例非作物生境的復(fù)雜景觀常被視為更有利于生物多樣性的維持[43]。鞏義研究區(qū)地貌類型復(fù)雜多樣,山地、丘陵、河川交錯(cuò)分布,景觀構(gòu)型復(fù)雜化,斑塊面積小,多樣化的生境類型能在時(shí)間和空間尺度上為傳粉昆蟲(chóng)提供持續(xù)的資源[44]。高的景觀復(fù)雜度支持了生境與植物群落的多樣化,從而有利于生物多樣性的維持,因?yàn)榫坝^組成的多樣化有利于為不同物種提供更豐富多樣的食源與棲息地,尤其可為一些單訪花性昆蟲(chóng)提供較為豐富的覓食源,并為一些對(duì)環(huán)境敏感的傳粉昆蟲(chóng)提供穩(wěn)定的生存環(huán)境。景觀中自然、半自然生境的存在能有效提高傳粉昆蟲(chóng)的多樣性與豐富度,從而提升作物的產(chǎn)量[45-46]。農(nóng)田-半自然生境互補(bǔ)機(jī)制是促使傳粉昆蟲(chóng)在破碎化景觀中得以續(xù)存的一種機(jī)制,并塑造了它們?cè)谵r(nóng)業(yè)景觀中的時(shí)空分布格局[44]。集約化的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)是造成傳粉昆蟲(chóng)多樣性喪失的主要原因,民權(quán)研究區(qū)是單一的平原地貌類型,屬于典型的農(nóng)業(yè)區(qū),景觀結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,加之土地過(guò)度開(kāi)發(fā)、田塊規(guī)?；锨不葘?dǎo)致景觀中自然、半自然生境消失嚴(yán)重,再加上農(nóng)藥化肥大量投入和單一化高產(chǎn)品質(zhì)種植,導(dǎo)致農(nóng)業(yè)景觀均質(zhì)化、農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性減低[43],但也有研究顯示高強(qiáng)度集約化的農(nóng)田景觀可以通過(guò)“資源脈動(dòng)”的形式為傳粉昆蟲(chóng)提供超量的食源,從而促進(jìn)傳粉昆蟲(chóng)多度的迅速增高并向周邊的非農(nóng)生境擴(kuò)散[42, 47],民權(quán)研究區(qū)中存在大量膜翅目個(gè)體也驗(yàn)證了這一點(diǎn)。而在鞏義研究區(qū)的農(nóng)田多為梯田,斑塊面積較小,并與大量的自然、半自然斑塊鑲嵌分布,景觀組成的多樣化保有了多樣化的傳粉昆蟲(chóng)(包括農(nóng)田專性種與生境泛化種)[7]。

4.2 區(qū)域傳粉服務(wù)的維持與保障

傳粉是一項(xiàng)非常重要的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù),傳粉昆蟲(chóng)提供的傳粉服務(wù)引起的增產(chǎn)甚至要高于施用化肥與殺蟲(chóng)劑的效用[48]。有研究指出：假設(shè)世界上所有傳粉者全部消失,美國(guó)直接依靠昆蟲(chóng)傳粉的作物產(chǎn)值在1996—2001年間減少了36億美元,間接依靠昆蟲(chóng)傳粉(所結(jié)的籽粒作為種子播種)的作物產(chǎn)值在1996—2004年間減少了34.5億美元[49]。國(guó)內(nèi)學(xué)者同樣評(píng)估了昆蟲(chóng)授粉對(duì)中國(guó)水果和蔬菜產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,結(jié)果表明1961—2009年的49年之間,中國(guó)主要授粉昆蟲(chóng)蜜蜂蜂群數(shù)量增加了161%,水果和蔬菜種植面積增加了472%,產(chǎn)量增加了833%[50]。因此創(chuàng)建傳粉動(dòng)物高度多樣性的農(nóng)業(yè)景觀,尤其是增加傳粉者功能組的多樣性或者主要功能組內(nèi)的物種數(shù),是穩(wěn)定和提高作物產(chǎn)量、保障糧食安全、恢復(fù)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)與功能、推動(dòng)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的需要[51-52]。為確保農(nóng)業(yè)景觀中傳粉服務(wù)的穩(wěn)定供給,傳粉者的冗余和補(bǔ)充是需要的,最新的研究發(fā)現(xiàn),盡管少量的優(yōu)勢(shì)種即能夠完成50%甚至更高的傳粉服務(wù),但若想提供更高的傳粉服務(wù)則需要更多的傳粉者來(lái)提供余下的部分,包括一些偶見(jiàn)種[53]。

中國(guó)授粉昆蟲(chóng)資源十分豐富,膜翅目、鱗翅目、雙翅目和鞘翅目等中有眾多昆蟲(chóng)均可為農(nóng)作物授粉,其中膜翅目的蜂類昆蟲(chóng)在農(nóng)作物授粉中占據(jù)主導(dǎo)地位[50]。膜翅目作為自然界傳粉昆蟲(chóng)中種類最多、數(shù)量最大的類群,其中蜜蜂類的傳粉作用最為突出,這是由其形態(tài)特征和生理及行為上的特殊條件決定的,其幼蟲(chóng)期和成蟲(chóng)期對(duì)花粉及花蜜的需求,有較高的訪花頻率[38]。蜜蜂科采集花粉的植物種類十分廣泛,3種林地生境中,蜜蜂科都是數(shù)量最為密集且作用最為突出的存在。有研究證明,隨著農(nóng)田比例的增加,林地可以作為有利的自然生境維持較多的膜翅目等傳粉昆蟲(chóng)[54]。這也就解釋了本研究中膜翅目蜜蜂科在自然林中的相對(duì)多度明顯少于兩個(gè)人工林生境：區(qū)域內(nèi)人工林大多與農(nóng)田相鄰近,開(kāi)花作物為蜜蜂科傳粉昆蟲(chóng)提供大量覓食源。雙翅目蕈蚊科是雙翅目長(zhǎng)角亞目比較原始的傳粉昆蟲(chóng)[38]。對(duì)環(huán)境顏色敏感度較高,更趨向于在黑色和棕色環(huán)境中繁殖生存[55]；而鞏義研究區(qū)斑塊面積小但種類豐富,人工林,次生林以及灌叢生境類型豐富,更適宜蕈蚊科的生存、交配與繁殖。大多數(shù)食蚜蠅嗜食帶有甜味的白色、黃色或紫色花,是農(nóng)業(yè)景觀中一種重要的傳粉者[56]。未來(lái)傳粉者多樣性和種群密度的維持是確保區(qū)域傳粉服務(wù)持續(xù)穩(wěn)定供給與農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵保障。

4.3 農(nóng)業(yè)景觀格局優(yōu)化與傳粉服務(wù)的維持

傳粉服務(wù)的提供與維持離不開(kāi)傳粉者,多樣化的植物(作物)需要多樣化的傳粉者來(lái)提供。植物與傳粉者間是誰(shuí)都離不開(kāi)誰(shuí)的一種“雙贏”或“雙輸”的關(guān)系：植物需要傳粉者完成其繁殖,傳粉者需要植物提供食物及部分棲息地。景觀中的農(nóng)田斑塊在特定時(shí)段對(duì)傳粉者需求存在“爆發(fā)”特征,大量開(kāi)花植物的集中開(kāi)花一方面為傳粉者提供了超量的食源,能有效的促進(jìn)傳粉者種群的迅速擴(kuò)大[42, 47],但同時(shí)也需要大量的傳粉者同時(shí)出現(xiàn)才能完成作物所需的傳粉服務(wù)。大量(豐富度與多度)傳粉者在年際間的維持就顯得尤為重要,在非作物花期傳粉者多樣性的維持就成為一種限制因素,此時(shí)自然、半自然生境的作用就顯現(xiàn)出來(lái)了,現(xiàn)有大量的研究均發(fā)現(xiàn),自然、半自然生境的喪失和景觀格局的變化會(huì)引起傳粉者的喪失與傳粉服務(wù)的穩(wěn)定性[33, 57-58],而樹(shù)籬以及人工構(gòu)建的線狀廊道有助于增加生境和提高生物多樣性以及傳粉者的增加和傳粉的進(jìn)行。通過(guò)在景觀尺度上進(jìn)行多樣化作物的種植、構(gòu)建花草帶、樹(shù)籬等方式在提高區(qū)域的景觀異質(zhì)性的同時(shí),提高了物種beta多樣性,保育了更多的傳粉者,從而有利于傳粉服務(wù)的提供[59],如果在此基礎(chǔ)上再能輔以合適的有機(jī)管理,則能更有效的促進(jìn)傳粉成功率[60]。

5 建議

景觀背景對(duì)生物多樣性的影響是顯著的,高水平的景觀復(fù)雜度以及較好的生境連通性都能更好的維持生物多樣性水平。增加景觀中生境的連通性,以及農(nóng)業(yè)景觀中非農(nóng)生境的組成異質(zhì)性,調(diào)整不同生境之間的構(gòu)型異質(zhì)性,對(duì)景觀進(jìn)行合理的空間配置能夠有效的增加生物多樣性。優(yōu)化景觀組成和配置是實(shí)現(xiàn)農(nóng)業(yè)景觀生物多樣性保護(hù)和維護(hù)農(nóng)業(yè)景觀生態(tài)功能的重要措施。

致謝：感謝徐海翔,李成蹊,郭豪杰,王美娜,洪振東,王猛猛等同學(xué)在野外數(shù)據(jù)采集過(guò)程中給予的幫助。