林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的影響研究進展*

胡海清 羅碧珍 羅斯生 魏書精 王振師 李小川 劉 菲

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 哈爾濱 150040；2.廣東省森林培育與保護利用重點實驗室 廣東省林業(yè)科學(xué)研究院 廣州 510520)

森林生態(tài)系統(tǒng)是陸地上最大的碳庫，在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和調(diào)節(jié)溫室效應(yīng)方面具有獨特的功能。植被碳庫是森林生態(tài)系統(tǒng)在碳庫不可或缺的部分，是其他碳庫碳元素的重要來源，亦是固碳能力的標(biāo)志之一，發(fā)揮著重要的碳匯效應(yīng)；凋落物碳庫作為連接植被碳庫和土壤有機碳庫的樞紐，在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中起著交換庫的作用；土壤有機碳庫在全球碳循環(huán)中扮演著源、匯、庫的效應(yīng)，在生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳平衡中具有不可替代的作用。林火干擾作為全球生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動因子，可顯著改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及養(yǎng)分循環(huán)和能量傳遞(Alcaizetal., 2018)，引起森林碳庫和碳分配格局的變化，進而影響森林演替進程及固碳能力。因此，加強林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的定量研究是理解生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的重要依據(jù)，亦有助于了解森林各碳庫的碳循環(huán)和碳分配過程，從而為科學(xué)合理制定減緩全球變化的林火管理措施提供科學(xué)支撐。

工業(yè)革命以來，溫室氣體排放增加導(dǎo)致全球氣候變暖，并帶來各種生態(tài)環(huán)境問題(Pellegrinietal., 2018)。不同環(huán)境因子(氣候、景觀和植被)作為區(qū)域林火干擾發(fā)生的主要驅(qū)動力(Chenetal., 2017)，對森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和碳平衡產(chǎn)生重要影響，已引起學(xué)者們廣泛關(guān)注；同時，關(guān)于人為因素在林火干擾中的作用問題亦引起學(xué)者們深入探討。在西伯利亞北方針葉林中，人為引起的林火干擾超過85%(Molliconeetal., 2006)。氣候變化和林火干擾的相互作用因人類活動影響變得更為復(fù)雜，林火干擾頻率和強度不斷增加，釋放大量溫室氣體，這將加劇未來全球變暖，引發(fā)各種生態(tài)環(huán)境問題，進而影響生態(tài)系統(tǒng)碳平衡(van der Werfetal., 2009; Pellegrinietal., 2018)。據(jù)統(tǒng)計，全球每年約1%的森林受到林火干擾，1997—2008年過火面積高達3.3億～4.3億hm2·a-1(Giglioetal., 2009)，其碳損失量超過2～4 Pg·a-1(van der Werfetal., 2009)。林火干擾陸地生態(tài)系統(tǒng)主要通過燃燒直接向大氣中排放含碳氣體(Lietal., 2014)，但會間接影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和演替方向，降低森林固碳能力，進而影響陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡和碳循環(huán)(Wottonetal., 2010; 劉魏魏等, 2016)。因此，管理和保護好森林生態(tài)系統(tǒng)以維護或提高其碳匯效應(yīng)及減緩氣候變暖作用已成為學(xué)者們關(guān)注的重要科學(xué)問題之一。

在全球氣候變暖背景下，林火干擾的頻率、大小和強度增加(Hurteauetal., 2014; 黃超等, 2018)，尤其受增溫和降水時空分布不均等天氣影響，火險等級有所增加，防火期延長且增大了撲救難度(Miquelajaureguietal., 2019)，而由此導(dǎo)致森林生態(tài)系統(tǒng)在長時間尺度上由碳源轉(zhuǎn)為碳匯的可能性進一步影響景觀規(guī)?；謴?fù)速度。學(xué)者們基于全球氣候模型(general circulation models, GCM)，預(yù)測到2050年林火干擾的次數(shù)和面積均有增加趨勢，指出5—10月的平均溫度和可燃物含水率可解釋年度燃燒面積變化的24%～57%(Wottonetal., 2010)。因此，定量研究林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)各碳庫的影響，科學(xué)闡明其對各碳庫的影響機制是開展森林碳平衡工作的基礎(chǔ)，亦可為林火干擾與氣候變化研究提供重要依據(jù)，有助于了解森林生態(tài)系統(tǒng)各碳庫的碳循環(huán)和碳分配過程，對科學(xué)合理制定減緩全球變化的林火管理措施具有重要理論和實踐意義；同時，也可為理解林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的影響提供參考數(shù)據(jù)，亦可為火燒跡地恢復(fù)、森林的修復(fù)和碳減排增匯效應(yīng)提供科學(xué)支持(Pereiraetal., 2016; Berengueretal., 2018)。

1 研究方法進展

國內(nèi)外較早就有學(xué)者研究林火干擾對森林碳庫的影響(Seileretal., 1980; Andreaeetal., 2001; 王效科等，2001；田曉瑞等，2003；Giglioetal., 2013; 魏書精等，2014)。目前研究集中主要在碳排放(Conardetal., 1997; Amiroetal., 2001; 魏書精等，2014；常禹等，2015)、含碳氣體排放(Kasischkeetal., 2003; 胡海清等，2013a)、碳排放物(常禹等，2015；羅碧珍等，2018)、碳釋放(王效科等，2001; Pageetal., 2002; 田曉瑞等，2003)、碳循環(huán)與碳平衡(Conardetal., 1997; 2002；徐小鋒等，2007；胡海清等，2013b)、碳估算(Frenchetal., 2014)、碳計量(Conardetal., 2002)、碳收支(Hardenetal., 2000)、碳時空分布(Zhangetal., 2003)、碳動態(tài)(Dixonetal., 1994; Nalderetal., 1999; Yinetal., 2016)、碳損失(黃麟等，2010; Turetskyetal., 2011)、碳恢復(fù)(Amiroetal., 2006; 辛穎等，2015)、碳儲量及影響(Seidletal., 2014; 黃超等，2018)等方面。隨著氣候變化研究不斷深入，國外這些方面研究越來越多，但主要在北方森林地區(qū)和東南亞熱帶森林地區(qū)(Andreaeetal., 2001; Larkinetal., 2014; Santínetal., 2016)，且多數(shù)研究僅僅通過小尺度林分水平上的實測計量參數(shù)(森林火災(zāi)面積、可燃物載量、可燃物含碳率、林火強度、燃燒效率、排放因子等)或參考相關(guān)計量參數(shù)來估算小尺度的碳損失量，并藉此直接計算區(qū)域大尺度碳損失量。

近年來，隨著遙感技術(shù)進步，各種遙感平臺與算法不斷應(yīng)用到林火干擾對森林碳影響的估算中，在大尺度上估測林火干擾面積、單位面積可燃物載量等碳影響因子的計量參數(shù)，并估算碳損失，獲得了較好效果。如Zhang等(2013)在大尺度上利用NOAA衛(wèi)星的AVHRR影像估測了林火干擾面積計量參數(shù)，結(jié)合應(yīng)用其他計量參數(shù)的經(jīng)驗值，估算了全球北方森林的林火干擾碳損失量。雖然遙感可在大尺度上獲得計量參數(shù)，但這些計量參數(shù)往往僅通過經(jīng)驗或模型手段獲取，缺乏試驗分析，使參數(shù)存在較大差異。將小尺度估算的經(jīng)驗參數(shù)直接上推到大尺度，定量估算林火干擾碳損失，未考慮尺度轉(zhuǎn)換，因而估算值存在較大差異。

隨著研究不斷深入和方法逐步改進，學(xué)者們開始通過室內(nèi)控制試驗確定計量參數(shù)，并用其直接估算較大尺度的碳損失量。如胡海清等(2013a)采用室內(nèi)測定參數(shù)估算了1953—2011年小興安嶺北溫帶森林火災(zāi)含碳氣體排放量；魏書精等(2014)通過火燒跡地調(diào)查結(jié)合火災(zāi)統(tǒng)計資料得到黑龍江省溫帶森林火燒跡地計量參數(shù)，并直接估算了黑龍江省林火干擾碳損失量。以往研究采用各種方法獲得小尺度計量參數(shù)數(shù)據(jù)或直接通過遙感獲取大尺度宏觀數(shù)據(jù)，對我國林火干擾碳損失量進行估算，促進了林火干擾碳損失量計量的定量化研究，但其大多通過小尺度實測方法確定參數(shù)，參數(shù)測定方法不統(tǒng)一(室內(nèi)控制環(huán)境試驗、火燒跡地調(diào)查、野外試驗、火災(zāi)統(tǒng)計資料和遙感數(shù)據(jù)等)(田曉瑞等，2006；吳沁淳等，2016)，且把小尺度上得到的計量參數(shù)直接用于計算區(qū)域尺度的碳損失量，異質(zhì)性的生態(tài)系統(tǒng)亦導(dǎo)致定量估算結(jié)果存在較大不確定性。

2 林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的影響

近年來，以氣候變暖為標(biāo)志的全球變化及其影響已引起國內(nèi)外學(xué)者廣泛關(guān)注(胡海清等，2013b；Veraverbekeetal., 2014；羅碧珍等，2018)，林火干擾、氣候變化和碳循環(huán)的相互關(guān)系及作用機制成為學(xué)者們探討的熱點(Martí-Rouraetal., 2014)，三者之間的相互關(guān)系對物種組成、植物生長、土壤微生物群落、土壤淋溶和侵蝕具有長期影響(Alcaizetal., 2018)。研究林火干擾和土壤有機碳的交互關(guān)系有助于理解碳固持過程，對科學(xué)合理制定減緩全球變化的林火管理策略具有重要意義。熱帶、溫帶和北方森林生態(tài)系統(tǒng)覆蓋面積超過41億 hm2，在全球范圍內(nèi)，森林植被和土壤中約含1 146 PgC(1 Pg=1015g)，其中約37%在低緯度森林中，14%在中緯度地區(qū)，49%在高緯度地區(qū)(Dixonetal., 1994)。亦有研究表明，高緯度地區(qū)北方森林生態(tài)系統(tǒng)的碳儲量占全球森林總碳儲量的32%(Panetal., 2011；黃超等，2018)。在北方森林中，平均每年過火面積達5×106～15×106hm2(Flanniganetal., 2013)。此外，生態(tài)系統(tǒng)在10年時間范圍內(nèi)的凈碳固存更多取決于干擾后不同林齡的影響，其響應(yīng)周期通常在數(shù)十年到數(shù)千年之間(Jiangetal., 2015)。因此，闡明二者之間的影響機制可為火燒跡地植被恢復(fù)和提高碳估算精度提供科學(xué)支持。

隨著全球氣候變暖，林火干擾將約4 Pg·a-1的碳到大氣中(Andreaeetal., 2001; Giglioetal., 2013)，科學(xué)準(zhǔn)確地計量林火干擾碳排放量有助于量化林火干擾對大氣環(huán)境和區(qū)域環(huán)境的效應(yīng)。如果實現(xiàn)尺度上推，得到區(qū)域尺度和長時間尺度林火干擾碳排放和含碳氣體排放量，則有利于了解生態(tài)系統(tǒng)碳排放時空演變規(guī)律及對森林碳平衡的影響，對制定大氣污染控制對策、改善區(qū)域環(huán)境及碳排放模擬研究具有重要意義。

林火干擾作為森林非連續(xù)的生態(tài)因子，是森林生態(tài)系統(tǒng)干擾機制的重要組成部分，是全球生物地球化學(xué)循環(huán)的關(guān)鍵驅(qū)動因子，可顯著改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能以及養(yǎng)分循環(huán)和能量傳遞，引起森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫碳儲量和碳分配的變化，影響森林演替進程及固碳能力，進而對森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡和碳預(yù)算產(chǎn)生影響，包括直接和間接影響(Hardenetal., 2000; Flanniganetal., 2009)。林火干擾過程中大量可燃物燃燒產(chǎn)生的含碳氣體直接影響生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和碳平衡，是森林生態(tài)系統(tǒng)受干擾后的直接碳損失過程，主要對植被碳庫、凋落物碳庫和土壤有機碳庫的動態(tài)變化產(chǎn)生影響，因而林火干擾會消耗大量植被碳庫和凋落物碳庫；而間接影響主要通過改變森林生態(tài)系統(tǒng)凈初級生產(chǎn)力和土壤呼吸干擾森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)和碳平衡，主要表現(xiàn)為通過改變凋落物和細根的生物量來影響土壤有機碳的變化(圖1)。

圖1 林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)各碳庫周轉(zhuǎn)的影響

2.1 林火干擾對植被碳庫的影響

植被碳庫主要包括植物地上部分(干、枝、葉和皮)和地下部分(活根生物量)所固定的碳(徐小鋒等，2007；魏書精等，2014)。據(jù)估算，全球森林植被碳儲量為359.00～373.00 Pg，平均碳密度為86.00 Mg·hm-2(Lal, 2005)，全球植被層碳儲量占全球森林碳儲量的42%～50%(Panetal., 2011)。一些研究表明，在區(qū)域范圍內(nèi)，森林生態(tài)系統(tǒng)中的植被碳庫隨緯度增加而減少，其碳庫累積的緯度分布格局主要取決于區(qū)域尺度的溫度高低(van der Werfetal., 2003)。近年來，隨著社會經(jīng)濟的快速發(fā)展，人類活動越來越頻繁，對森林干擾也越來越大，其中林火干擾森林生物量和碳庫的研究已成為熱點，包括對碳庫動態(tài)變化和碳庫時空分布的研究。森林生態(tài)系統(tǒng)植被碳庫代表碳吸收(光合作用)和碳釋放(呼吸作用和死亡生物量)在動態(tài)平衡中的累積量，許多因素(氣候、土壤、林齡和林火干擾等)均通過不同機制影響植被碳庫的積累和空間分布格局(Herreroetal., 2012)。

在現(xiàn)場，海爾連線德國、日本、新西蘭、青島等全球研發(fā)中心，原創(chuàng)科技背后的研發(fā)人員從幕后走到臺前，向我們揭秘這些原創(chuàng)科技的誕生故事以及最新的創(chuàng)新科技成果。比如新西蘭海爾-斐雪派克研發(fā)中心的直驅(qū)電機技術(shù)、亞洲研發(fā)中心的全空間保鮮技術(shù)、青島海爾研發(fā)中心的極寒暴雪實驗及仿生人技術(shù)等。“這些研發(fā)中心各有所長，它們既可以和當(dāng)?shù)氐膭?chuàng)新伙伴合作，同時又能依據(jù)用戶需求相互協(xié)同，合力為新產(chǎn)品提供最好的解決方案?！蓖鯐险f。

2.1.1 林火干擾對植被碳庫的直接影響 林火干擾消耗大量可燃物，影響大氣的CO2凈交換量(胡海清等，2013b)，通過直接改變植被覆蓋度進而影響植被碳庫和營養(yǎng)元素周轉(zhuǎn)，最終影響植被的碳固定及從植被向土壤的碳轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致不同碳庫間重新分配。根據(jù)Crutzen等(1979)的估算，林火干擾造成全球植被碳庫損失2～4 Pg·a-1。魏書精等(2014)估算黑龍江省溫帶森林60年間火災(zāi)碳排放量為5.88×105t。洪嬌嬌等(2017)發(fā)現(xiàn)，林火干擾強度顯著影響森林生態(tài)系統(tǒng)喬木層和草本層碳庫，對灌木層碳庫的影響不顯著。同時一些研究表明，計劃燒除使森林生態(tài)系統(tǒng)植被碳庫初始消耗量小于5 t·hm-2(Clarketal., 2014)。當(dāng)燃燒不完全時，排放物可能包括其他氣體，如CO、CH4和氣溶膠，顯著影響區(qū)域大氣化學(xué)成分，進而影響全球氣候變化(羅碧珍等，2018)，氣候變化影響森林生產(chǎn)力和植被分布，進而影響森林生態(tài)系統(tǒng)功能(Breckaetal., 2018)。此外，林火干擾發(fā)生期間，通過改變植被覆蓋影響地表反照率，進而減少或增加吸收的太陽輻射量來影響地氣系統(tǒng)的輻射平衡(Amiroetal., 2006)。森林覆蓋面積和生物量變化可通過地表反照率變化對植被碳庫產(chǎn)生影響(Luke?etal., 2013)。

2.1.2 林火干擾對植被碳庫的間接影響 林火干擾對植被碳庫的間接影響主要取決于植被恢復(fù)速度和類型。在植被恢復(fù)早期，地表植被生長緩慢，葉面積指數(shù)較低，凈初級生產(chǎn)力(net primary productivity, NPP)也低，探討NPP變化對林火干擾的響應(yīng)是揭示林火干擾對植被碳庫間接且長期影響的基礎(chǔ)。在北方森林中，林火干擾后的樹木種子主要來自土中種子庫，植被恢復(fù)主要受干擾前樹種的組成與耐蔭性、地下植被組成及火強度和火頻率的控制(Whiteetal., 2017)。植被恢復(fù)是減少林火干擾后土壤侵蝕和養(yǎng)分耗竭的關(guān)鍵，而土壤養(yǎng)分對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要影響(Pereiraetal., 2016)。

林火干擾頻率增加將促進不耐蔭闊葉樹種和適應(yīng)火災(zāi)先鋒樹種的早期演替。孫龍等(2009)探討1987年大興安嶺火后的NPP恢復(fù)趨勢，發(fā)現(xiàn)火后23～24年時中度林火干擾后的喬木層NPP可達到未過火林地水平。辛穎等(2015)指出重度林火干擾后，人工恢復(fù)林分的植被碳庫和碳匯能力高于天然恢復(fù)林分。在加拿大東部的黑云杉(Piceamariana)-苔蘚林中，過去50年間火災(zāi)頻率增加導(dǎo)致茂密森林變?yōu)榱碎_闊林地(Girardetal., 2008)。林火干擾強度高低可通過改變土壤有機層厚度使礦質(zhì)土壤裸露，影響植被動態(tài)(Stevens-Rumannetal., 2018)。蔡文華等(2012)研究表明，我國大興安嶺針葉林和闊葉松的更新苗密度在中度林火干擾下大于輕度林火干擾和重度林火干擾。林思美等(2018)基于3PGS-MTCLIM模型研究發(fā)現(xiàn)，林火干擾強度和海拔對內(nèi)蒙古根河林區(qū)火后植被凈初生產(chǎn)力的恢復(fù)具有顯著影響。植被更新和再生(光合作用、自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸)產(chǎn)生的碳通量是北方森林植被碳庫恢復(fù)的關(guān)鍵(Chapinetal., 2006)。

2.2 林火干擾對凋落物碳庫的影響

凋落物影響森林地表有機層的生物量和養(yǎng)分含量，是全球森林生產(chǎn)力的主要組分(Yuanetal., 2010)。地表凋落物量會調(diào)節(jié)土壤呼吸速率和有機碳含量，主要通過凋落物分解產(chǎn)生的碳輸入與輸出的相互作用導(dǎo)致森林土壤有機碳庫變化(Maesetal., 2019)。雖然凋落物碳庫只占全球森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的5%(43 Pg)(Panetal., 2011)，但地表凋落物積累作為一個重要碳庫(Coolsetal., 2014)，是地球上最大的陸地碳匯(徐小鋒等，2007)，其NPP的一半以上是通過凋落物生物量分解進入土壤的。因此，凋落物碳庫對全球碳收支和碳減排目標(biāo)具有重要意義。

2.2.1 林火干擾對凋落物碳庫的直接影響 直接影響指林火干擾通過影響凋落物量而影響凋落物碳庫，相關(guān)研究主要關(guān)注林火干擾后的凋落物量在不同林火強度和環(huán)境梯度下的變化。研究發(fā)現(xiàn)，林火干擾對凋落物量的影響取決于火燒強度和火頻率，中、低強度林火干擾不會對環(huán)境造成嚴(yán)重影響，甚至可增加土壤養(yǎng)分供應(yīng)并促進植被萌生(Certini, 2005; Pereiraetal., 2012)。Penman等(2010)研究了計劃燒除后的凋落物量變化，結(jié)果表明凋落葉量從19.59 t·hm-2變?yōu)榛鸷蟮?.51 t·hm-2，在3年內(nèi)凋落物量又恢復(fù)到與未過火相似的水平。周文昌等(2012)探討林火干擾對小興安嶺白樺(Betulaplatyphylla)沼澤、落葉松(Larix)-苔草(Carex)沼澤凋落物碳庫的影響，結(jié)果表明重度林火干擾分別減少了凋落物碳庫0.23和0.47 kg·m-2。

2.2.2 林火干擾對凋落物碳庫的間接影響 間接影響指林火干擾通過改變凋落物的理化性質(zhì)和微環(huán)境而影響凋落物碳庫?；馂?zāi)頻率增加導(dǎo)致林冠層郁閉度降低，提高了光照水平，減少了凋落物含水率，增加了凋落物表面溫度。Brennan等(2009)研究澳大利亞不同火災(zāi)頻率對桉樹(Eucalyptus)林凋落葉的影響后發(fā)現(xiàn)，林火干擾以2種方式影響凋落物的碳和氮，首先引起碳和氮損失，其次改變未分解凋落物中的碳氮比。李飛等(2018)發(fā)現(xiàn)，火后大興安嶺闊葉和針葉凋落物的生長季內(nèi)月分解速率分別為5.68%～11.00%和5.64%～7.39%。凋落物分解快慢通過調(diào)控萌發(fā)和幼苗生長而影響森林演替過程，氣候變化引起林火環(huán)境變化，從而影響林火干擾頻率和強度，進而改變凋落物分解速率。

全球氣候變化將對森林產(chǎn)生廣泛影響，增加野火發(fā)生概率，提高CO2含量，降低碳氮比(徐小鋒等，2007)。Penman等(2010)利用22年數(shù)據(jù)研究氣候和火災(zāi)歷史對凋落物量和分解的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)二者均受溫度、近期降雨和火災(zāi)歷史的影響。據(jù)研究，頻繁的林火干擾會顯著改變無脊椎動物的群落組成，而反過來會影響分解速率。Brennan等(2009)研究表明，林火干擾前后的林分存在無脊椎動物群落差異，計劃燒除導(dǎo)致凋落物分解率降低。Holden等(2013)研究表明，阿拉斯加北方森林的火后土壤真菌豐度和活性減少，抑制了凋落物分解，主要與火災(zāi)期間向土壤傳熱導(dǎo)致水解細胞外酶的活性降低有關(guān)。

2.3 林火干擾對土壤有機碳庫的影響

土壤有機碳是土壤碳庫的重要組分，調(diào)節(jié)著土壤固相、液相、氣相的數(shù)量、結(jié)構(gòu)和性質(zhì), 進而對土壤功能產(chǎn)生影響。林火干擾產(chǎn)生的高溫可加速土壤有機質(zhì)分解(Razavietal., 2015)，森林火場的溫度遠超有機質(zhì)揮發(fā)的溫度(100～200 ℃)，導(dǎo)致土壤C、N、S大量損失，尤其超過200 ℃后所產(chǎn)生的炭化，亦造成土壤中芳香族結(jié)構(gòu)的比例增加(Kangetal., 1980)。林火干擾改變植物凋落物分解和根系分泌物進而改變有機碳的輸入和輸出方式，從而影響生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和分布格局(Certini, 2005)。由于土壤碳庫巨大，其微小變化就可引起明顯反饋，造成對其結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生深遠影響。此外研究證明，活性碳輸入變化可使土壤有機質(zhì)分解加速高達380%或使其分解降低到50%(Kuzyakov, 2002)。

林火干擾對SOC碳庫的影響，可從小尺度和大尺度2方面研究，小尺度主要指景觀尺度及以下(包括生態(tài)系統(tǒng)尺度和林分尺度)發(fā)生的森林火災(zāi)，大尺度指區(qū)域尺度(包括全球尺度)發(fā)生的森林火災(zāi)。通常在小尺度范圍內(nèi)，地形條件變化可能是影響SOC儲量呈現(xiàn)垂直分布變化的主要原因；而在相對更大的區(qū)域尺度下，氣候、土壤質(zhì)地、地形、植被及人類活動和管理水平等的交互作用均可能是影響SOC空間遷移和形態(tài)轉(zhuǎn)化的重要因素，從而導(dǎo)致不同區(qū)域范圍SOC碳庫的分異(O’rourkeetal., 2015)。林火干擾對土壤碳庫的儲量和質(zhì)量有著復(fù)雜影響，包括減少或消除地表和表層土中的生物量，進而影響植被微生物種群變化以及土壤物理和化學(xué)性質(zhì)的改變與碳平衡。

3 研究展望

林火干擾在生態(tài)系統(tǒng)和全球尺度上均產(chǎn)生重大影響。在全球尺度上，林火干擾通過排放痕量氣體、注入顆粒物和改變地表反照率，改變?nèi)蛏锏厍蚧瘜W(xué)循環(huán)和氣候變化。在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，林火干擾可改變微氣候及光照、水分和養(yǎng)分等自然資源的可用性，進而改變植物的物種多樣性和優(yōu)勢種群。生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和環(huán)境變化，可改變生態(tài)系統(tǒng)的初級生產(chǎn)力、水文和養(yǎng)分通量(有機物分解速率)等關(guān)鍵功能特征，進而改變植被、凋落物和土壤中的碳素儲存和周轉(zhuǎn)，亦進一步改變森林碳庫的分布格局，且這些被改變的幅度因森林生態(tài)系統(tǒng)的異質(zhì)性、復(fù)雜性而很難預(yù)測。此外，生態(tài)系統(tǒng)中的凈年碳通量只占土壤SOC庫儲存量的一小部分，土壤有機碳變化較慢，使人們沒有足夠的持續(xù)時間來研究林火干擾后的土壤SOC密度變化。

目前，在林火干擾對森林碳動態(tài)影響方面已取得一些成果，但由于森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性、異質(zhì)性、影響因素的多樣性以及其碳庫在全球碳平衡和碳循環(huán)中的重要作用，需要繼續(xù)進一步深入了解林火干擾、森林碳庫、全球氣候變化三者之間的因果循環(huán)關(guān)系，這是今后研究的重要問題。從不同尺度探討林火干擾對森林碳庫周轉(zhuǎn)、碳生態(tài)過程的作用機制，重新認識林火干擾引起的其他生態(tài)因子再分配過程的生態(tài)效應(yīng)，可加深對全球生物地球化學(xué)循環(huán)過程中地上和地下輸入輸出關(guān)系的理解，對科學(xué)合理制定減緩全球變化的林火管理策略具有重要意義。在該領(lǐng)域，亟待深入開展的研究主要有以下方面：

1)深入開展林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫循環(huán)的影響機制研究。目前研究區(qū)主要集中在某些地區(qū)，如北方森林、溫帶森林和熱帶森林，我國尤其集中在東北林區(qū)(常禹等，2015)，而研究的森林類型主要集中在寒溫帶北方林和溫帶落葉闊葉林，對亞熱帶常綠闊葉林尤其對南亞熱帶常綠闊葉林研究較少。因此，需全面比較不同林火干擾類型對不同地區(qū)、不同森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)及其碳素再分配過程的影響，進一步闡明林火干擾如何通過改變植被結(jié)構(gòu)進而影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)，剖析區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)尺度的土壤碳動態(tài)、碳固定機制。由于森林類型的多樣性、結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性以及森林對林火干擾響應(yīng)過程的復(fù)雜性，存在森林碳庫響應(yīng)林火干擾的不同動態(tài)變化，且這一過程還受研究地區(qū)、研究方法、生態(tài)系統(tǒng)類型等因素的影響。目前各區(qū)域范圍內(nèi)有關(guān)林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫影響的結(jié)果大都基于北方林區(qū)和西南林區(qū)，但這還不能滿足生態(tài)系統(tǒng)碳庫及其動態(tài)變化的研究需求。林火干擾對亞熱帶地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫的影響，尚缺乏有力的直接證據(jù)，這將難以估計林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳固持潛力、關(guān)鍵碳過程及其穩(wěn)定性維持機制的影響，導(dǎo)致對森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫固定速率的估算存在較大不確定性。因此，迫切需要在亞熱帶地區(qū)深入開展林火干擾對森林碳庫循環(huán)影響機制的研究，進而成為研究森林碳庫循環(huán)機制的有益補充。

2)加強“植被-土壤-水-微生物-氣候”的系統(tǒng)研究。目前許多研究只注意到林火干擾對表層土壤(0～20 cm)的影響，而對其他土層(20～40 cm)尤其深層(40～100 cm)的影響缺乏關(guān)注。加強研究林火干擾對土壤有機碳庫及其深度分布模式的影響，了解和調(diào)控SOC深度分布模式對正確認識區(qū)域土壤碳匯潛力和全球氣候變化至關(guān)重要，亦對提高區(qū)域土壤固碳估算精度和充分發(fā)揮森林碳匯功能有著重要意義。SOC碳庫及深度分布規(guī)律影響植被生產(chǎn)力并受植被碳庫和凋落物碳庫的影響，加強“植被-土壤-水-微生物-氣候”的系統(tǒng)研究，探究林火干擾后在不同時期生態(tài)系統(tǒng)各碳庫之間的遷移、轉(zhuǎn)化、存儲的作用機制，以及在林火干擾后同一時期各環(huán)節(jié)對深層土壤碳庫積累機制的綜合作用，可實現(xiàn)不同林火干擾類型下SOC深度分布模式穩(wěn)定性的定量研究。

3)完善不同時空尺度下林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫周轉(zhuǎn)過程的定量化研究。在森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫研究中，尺度轉(zhuǎn)換通常是難點。雖然小尺度和大尺度研究有相應(yīng)的方法和理論，如通過遙感進行宏觀大尺度估算(吳沁淳等，2016)、采用較可靠的森林生態(tài)系統(tǒng)小尺度參數(shù)實測，但研究結(jié)果在不同尺度之間的相互轉(zhuǎn)化和比較仍缺乏有效手段。充分利用“3S”手段，與模型模擬相結(jié)合，在預(yù)測大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫儲量時可用小尺度的研究成果(森林土壤碳固定速率、固碳潛力及土壤碳生態(tài)過程等)進行合理解釋并實現(xiàn)尺度轉(zhuǎn)換，為制定碳增加、碳截獲和減緩氣候變化決策提供依據(jù)。此外，亦能更有效地完善不同時空尺度的林火干擾對森林土壤SOC庫周轉(zhuǎn)過程影響的研究，從而揭示土壤有機碳庫周轉(zhuǎn)規(guī)律。

4)深入探討林火干擾與森林生態(tài)系統(tǒng)碳元素的相互作用關(guān)系及影響機制。目前大多數(shù)研究是在林火干擾后短期(1～5年)內(nèi)進行的，屬林火干擾對森林碳密度的短期影響研究。由于森林生態(tài)系統(tǒng)的特殊性和復(fù)雜性以及林火干擾存在強度差異，需進一步研究更長時期內(nèi)的森林碳分配特征、能量轉(zhuǎn)換和物質(zhì)循環(huán)的相互關(guān)系。全面比較氣候變化背景下林火干擾對森林碳庫時空動態(tài)變化的影響，加強林火干擾-生態(tài)系統(tǒng)碳庫-全球氣候變化之間的交互關(guān)系研究，深入探討林火干擾與森林碳元素的相互作用關(guān)系及影響機制，以確保森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分庫、土壤肥力和養(yǎng)分循環(huán)的穩(wěn)定性。由于生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性，在不同林火干擾強度下，需進一步定量研究土壤活性有機碳儲量的變化。一般來說，碳輸入的數(shù)量和質(zhì)量與植被類型有關(guān)，植被類型主要受氣候條件控制并與土壤環(huán)境相互作用，氣候通常被認為是土壤碳庫在全球和區(qū)域尺度上動態(tài)變化的主要強調(diào)因素。雖然大多數(shù)研究關(guān)注一個或幾個典型因素的總體影響，但目前很少有研究直接根據(jù)觀察數(shù)據(jù)對間接影響進行定量分類，未來研究可進行多途徑探討，為支撐土壤活性有機碳動態(tài)變化機制提供新的見解，實現(xiàn)不同林火干擾類型對土壤活性有機碳儲量動態(tài)變化的定量化研究。