平潭周邊海島植物豐富度、相似度與島嶼空間特征的關(guān)系

吳端聰, 肖 蘭, 張琳婷, 劉建輝, 陳 淳, 鄧傳遠(yuǎn)

(1.福建農(nóng)林大學(xué)園林學(xué)院，福建 福州 350007；2.自然資源部海島研究中心，福建 平潭 350400)

海水阻隔了島嶼與大陸、島嶼與島嶼之間的聯(lián)系，使其自成一個(gè)封閉的環(huán)境。在封閉環(huán)境下，島嶼空間特征影響著海島植物的豐富度，即物種數(shù)目的多少[1]。已有研究表明，島嶼面積越大，島上植物種類(lèi)越多[2-6]。但海島生態(tài)系統(tǒng)中存在小島嶼效應(yīng)，即當(dāng)島嶼的面積小于某個(gè)閾值時(shí)，植物物種豐富度不再隨島嶼面積的改變而發(fā)生改變[7]。除了島嶼面積外，海拔高度、近岸距離、生境類(lèi)型、隔離等也是影響島嶼物種豐富度的重要因子[8-9]。有研究表明，周長(zhǎng)面積比(PAR)能反映邊緣效應(yīng)，與物種豐富度正相關(guān)[10-11]，但也有研究表明，島嶼邊緣效應(yīng)與物種豐富度成反比[12]。植物物種相似度直觀地反映了在一定時(shí)空尺度和環(huán)境中物種組成的變化[13]，與島嶼空間特征存在相關(guān)性[2]，受島嶼隔離度影響較大[12]。因此，島嶼空間特征與島嶼植物物種豐富度和相似度的關(guān)系值得進(jìn)一步研究。本文對(duì)平潭周邊海島的植物種類(lèi)進(jìn)行了調(diào)查，旨在探索海島植物物種豐富度、相似度與島嶼空間特征的關(guān)系。

1 研究區(qū)域及研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

福建省平潭綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)(25°15′～25°45′N(xiāo)， 119°32′～120°10′E)地處臺(tái)灣海峽西岸，屬于亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候。全年多風(fēng)且深受風(fēng)力影響，夏季以東南風(fēng)為主，其余季節(jié)以東北風(fēng)為主，相較其他海域島嶼存在特殊性[14]，是研究海島植被的天然實(shí)驗(yàn)室。周邊分布的中小型海島有126個(gè)，地形上以山地和丘陵為主，土壤以紅壤和沙壤為主，相對(duì)貧瘠[15]。本研究選取的16座海島環(huán)繞于海壇島(平潭綜合實(shí)驗(yàn)區(qū)主島)四周，包括有居民海島4座(嶼頭島、東庠島、草嶼、小庠島)和無(wú)居民海島12座(黃門(mén)島、紅山嶼、光幼嶼、大嵩島、小嵩島、北香爐嶼、赤鞋特嶼、山白島、山洲島、坪洲島、古螺嶼、東洲島)，12座無(wú)居民海島均無(wú)人為種植痕跡；4座有居民海島開(kāi)發(fā)程度較低。筆者對(duì)有居民海島調(diào)查表明，島上植被組成與1999年出版的《福建海島植被》[16]一致，植物生長(zhǎng)良好，未發(fā)現(xiàn)其他新物種。鑒于島上馬尾松(Pinusmassoniana)、竹柏(Podocarpusnagi)、含笑(Micheliafigo)等植物，種植于上世紀(jì)八九十年代，且無(wú)明顯人為干擾，將其定義為歸化植物[17]；少數(shù)植物如薤白(Alliummacrostemon)、蘿卜(Raphanussativus)、芥菜(Brassicajuncea)、落花生(Arachishypogaea)、美人蕉(Cannaindica)、孝順竹(Bambusamultiplex)等，屬于人工更新植物，不屬于歸化植物[17]，因此未將此類(lèi)植物列入統(tǒng)計(jì)。

1.2 調(diào)查方法

2019年7—8月采用樣方法與樣線法[18]，并結(jié)合文獻(xiàn)查閱對(duì)16座海島進(jìn)行植物種類(lèi)統(tǒng)計(jì)。12座無(wú)居民海島依據(jù)野外調(diào)查規(guī)范[19]進(jìn)行現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查；4座有居民海島采用踏查與查閱資料相結(jié)合的方式加以統(tǒng)計(jì)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 數(shù)據(jù)收集方法 本文探討的空間特征主要包括島嶼面積、周長(zhǎng)、周長(zhǎng)面積比、近岸距離以及最高點(diǎn)海拔，基于海島特殊性加入了海島類(lèi)型、島嶼與海壇島的距離。空間數(shù)據(jù)的獲取以查閱資料為主，現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查為輔。從自然資源部海島研究中心平臺(tái)獲取了海島面積、最高點(diǎn)高程、近岸距離、海島周長(zhǎng)等4項(xiàng)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)；采用衛(wèi)星圖片導(dǎo)入arcgis 10.0，計(jì)算海島與海壇島之間的距離。將島嶼的空間特征兩兩對(duì)比之后，計(jì)算其面積間比值、周長(zhǎng)間比值、周長(zhǎng)面積比間的比值、最高點(diǎn)高程比值、近岸距離比值、與海壇島距離的比值，作為分析影響海島物種相似度的空間指標(biāo)。依據(jù)《中國(guó)植物志》[20]劃分植物種類(lèi)并統(tǒng)計(jì)數(shù)量，作為豐富度依據(jù)[1]。16座海島空間特征數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。

表1 平潭周邊16座海島空間特征基礎(chǔ)數(shù)據(jù)Table 1 Basic data on spatial characteristics of 16 islands around Pingtan

1.3.2 計(jì)算方法 (1)以植物種類(lèi)數(shù)目代表植物物種豐富度。(2)植物物種相似度：Cj=j/(a+b-j)[21]。式中，j為兩座島的共有種數(shù)；a、b分別為兩座島的全部種數(shù)。對(duì)所調(diào)查的海島植物相似度進(jìn)行兩兩對(duì)比，分析它們之間植物物種的相似程度。

1.3.3 分析方法 典型相關(guān)分析[22]和多元回歸分析[23]利用SPSS 20.0進(jìn)行。從2組變量中提取具有代表性的2個(gè)綜合變量，利用綜合變量之間的相關(guān)關(guān)系來(lái)反映兩組指標(biāo)之間的整體相關(guān)性[24]。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物物種概況

平潭周邊16座海島植物物種數(shù)見(jiàn)表2。其中，草嶼和大練島植物物種數(shù)最多，分別為252、251種；最少的為東洲島，僅15種。從表2可見(jiàn)，植被類(lèi)型以常綠闊葉林為主，裸子植物、竹類(lèi)植物天然分布極少。島上植物生活型以草本植物為主，喬木以臺(tái)灣相思(Acaciaconfusa)、木麻黃和黑松為主，灌木中濱柃(Euryaemarginata)、黑松(Pinusthunbergii)、車(chē)桑子(Dodonaeaviscosa)占優(yōu)勢(shì)。

2.2 植物物種豐富度與空間特征的關(guān)系

通過(guò)典型相關(guān)分析，得到7組代表島嶼中植物物種豐富度與空間特征關(guān)聯(lián)程度的典型變量(表3)。第1組和第2組典型變量的P值均小于0.05，即表示此兩列變量顯著相關(guān)。在第1組典型變量中，將藤本植物從其他植物類(lèi)型中分離出來(lái)，其典型載荷為0.505，與之對(duì)應(yīng)的空間特征變量是海島面積(載荷為0.447)、周長(zhǎng)面積比(載荷-0.386)。由此可見(jiàn)，藤本植物受到空間特征的影響。藤本植物的豐富度與海島面積正相關(guān)，與周長(zhǎng)面積比負(fù)相關(guān)。說(shuō)明在平潭周邊海島中，面積越大、形狀越均勻的海島，其藤本植物種類(lèi)越多。第2組典型變量中喬木、蕨類(lèi)植物和1、2年生草本植物的載荷分別為：0.886、0.815、0.811，與之對(duì)應(yīng)的空間特征變量是海島最高點(diǎn)高程、岸線長(zhǎng)度和面積，其載荷分別為：0.935、0.893、0.885。說(shuō)明平潭周邊海島中，喬木、蕨類(lèi)植物與1、2年生草本的豐富度隨最高點(diǎn)高程、岸線長(zhǎng)度及海島面積的增加而增加。綜上所述，海島面積是影響平潭周邊海島植物豐富度的最主要因子，之后分別為:最高點(diǎn)高程、岸線長(zhǎng)度和周長(zhǎng)面積比。

表2 平潭周邊16座海島植物物種豐富度Table 2 Richness of plant species in 16 islands around Pingtan

表3 平潭周邊海島植物分布與海島空間特征關(guān)系的典型載荷Table 3 Canonical loadings of relationship between plant distribution and spatial characteristics of islands around Pingtan

顯著性檢驗(yàn)表明，第1組和第2組典型變量符合顯著相關(guān)要求(圖1)。第1組典型變量的解釋率均為0.131，比值為1；第2組的解釋率分別為0.463和0.462，比值為0.998，具有較高相關(guān)性(圖2)。結(jié)合P檢驗(yàn)結(jié)果，可以判定第1組和第2組典型變量對(duì)結(jié)果的分析有效。

2.3 植物物種相似度與空間特征關(guān)系

將16座島嶼兩兩配對(duì)計(jì)算得到120組島嶼植物物種相似度(表4)。相似度最高的是大練島和草嶼(0.59)、嶼頭島與東庠島(0.59)；最低的則是東洲島與嶼頭島(0.00)。將相似度導(dǎo)入SPSS 20.0進(jìn)行多元回歸分析(表5)。從表5可見(jiàn)，海島面積比、周長(zhǎng)比、與海壇島的距離比及海島類(lèi)型是影響島嶼植物物種相似度的顯著影響因子。其中，周長(zhǎng)比、與海壇島距離比與相似度正相關(guān)，表明平潭周邊海島的周長(zhǎng)、島嶼距海壇島距離越相近，其物種相似度越高，島嶼與大陸的距離比則不具備顯著影響。海島面積比、海島類(lèi)型與海島植物物種相似度負(fù)相關(guān)，表明海島開(kāi)發(fā)程度越高，物種相似度越高，除此之外的其他影響因子則不具備顯著性。

圖1 典型變量的典型相關(guān)系數(shù) 圖2 冗余度分析

Figure 1 The cannoical correlation coefficient of cannoical variables Figure 2 Redundancy analysis of each variable

表4 平潭周邊16座海島植物物種相似度Table 4 Plant species similarity of 16 islands around Pingtan

表5 植物相似度與空間特征多元回歸分析Table 5 Multiple regression analysis of plant species similarity and spatial characteristics

3 討論

3.1 影響島嶼植物物種豐富度的空間特征

本文通過(guò)SPSS 20.0進(jìn)行典型相關(guān)分析得出，島嶼面積、島嶼周長(zhǎng)面積比、島嶼岸線長(zhǎng)度、最高點(diǎn)高程均對(duì)平潭周邊島嶼植物物種豐富度產(chǎn)生影響。在平潭周邊海域中，島嶼面積、岸線長(zhǎng)度、最高點(diǎn)高程越大且周長(zhǎng)面積比越小的島嶼，其喬木、蕨類(lèi)植物和1、2年生草本植物物種豐富度越大。其中，海島面積是影響植物物種豐富度的最主要因子，該結(jié)果符合島嶼生物地理學(xué)理論[7]。島嶼周長(zhǎng)面積比與藤本植物物種豐富度負(fù)相關(guān)，即周長(zhǎng)面積比越小的島嶼，其藤本植物物種豐富度越高。肖蘭等[25]對(duì)廈門(mén)近岸無(wú)居民海島豐富度分布特征的研究表明，海島周長(zhǎng)面積比越小的島嶼，植物物種豐富度越高，與本研究結(jié)果相一致。 本研究?jī)H討論植物物種豐富度而未對(duì)α多樣性和物種分布展開(kāi)討論，后續(xù)研究中應(yīng)加以完善。

3.2 影響島嶼植物物種相似度的空間特征

16座海島均位于平潭周邊海域，處于同一氣候帶，但是不同海島間的植物物種相似度仍存在較大差異，主要緣于海島環(huán)境的特殊性。在相似度分析中，植物物種相似度與島嶼岸線長(zhǎng)度、島嶼與海壇島距離的比值正相關(guān)，與島嶼面積、島嶼類(lèi)型負(fù)相關(guān)，與其他影響因子則無(wú)顯著關(guān)系。海島面積很大程度上影響了島嶼物種豐富度、相似度[26-27]?？梢?jiàn)島嶼面積在海島植物物種分布中是極為重要的影響因子。海島的物種起源于臨近的大陸或周邊的大面積島嶼，故島嶼的植物分布特征受到離岸距離及海島之間相互距離的制約[28]。平潭周邊島嶼中，與海壇島距離越接近的島嶼其植物物種相似度越高，但與近岸距離并無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。本研究?jī)H限于平潭島，后續(xù)研究有必要擴(kuò)大研究區(qū)域，以對(duì)其他海域具有借鑒意義。