不同光強(qiáng)對(duì)藥食兩用鱗尾木幼苗生長(zhǎng)及光合特性的影響

朱成豪 唐健民 韋霄 高麗梅 鄒蓉 秦惠珍

摘要：為探討適宜鱗尾木這一特有藥用野菜生長(zhǎng)的光照環(huán)境，并為其人工栽培提供有益參考和科學(xué)依據(jù)，以2年生鱗尾木扦插苗為試驗(yàn)材料，設(shè)置10%、30%、50%、100%的光照梯度，研究鱗尾木在不同光強(qiáng)下的生長(zhǎng)與光合特性。結(jié)果表明：一定程度的遮陰更有利于鱗尾木幼苗的生長(zhǎng)，50%光照下鱗尾木的株高、地徑及冠幅的增長(zhǎng)量均高于其他3種水平;不同光強(qiáng)對(duì)鱗尾木的光合特性影響明顯，50%光照有利于提高鱗尾木的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率。50%遮陰率是鱗尾木生長(zhǎng)的適宜條件，而強(qiáng)光或者弱光會(huì)對(duì)其形成光抑制或弱光脅迫，進(jìn)而影響其生長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：鱗尾木;幼苗生長(zhǎng);光合特性;人工栽培;光照

中圖分類號(hào)： S567.1+90.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）08-0174-05

收稿日期：2019-04-12

基金項(xiàng)目：廣西科技基地和人才專項(xiàng)（編號(hào)：桂科AD17129022）;桂林市科技成果轉(zhuǎn)化與推廣項(xiàng)目（編號(hào)：20140115-1）;廣西植物研究所基本業(yè)務(wù)經(jīng)費(fèi)（編號(hào)：桂植業(yè)18013、桂植業(yè)18014）。

作者簡(jiǎn)介：朱成豪（1994—），男，河南商丘人，碩士研究生，主要從事中藥資源開(kāi)發(fā)及檢驗(yàn)工作。E-mail：medicalzch@163.com。

通信作者：鄒?蓉，副研究員，主要從事保護(hù)生物學(xué)研究。E-mail：175183030@qq.com。

光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成中重要的環(huán)境調(diào)控因子之一，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育[1]、光合特性[2]、生理代謝[3]、品質(zhì)形成[4]等具有重要的影響。植物只有在合適的光強(qiáng)下才能更好地生長(zhǎng)，光強(qiáng)過(guò)弱，植物會(huì)出現(xiàn)徒長(zhǎng)、葉片變大、變薄等不良癥狀[5];光強(qiáng)過(guò)強(qiáng)，植物則會(huì)出現(xiàn)萎蔫、葉片變小、變厚等不良癥狀[6]。適當(dāng)改變光照強(qiáng)度可在一定程度上促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育及次生代謝產(chǎn)物的合成。例如：弱光條件有利于喜樹(shù)堿的合成與積累[7];低光照可提高長(zhǎng)春花葉片中文朵靈堿和長(zhǎng)春質(zhì)堿含量，而抑制長(zhǎng)春堿的合成[8];75%光照條件可促進(jìn)喜樹(shù)植株生長(zhǎng)，提高光合速率[9];78%光照條件有利于老鴉瓣產(chǎn)量的積累[10]。植物種類不同對(duì)光照強(qiáng)度的需求量及其最佳生長(zhǎng)光強(qiáng)也不同，同一植物在不同生長(zhǎng)階段對(duì)光強(qiáng)的需求及其最佳光照條件也不同[11]?？梢?jiàn)，研究不同光照對(duì)植物生長(zhǎng)和光合特性的影響對(duì)提高植物產(chǎn)量、品質(zhì)及人工栽培的可實(shí)現(xiàn)性尤為重要。

鱗尾木（lepionurus sylvestris Bl.）系山柚子科（Opiliaceae）鱗尾木屬（Lepionurus Bl.）灌木或常綠小喬木植物，別稱山芥蘭、甜菜樹(shù)[12]。我國(guó)有1種，主要分布在云南東南部與廣西西南部，多見(jiàn)生長(zhǎng)于河谷密林或石縫間隙中，常被當(dāng)?shù)鼐用癞?dāng)作一道味道鮮美的野菜食用。鱗尾木不僅可以食用，因其含豐富的營(yíng)養(yǎng)成分及具有活性的化學(xué)成分，也具有極高的藥用價(jià)值，被用來(lái)預(yù)防心腦血管疾病、糖尿病、改善腎功能等。目前，關(guān)于鱗尾木的研究主要集中于分布地調(diào)查研究[13-14]、營(yíng)養(yǎng)成分研究[15]、抗氧化活性研究[16-17]、核型研究[18]、組織培養(yǎng)研究[19]等。鱗尾木本身資源稀少、人為栽培困難[20]，有關(guān)光強(qiáng)對(duì)鱗尾木的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、光合特性的影響研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究主要探討不同光照條件下鱗尾木的形態(tài)結(jié)構(gòu)與光合特性的差異，以及其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)和光合特性對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境光強(qiáng)變化的響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而為鱗尾木的人工栽培提供科學(xué)依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)所在地為廣西植物研究所特色經(jīng)濟(jì)植物研究中心的場(chǎng)地大棚內(nèi)，110°18′N，25°04′E，海拔175 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)。年平均日照時(shí)數(shù)為1 680 h，年平均氣溫為23.5 ℃，年平均降水量 1 949.5 mm，年平均無(wú)霜期300 d，年平均相對(duì)濕度為82%。該地區(qū)氣候溫和，雨量充沛，光照充足。

1.2?試驗(yàn)材料與方法

所用材料為2年生鱗尾木扦插苗，選擇幼苗大小基本一致，平均株高17.9 cm。試驗(yàn)于2017年1月20日將鱗尾木移植于10 L塑料花盆中。栽培基質(zhì)為砂頁(yè)巖及第四紀(jì)紅土發(fā)育的酸性土壤，pH值4.7～6.5，土壤中氮、鉀、鎂含量高，有機(jī)質(zhì)含量較高，質(zhì)地為黏土。植株恢復(fù)生長(zhǎng)后，于2月20日開(kāi)始處理，共處理449 d，整個(gè)試驗(yàn)期間加強(qiáng)病蟲(chóng)害防治和施肥澆水等管理。試驗(yàn)共進(jìn)行4個(gè)處理，每個(gè)處理共10株幼苗。用黑色遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行遮陰，按照遮陽(yáng)網(wǎng)的不同密度調(diào)節(jié)光照強(qiáng)度，建立3層遮陰（L10，約全光照的10%）、2層遮陰（L30，約全光照的30%）、1層遮陰（L50，約全光照的50%）、不遮陰對(duì)照組（L100，全光照）4個(gè)不同遮陰棚。每個(gè)處理10株幼苗，共40株。

1.3?數(shù)據(jù)采集與處理

1.3.1?數(shù)據(jù)采集

2018年4月17日至2018年12月17日每隔60 d進(jìn)行生長(zhǎng)檢測(cè)，每次檢測(cè)6株，用直尺測(cè)量株高和冠幅（東西、南北2個(gè)方向），用鋼制游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑，分別記錄數(shù)據(jù)。光合速率的測(cè)定選在12月22日08：00，選取不同植株的相同部位的功能葉利用Li-6400（LI-COR，Lincoln，USA）便攜式光合作用系統(tǒng)測(cè)定。

1.3.2?數(shù)據(jù)處理

冠幅=東西冠幅×南北冠幅。分別計(jì)算6株的地徑、株高、冠幅的平均值，按照月份進(jìn)度對(duì)4種不同光照條件進(jìn)行差異比較。

光響應(yīng)曲線的測(cè)定具體過(guò)程如下：測(cè)量前將待測(cè)葉片在1 000 μmol/（m2·s）光強(qiáng)下誘導(dǎo)30 min（儀器自帶的紅藍(lán)光源）以充分活化光合系統(tǒng)。使用開(kāi)放氣路，空氣流速為0.5 L/min，葉片溫度為 28 ℃，CO2濃度為400 μmol/mol（用CO2鋼瓶控制濃度）。設(shè)定的光照度梯度為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol/（m2·s），測(cè)定時(shí)每一光強(qiáng)下停留3 min，以光量子通量密度（PFD）為橫軸、凈光合速率（Pn）為縱軸繪制光合作用光響應(yīng)曲線（Pn-PFD曲線），依據(jù)Thornley的方法[21]擬合Pn-PFD的曲線方程：

An（I）=αI+Amax-（αI+Amax）2-4θαIAmax2θ-Rd。（1）

式中：An（I）為凈光合速率，I為光強(qiáng)，θ為曲線的曲率，α為植物光合作用對(duì)光響應(yīng)曲線在I=0時(shí)的斜率，即光響應(yīng)曲線的初始斜率，也稱為初始量子效率，Amax為最大凈光合速率，Rd為暗呼吸速率。光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）和光飽和點(diǎn)（LSP）是利用低光條件下[PFD≤200 μmol/（m2·s）]的Pn與PFD構(gòu)建線性方程（Pn=mPFD+n，LCP=-n/m，LSP=（Pmax-n）/m）所得[22];表觀量子效率（AQY）為0～100 μmol/（m2·s） 光照度范圍內(nèi)凈光合速率與光照度直線方程的斜率[23]。

本試驗(yàn)還測(cè)定了不同光照處理下的蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）等參數(shù)，同時(shí)記錄光合有效輻射（PAR）和大氣CO2濃度（Ca）等環(huán)境參數(shù)，并據(jù)此計(jì)算氣孔限制值（Ls）=1-Ci/Ca、瞬時(shí)水分利用效率（WUE）=Pn/Tr[24]，作出顯著性差異表進(jìn)行比較。

借助Excel軟件進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的相關(guān)計(jì)算，用SPSS 22.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行one-way ANOVA分析（P<0.05），用光合計(jì)算4.1.1軟件輔助計(jì)算光響應(yīng)曲線擬合值，利用Sigma-Plot 12.5繪制圖形。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同光照度處理對(duì)鱗尾木幼苗生長(zhǎng)特性的影響

地徑、株高、冠幅是衡量?jī)?yōu)質(zhì)苗木出圃的重要標(biāo)準(zhǔn)。由表1可看出，不同光照下，鱗尾木的地徑、冠幅存在較大差異（P<0.05）。由圖1可知，4種處理以L50處理下生長(zhǎng)最佳，地徑生長(zhǎng)量由最初的0.27 mm生長(zhǎng)到12月的0.44 mm，增長(zhǎng)了63%，而L100、L30、L10增長(zhǎng)了17%、40%、30%，總體表現(xiàn)為L(zhǎng)50>L30>L10>L100。各處理的株高生長(zhǎng)均呈現(xiàn)不同程度的增長(zhǎng)，其中以L50處理下增長(zhǎng)趨勢(shì)最為明顯，由4月的12.8 cm生長(zhǎng)到了12月的 19.9 cm，增長(zhǎng)了55.5%，其次是L30、L10，而L100處理下增長(zhǎng)量最低，增長(zhǎng)趨勢(shì)不明顯，僅從12.3 cm生長(zhǎng)到了17.9 cm，增長(zhǎng)了45.5%，總結(jié)果為L(zhǎng)50>L100>L30>L10。冠幅的生長(zhǎng)變化最大，10月到12月的生長(zhǎng)趨勢(shì)降低，可能是由于鱗尾木幼苗落葉或基部老葉脫落，影響了數(shù)據(jù)的測(cè)量導(dǎo)致，整個(gè)測(cè)量周期內(nèi)，L100、L50、L30、L10冠幅的增長(zhǎng)率分別為8%、33%、25%、15%，結(jié)果表現(xiàn)為L(zhǎng)50>L30>L10>L100。以上結(jié)果說(shuō)明一定的遮陰會(huì)對(duì)幼苗生長(zhǎng)產(chǎn)生有利影響，本試驗(yàn)中以L50處理對(duì)鱗尾木的生長(zhǎng)產(chǎn)生最佳影響，可能是由于過(guò)分光照會(huì)引起植株體內(nèi)發(fā)生光抑制現(xiàn)象，過(guò)剩的光能會(huì)引起植物體內(nèi)光化學(xué)效率的降低，光照過(guò)低又會(huì)引起弱光脅迫，抑制花芽分化，從而延緩植物的生長(zhǎng)效率。

2.2?不同光照度處理對(duì)鱗尾木幼苗光合-光響應(yīng)曲線的影響

光合作用是反映植物生長(zhǎng)好壞的重要指標(biāo)，而光響應(yīng)曲線可反映植物Pn隨PFD增加的變化規(guī)律。由圖2可知，不同光照度環(huán)境下鱗尾木的光合-光照度響應(yīng)曲線隨光照度的增加變化趨勢(shì)一致，但Pn大小存在明顯差異，其中生長(zhǎng)在50%光照下的鱗尾木凈光合速率（Pn）最高，其次為100%、30%，10%光照下的凈光合速率最低，當(dāng)PFD為0時(shí)，Pn均為負(fù)值，隨PFD的增加，凈光合速率（Pn）逐漸增加，凈光合速率低說(shuō)明同化能力弱，不利于苗木生長(zhǎng)，凈光合速率高說(shuō)明同化能力強(qiáng)，能夠吸收較多的光能，制造較多的有機(jī)物，有利于植株較好地生長(zhǎng)。因此50%光照下較適宜鱗尾木的生長(zhǎng)。

2.3?不同光照度處理對(duì)鱗尾木葉片氣體交換參數(shù)的影響

由表2可知，不同處理下鱗尾木LCP差異較大，其中L30和L50處理下的LCP值要低于L10和L100，這說(shuō)明鱗尾木在前兩者環(huán)境下達(dá)到較小的光照強(qiáng)度就能開(kāi)始積累干物質(zhì)，更有利于植株的生長(zhǎng)。另外L50處理下生長(zhǎng)的鱗尾木最大凈光合速率值（Pmax）、暗呼吸速率（Rd）、表觀量子效率（AQY）均高于其他處理，這說(shuō)明隨著光照強(qiáng)度的升高，鱗尾木對(duì)過(guò)強(qiáng)光和過(guò)弱光的利用能力都減弱，光照過(guò)強(qiáng)或者過(guò)弱都不利于其生長(zhǎng)。

從表3可知，鱗尾木的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、水分利用率（WUE）和氣孔限制值（Ls）在不同光照處理下的數(shù)據(jù)均存在顯著差異，除了L50處理下的鱗尾木Ci數(shù)據(jù)低于其他3種處理外，另5項(xiàng)數(shù)據(jù)均高于其他3種處理，Ci降低說(shuō)明葉片固定C的能力提高。植株葉片的氣孔導(dǎo)度下降的同時(shí)，葉片蒸騰速率也開(kāi)始下降，而水分利用效率卻提高，表明光照的改變，使葉片氣孔導(dǎo)度下降，雖然在某種程度上減少了CO2的吸收，影響了光合速率，但氣孔導(dǎo)度的下降也伴隨水分蒸騰速率的降低，提高保水能力，使水分利用效率得到一定的提高，積累光合產(chǎn)物。

由此得出，鱗尾木在4種不同光照下生長(zhǎng)，以50%光照最為適宜。

3?討論與結(jié)論

光照環(huán)境會(huì)直接影響到植物的代謝分配和光合作用[25]，植物長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)生活在不同光環(huán)境下，會(huì)以自身變化來(lái)適應(yīng)所處的環(huán)境[26]，一般來(lái)講，光照增加有利于植物的生長(zhǎng)和生物量積累，但一些植物幼苗的生物量積累存在著一個(gè)最佳光照度范圍，過(guò)強(qiáng)的光照反而抑制植物的生長(zhǎng)[27]，造成葉片灼傷等不利影響，而長(zhǎng)期處于過(guò)弱的光照環(huán)境下，新生出的葉片變小，葉色變淺，植株出現(xiàn)徒長(zhǎng)現(xiàn)象。施愛(ài)萍等認(rèn)為50%以上遮陰不利于干簪物質(zhì)積累，隨著光照度的減弱，各生物量（葉、葉柄、根）迅速減少[28-29];對(duì)重樓（Paris polyphylla）[30-31]和半夏（Pinellia ternata）[32]的研究也表明其在適宜的遮光下生長(zhǎng)良好。本研究表明，不同光照度對(duì)鱗尾木幼苗生長(zhǎng)的影響明顯，50%遮陰處理下，鱗尾木的株高、地徑、冠幅均高于其他3種光照處理，這與易偉堅(jiān)等的研究結(jié)果[33-36]基本一致，說(shuō)明一定程度的遮陰能夠促進(jìn)鱗尾木幼苗的生長(zhǎng)，光照過(guò)強(qiáng)和過(guò)弱均不利于植株生長(zhǎng)，可能是由于光照充足引起植株體內(nèi)產(chǎn)生光抑制現(xiàn)象，嚴(yán)重減緩植株的生長(zhǎng)速率[37]。一定遮陰處理下的苗木干物質(zhì)積累分配機(jī)制會(huì)根據(jù)光照度的變化進(jìn)而改變植物的生長(zhǎng)環(huán)境，并影響植物營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收及其體內(nèi)有機(jī)產(chǎn)物的重新分配等一系列生理過(guò)程，從而更有利于植株各器官的干物質(zhì)積累[38]。