甘肅碌曲夏季鳥類群落結(jié)構(gòu)與多樣性

胡 潔，宋景舒，羅娟娟，江 波，宋 森

(蘭州大學生命科學學院，甘肅 蘭州 730000)

鳥類資源是重要的自然資源和生態(tài)資源，由于其數(shù)量多，分布廣，所以是動物生態(tài)學研究的重要類群，而鳥類群落結(jié)構(gòu)及其垂直分布一直是鳥類生態(tài)學重要的研究方向[1]。一個區(qū)域內(nèi)鳥類的群落組成和多樣性直接反映當?shù)伉B類資源現(xiàn)狀[2]。青藏高原地形結(jié)構(gòu)錯綜復雜，氣候類型特殊，植被類型多樣且垂直結(jié)構(gòu)明顯，是世界生物多樣性熱點地區(qū)之一[3]。尕海-則岔國家級自然保護區(qū)位于青藏高原東部邊緣的甘肅省甘南藏族自治州碌曲縣境內(nèi)，是集高原濕地型、森林和野生動物型、高原草甸型三重功能為一體的珍稀野生動植物自然保護區(qū)[4]2。區(qū)內(nèi)尕海濕地2011年9月被正式指定為國際重要濕地，成為甘肅首塊列入國際重要濕地名錄的濕地。

鳥類多樣性觀測能夠反映某一個地區(qū)鳥類種類、數(shù)量在時間上的動態(tài)變化，進而反映出該地區(qū)環(huán)境狀態(tài)和生物多樣性的持續(xù)變化，從而為地區(qū)生物多樣性保護提供可靠依據(jù)和有效思路[5-6]。雖然國內(nèi)學者對青藏高原東部與東北部、南部、東南部區(qū)域鳥類多樣性有過調(diào)查報道[7-11]，但尚未有針對碌曲縣夏季鳥類多樣性的調(diào)查。因此，在生態(tài)環(huán)境部“生物多樣性保護專項”支持下，于2016—2019年每年5、6月，對碌曲縣夏季鳥類多樣性進行調(diào)查，旨在豐富保護區(qū)夏季鳥類數(shù)據(jù)，對保護區(qū)鳥類多樣性水平進行評估，并根據(jù)其分布特點對青藏高原東北邊緣鳥類資源狀況加以分析，為今后該區(qū)域開展鳥類及其他物種的保護工作提供數(shù)據(jù)支撐，為青藏高原東部、東北邊緣區(qū)提供更為完整的本底資料。

1 研究區(qū)域概況

碌曲縣地處甘肅省西南部，屬青藏高原東部邊緣向隴南山地和黃土高原的過渡地帶，氣候?qū)偾嗖馗咴箨懶约撅L氣候類型區(qū)。受東南季風和地形的影響，全年沒有酷暑，年均溫為1.75 ℃，最熱月7月平均氣溫為11.45 ℃，最冷月1月平均氣溫為-9.3 ℃；年均降水量為781.8 mm[12]1-14。碌曲縣屬我國溫帶森林草原帶，形成了以適應(yīng)性介于濕生植物與旱生植物之間的中生植物為主的植被類型，植被垂直分布十分明顯：海拔3 500～4 400 m地帶為高山礫石荒漠，該生境中植物以紅景天-麻黃群叢為主；海拔3 300～4 200 m地帶形成高山嵩草-矮嵩草-嵩草群叢的高山草甸生境；海拔3 850 m以下河谷灘地和湖沼，形成華扁穗草-藏嵩草植物群叢的沼澤草甸生境；灌叢分布海拔高度不等，有高山灌叢和河谷灌叢；森林分布在海拔3 000 ～3 500 m高山峽谷地帶，以青海云杉(Piceacrassifolia)、冷杉(Abiesfaxoniana)和祁連圓柏(Juniperusprzewalskii)為建群樹種；海拔3 000～4 000 m山體的陽坡、半陽坡，形成異針茅-高山嵩草-線葉嵩草植物群叢的草甸草原生境[4]26-27。尕海-則岔國家級自然保護區(qū)位于碌曲縣，在行政區(qū)劃上屬甘肅省碌曲縣尕海鄉(xiāng)、拉仁關(guān)鄉(xiāng)、郎木寺鎮(zhèn)的全部村和西倉鄉(xiāng)的貢去乎村，位于東經(jīng)102°05′00″～102°47′39″、北緯33°58′12″ ～34°32′16″之間，大部分區(qū)域海拔在 3 000～4 000 m之間[4]10。保護區(qū)主要保護對象為以珍稀野生動物黑鸛(Ciconianigra)、黑頸鶴(Grusnigricollis)、灰鶴(G.grus)、大天鵝(Cygnuscygnus)和雁鴨類為主的候鳥及其棲息的濕地生態(tài)系統(tǒng)，森林野生動物及其賴以生存的森林生態(tài)系統(tǒng)，以及草原野生動物及其繁衍生息的草原生態(tài)系統(tǒng)[4]2。

2 研究方法

2.1 樣線設(shè)置

根據(jù)碌曲縣生境和海拔，在草甸草原、河流、湖泊、灌叢和喬木林5種生境中布設(shè)調(diào)查樣線12條，總長度為25.7 km。其中7條樣線位于尕海-則岔國家級自然保護區(qū)內(nèi)，5條樣線位于保護區(qū)范圍外，樣線信息見表1。其中8條樣線分布于草甸草原生境，4條樣線涉及喬木林地生境，4條樣線涉及灌叢生境，3條樣線涉及湖泊生境，2條樣線涉及河流生境(表1)。

2.2 調(diào)查方法

于2016—2019年每年5、6月鳥類繁殖期各調(diào)查1次，2次調(diào)查時間間隔約1個月[5]。采用樣線法在天氣晴好的條件下每日上午6:30—10:00和下午16:30—19:00進行調(diào)查，以10 × 42 ZESS雙筒望遠鏡調(diào)查為主，以鳴叫聲及拍照取證為輔[5]。沿樣線記錄調(diào)查到的鳥類種類、數(shù)量、分布的海拔高度及生境類型，行走速度約為2 km·h-1。對于調(diào)查過程中難以鑒定的鳥類，使用佳能6D 100-400數(shù)碼相機進行拍照，根據(jù)《中國鳥類野外手冊》[13]和《中國鳥類圖鑒》[14]進行鑒定，鳥類分類系統(tǒng)依據(jù)《中國鳥類分類與分布名錄》[15]8-403確定，地理區(qū)劃依據(jù)《中國動物地理》[16]281-315確定，紅色名錄等級根據(jù)《中國脊椎動物紅色名錄》[17]確定。

2.3 統(tǒng)計方法

采用Shannon-Wiener指數(shù)和Simpson指數(shù)表征鳥類群落多樣性[18]。將調(diào)查種群數(shù)量超過鳥類群落調(diào)查總數(shù)10%的物種定為優(yōu)勢種，介于1%～10%之間的為常見種，小于1%的為稀有種[19]。以G-F指數(shù)表征不同生境中鳥類在屬、科水平上的多樣性，并采用卡方檢驗對所得值進行檢驗，其中G為屬間多樣性指數(shù)，F(xiàn)為科間多樣性指數(shù)，G-F為一個地區(qū)一個生物類群中科屬間物種多樣性指數(shù)[20]。

表1 碌曲縣鳥類調(diào)查樣線信息

Table 1 The information of birds line transect in Luqu County

樣線位置起點坐標終點坐標長度/km生境碌曲縣尕海鄉(xiāng)E 102.310 781,N 34.242 908E 102.313 836,N 34.229 2422.49草原、湖泊碌曲縣尕海鄉(xiāng)E 102.344 500,N 34.246 661E 102.348 083,N 34.239 1533.48草原、湖泊碌曲縣尕海鄉(xiāng)E 102.303 544,N 34.301 072E 102.303 697,N 34.290 3033.44草原、河流碌曲縣瑪艾鎮(zhèn)E 102.476 936,N 34.665 900E 102.487 947,N 34.660 5921.60灌叢碌曲縣瑪艾鎮(zhèn)E 102.468 531,N 34.626 503E 102.472 022,N 34.645 2062.50草原、灌叢碌曲縣西倉鄉(xiāng)E 102.441 753,N 34.620 603E 102.437 278,N 34.628 7971.50草原、河流碌曲縣西倉鄉(xiāng)E 102.545 192,N 34.567 603E 102.563 797,N 34.567 6033.08草原、灌叢碌曲縣西倉鄉(xiāng)E 102.618 786,N 34.549 825E 102.628 536,N 34.543 6143.06草原、湖泊、喬木林碌曲縣拉仁關(guān)鄉(xiāng)E 102.642 106,N 34.555 947E 102.643 494,N 34.571 6312.17灌叢碌曲縣拉仁關(guān)鄉(xiāng)E 102.684 039,N 34.340 075E 102.692 553,N 34.325 4191.41喬木林碌曲縣拉仁關(guān)鄉(xiāng)E 102.683 728,N 34.340 858E 102.671 464,N 34.334 8472.17喬木林碌曲縣拉仁關(guān)鄉(xiāng)E 102.699 914,N 34.435 039E 102.694 206,N 34.412 7443.25草原、喬木林

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

3.2 居留型及區(qū)系特征

在調(diào)查鳥類中，留鳥56種，夏候鳥51種，旅鳥14種，冬候鳥4種。留鳥種類最多，占44.80%；其后依次為夏候鳥和旅鳥，分別占40.80%和11.20%。繁殖鳥類一共有107種，占調(diào)查鳥類總種數(shù)的85.60%(附錄1)。

根據(jù)《中國動物地理》[16]281-315，調(diào)查的繁殖鳥類中全北型17種，古北型23種，東北型6種，華北型1種，東北-華北型1種，季風區(qū)型1種，中亞型4種，高地型12種，喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型18種，南中國型1種，東洋型10種，不易歸類的分布型13種(附錄1)。古北型鳥類種數(shù)最多，占調(diào)查的繁殖鳥類總種數(shù)的21.50%，代表種有大斑啄木鳥(Dendrocoposmajor)和大杜鵑等(Cuculuscanorus)；其次是喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型鳥類，占19.15%，代表種有灰頭鶇(Turdusrubrocanus)和灰頭灰雀(Pyrrhulaerythaca)等。

3.3 不同生境鳥類物種組成

不同生境中草原生境鳥類物種數(shù)最多，為71種，其次為喬木林生境，為61種，湖泊與灌叢均為54種，河流生境最少，為39種(圖1)。不同年份在不同生境觀測到的物種數(shù)均有差異：2016年調(diào)查到物種數(shù)最多的是湖泊生境和喬木林生境，均有32種；2017年物種數(shù)最多的是湖泊生境，有37種；2018年物種數(shù)最多的是灌叢生境，有48種；2019年物種數(shù)最多的是草原生境，有36種(圖1)。

圖1 不同生境鳥類多樣性年間變化

3.4 不同年份鳥類物種變化

3.5 不同生境不同年份鳥類物種多樣性

調(diào)查的5種生境中，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最高的生境是喬木林生境，其次是湖泊生境，灌叢生境最低；Simpson多樣性指數(shù)最高的是湖泊生境，其次是喬木林生境，灌叢生境最低(表2)。

就不同年份Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)而言，2016年喬木林生物多樣性指數(shù)最高，分別為4.040 4和0.905 9，最低的均為草原生境，分別為2.939 0和0.773 6；2017年，多樣性指數(shù)最高的是湖泊，分別為4.087 0和0.929 2，最低的是灌叢生境，分別為3.522 4和0.815 9；2018年多樣性指數(shù)最高的是喬木林生境，分別為4.211 0和0.910 3，最低的是灌叢生境，分別為3.381 6和0.792 1；2019年多樣性指數(shù)最高的是草原生境，分別為4.351 1和0.927 7，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)最低的是河流生境，為3.056 1，Simpson多樣性指數(shù)最低的是灌叢生境，為0.812 6(表2)。

3.6 不同年份不同生境鳥類科屬水平多樣性

對觀測樣區(qū)鳥類科屬多樣性的4 a觀測結(jié)果進行統(tǒng)計，結(jié)果顯示F指數(shù)為20.434 7，G指數(shù)為4.309 9，G-F指數(shù)為0.789 1(表3)，表明調(diào)查區(qū)鳥類在科、屬水平上的多樣性較高，且在科級水平上的鳥類多樣性更高。

2016年河流生境、2017年灌叢生境、2018年喬木林生境和2019年喬木林生境達到各年調(diào)查鳥類最大G-F值(表3)。其中，2018年喬木林生境，2016年河流、草原、喬木林生境以及2019年喬木林生境G-F值均大于0.5，這說明這些生境中的鳥類在科、屬水平上的多樣性較高。2017年湖泊生境和2019年河流生境G-F值均為負值，G值大于F值，這是因為這兩年調(diào)查數(shù)據(jù)中單屬科情況較多，單屬科對F的貢獻值為0，而對G的貢獻值不為0。對2016—2018年5種生境G-F值進行卡方檢驗，結(jié)果表明5種生境G-F指數(shù)差異性均未達顯著水平(表4)。

表2 不同生境不同年份多樣性指數(shù)

Table 2 Diversity index of different habitat types in different years

生境2016年2017年2018年物種數(shù)H′C物種數(shù)H′C物種數(shù)H′C湖泊323.422 10.870 8374.087 00.929 2353.968 90.895 7河流183.511 00.899 4243.899 20.912 9173.646 10.886 4灌叢253.312 90.830 5303.522 40.815 9483.381 60.792 1草原302.939 00.773 6363.679 40.887 2434.044 60.890 0喬木林324.040 40.905 9303.837 20.885 2254.211 00.910 3總計13717.225 44.280 215731.303 36.594 916819.252 24.374 5生境2019年總計物種數(shù)H′C物種數(shù)H′C湖泊303.806 40.901 113415.284 43.596 8河流313.056 10.844 49014.112 43.543 1灌叢173.363 80.812 612013.580 73.251 1草原364.351 10.927 714515.014 13.478 5喬木林264.057 50.885 111316.146 13.586 5總計14018.634 94.370 960259.123 617.456 0

H′為Shannon-Wiener多樣性指數(shù)，C為Simpson多樣性指數(shù)。

表3 不同生境不同年份G-F指數(shù)

Table 3 G-F index of different habitat types in different years

生境2016年2017年2018年2019年F指數(shù)G指數(shù)G-F指數(shù)F指數(shù)G指數(shù)G-F指數(shù)F指數(shù)G指數(shù)G-F指數(shù)F指數(shù)G指數(shù)G-F指數(shù)湖泊3.285 92.931 90.107 72.859 82.904 2-0.031 04.217 63.112 40.262 03.490 92.750 20.212 2河流1.948 60.591 90.696 23.854 82.899 80.247 74.663 22.941 20.369 32.441 02.458 3-0.007 1灌叢4.276 73.120 30.270 45.493 33.342 40.493 04.684 63.176 10.322 05.360 23.299 40.261 4草原6.495 43.214 50.505 14.163 73.232 80.223 66.497 73.430 30.472 15.806 83.382 00.417 6喬木林7.282 63.299 80.546 95.606 33.108 00.445 66.617 73.183 90.518 97.197 73.345 70.53 47

表4 不同生境G-F指數(shù)的卡方檢驗

Table 4 The Chi-square test of G-F index in different years

生境湖泊河流灌叢草原河流0.881 5灌叢0.953 40.842 4草原0.990 60.698 90.867 5喬木林0.983 10.690 40.946 40.988 4

數(shù)據(jù)為P值。

4 討論

根據(jù)中國地理區(qū)劃，碌曲屬于古北界中亞亞界青藏高原區(qū)青海藏南亞區(qū)[15]432-435。根據(jù)《甘肅鳥類區(qū)系研究》[21]，碌曲屬于甘南高原草原省。筆者調(diào)查結(jié)果表明碌曲繁殖鳥類以古北型鳥類為最多，占21.50%(附錄1)。劉迺發(fā)等[12]216的調(diào)查結(jié)果表明尕海-則岔國家級自然保護區(qū)的陸棲脊椎動物以古北界種類占絕對優(yōu)勢，東洋界種類極少，其中的繁殖鳥類中古北界種類占74.42%，東洋界種類僅占3.88%，其他為廣布種。筆者調(diào)查結(jié)果也表明碌曲繁殖鳥類以古北界為主(附錄1)。古北界種類主要由2種類型組成：一是北方型，如暗綠柳鶯、紅腳鷸、鷦鷯、普通帀鳥(Eurasiannuthatches)、紅尾伯勞(Laniuscristatus)和普通燕鷗(Sternahirundo)等；二是高地型，這些動物主要繁殖在青藏高原或喜馬拉雅山脈高山帶，這種類型鳥類有高原山鶉、血雉、棕胸巖鷚、鴝巖鷚(P.rubeculoides)和藏雪雞(Tetraogallustibetanus)等，是保護區(qū)古北界鳥類的主體。東洋界有特色的種有大噪鹛(G.maximus)和斑背噪鹛(Garrulaxlunulatus)，它們屬于橫斷山脈-喜馬拉雅山型。筆者調(diào)查到的鳥類中高地型有12種，喜馬拉雅-橫斷山區(qū)型達18種，充分體現(xiàn)了保護區(qū)動物區(qū)系屬青藏高原區(qū)青海藏南亞區(qū)的基本特征。

該區(qū)有主要在青藏高原進行繁殖的鳥類，如黑頸鶴、棕頸雪雀和白腰雪雀(Onychostruthustaczanowskii)等，但缺少高原土著種，如棕背雪雀(Pyrgilaudablanfordi)、西藏毛腿沙雞(Syrrhaptestibetanus)等。而華北區(qū)的一些鳥類如紅尾鴝、山噪鹛等也在該區(qū)有分布。同時還調(diào)查到南中國型鳥類1種，東洋型鳥類10種，這也與該區(qū)處于東洋界和古北界過渡地帶有關(guān)。這與劉迺發(fā)等[12]216的調(diào)查結(jié)果一致，即碌曲陸棲脊椎動物以古北界種類占絕對優(yōu)勢。從居留型來看，在調(diào)查鳥類中，留鳥56種，種類最多，占44.80%。繁殖鳥類共有107種，占調(diào)查鳥類總種數(shù)的85.60%(附錄1)。尕海濕地生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)查到的國家I級重點保護鳥類有3種，國家Ⅱ級重點保護鳥類有6種。其中，《中國脊椎動物紅色名錄》列為易危(VU)等級的有4種，列為近危(NT)等級的有6種。調(diào)查區(qū)內(nèi)水禽多為如黑頸鶴、黑鸛等珍稀、瀕危和保護價值較高的種類，表明尕海-則岔國家級自然保護區(qū)內(nèi)濕地生境中鳥類具有很高的生物學和生態(tài)學研究價值。

調(diào)查區(qū)域內(nèi)5種生境鳥類多樣性差異較大，從物種數(shù)來看，草原、喬木林生境物種數(shù)穩(wěn)定且較其他生境更多，而河流生境物種數(shù)少(圖1)。從Shannon-Wiener指數(shù)來看，喬木林生境2016和2018年達到5種生境中的最高值(4.040 4和4.211 0)，2019年5種生境中以河流生境多樣性指數(shù)為最低(3.056 1，表2)。從G-F指數(shù)來看，喬木林生境在2016、2018、2019年均比其他生境高(表3)，這說明鳥類群落多樣性與其棲息環(huán)境相關(guān)[22]。而2018年喬木林生境、2016年河流、草原、喬木林生境以及2019年喬木林生境G-F值均大于0.5(表3)，這說明這些生境中鳥類在科、屬水平上的多樣性較高。

鳥類的群落結(jié)構(gòu)與植被結(jié)構(gòu)有著密切關(guān)系，調(diào)查鳥類群落結(jié)構(gòu)對森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復與發(fā)育具有重大意義[24]。則岔林地生境棲息有東洋界的鳥類如大噪鹛、栗背巖鷚(Prunellaimmaculata)等，地處高山森林草原向草原的過渡帶，由甘肅省珍貴保護樹種紫果云杉與其伴生樹種組成的高山頂級植物群落和高山草甸草原群落組成[4]35。在此地開展鳥類多樣性調(diào)查，對于研究高原生態(tài)系統(tǒng)的變遷和演替，保存野生動植物種質(zhì)的遺傳多樣性和棲息地，保護和拯救瀕危物種，開展區(qū)系學、生態(tài)學研究具有獨特價值。

碌曲位于我國候鳥遷徙通道上，尤其是尕海，它是往來候鳥重要的棲息地和繁殖地，在保護候鳥、珍稀水禽方面占有重要地位。為了保護碌曲豐富的鳥類資源，維持鳥類多樣性，維護當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境，需要加強環(huán)境影響評價工作，合理開展基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)，減輕對環(huán)境的干擾；加強宣傳和政策引導，使高原牧場不過度放牧，避免高原荒漠化，改善地表生境，為鳥類提供優(yōu)質(zhì)的棲息地和覓食地。

為更好地保護碌曲樣區(qū)鳥類物種多樣性，應(yīng)對該地的鳥類多樣性進行長期觀測，以摸清鳥類物種與群落的動態(tài)變化，同時結(jié)合其他影響因素，關(guān)注氣候變化對鳥類產(chǎn)生的影響。