鋅缺乏對植物生長發(fā)育的影響

張莉 任媛媛 張歲岐

【摘 ? 要】 鋅是植物生長發(fā)育所必需的微量營養(yǎng)素。缺鋅是一種常見的非生物脅迫，會造成作物減產(chǎn)。鋅缺乏會從多方面對植物的生長產(chǎn)生影響，會降低植物體內(nèi)多種酶的活性，改變植物細(xì)胞的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，降低光合作用，影響水分的吸收等等?，F(xiàn)就造成植物缺鋅的原因、缺鋅對植物生長發(fā)育過程中多個方面的影響以及應(yīng)對缺鋅的措施，做一個簡單的綜述。

【關(guān)鍵詞】 鋅;光合;細(xì)胞結(jié)構(gòu);水分吸收

中圖分類號：[Q945.14] ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)識別碼：A ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：2096-1073（2020）05-0054-55

[Abstract] Zinc is an essential micronutrient for plant growth and development. Zinc deficiency is a common abiotic stress， which can cause crop reduction. Zinc deficiency will affect the growth of plants from many aspects， will reduce the activity of many enzymes in plants， change the cell structure of plant cells， reduce photosynthesis， affect the absorption of water and so on. The causes and effects of zinc deficiency on plant growth and development are discussed.

[Key words] zinc; photosynthesis; cell structure; water absorption

1 ?植物缺鋅的原因

鋅與其它元素的相互作用降低了鋅的有效性，影響了鋅在植物體內(nèi)的吸附、分布和利用。鋅與磷和氮相互作用是土壤中最重要和分布最廣的，它限制了土壤中鋅、磷和氮的供應(yīng)。在不施鋅的情況下，施氮過多會通過稀釋作用改變根環(huán)境的pH值以及降低根冠比，導(dǎo)致鋅缺乏。磷和鋅在根中起拮抗作用，過量的磷抑制根系對鋅的吸收。土壤中鋅和磷的共沉淀可能導(dǎo)致不溶性ZnO3（PO4）2的形成，降低了土壤溶液中鋅的濃度，從而降低了鋅的有效性。此外，在限制或邊際供應(yīng)鋅和磷的情況下，施用磷會由于生長刺激而稀釋植物的鋅濃度而造成鋅缺乏癥。隨著施磷量的增加，籽粒中鋅、磷含量相對于全株的比例降低。因此，過度施加磷肥和其他管理措施會導(dǎo)致對鋅敏感的玉米出現(xiàn)缺鋅癥狀，特別是處在鋅肥低含量邊際和高pH的土壤上?？梢姷娜变\癥狀通常只發(fā)生在相對嚴(yán)重的缺鋅情況下。在邊際缺鋅情況下，由于隱性缺鋅而無明顯癥狀，可能導(dǎo)致作物品質(zhì)和產(chǎn)量下降。這種隱性鋅缺乏癥可能在幾個季節(jié)里都不會被發(fā)現(xiàn)，農(nóng)民為此付出了高昂的代價。這也是造成植物缺鋅減產(chǎn)的一個原因。

2 ?缺鋅在植物中的表型

鋅在植物組織中的臨界（或閾值）濃度（通常定義為最高產(chǎn)量的90%）隨植物種類、品種、植株年齡、植株部位和環(huán)境的不同而不同。在世界上大多數(shù)農(nóng)業(yè)區(qū)，許多植物物種在各種土壤類型中都受到缺鋅的影響。主要糧食作物有水稻、小麥、大麥、玉米等。一般用全枝、根、幼葉和籽粒來診斷鋅的狀態(tài)。葉片被認(rèn)為是測定營養(yǎng)狀況最合適的取樣植物部分。例如，玉米葉片中鋅的低臨界濃度為22 mgkg-1。玉米鋅缺乏癥的典型癥狀是：缺鋅后16天出現(xiàn)缺鋅條紋、邊緣和葉鞘發(fā)紫。玉米對缺鋅敏感，發(fā)育不良和缺綠葉是缺鋅植物的表現(xiàn)癥狀。最重要的是，已有實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，出現(xiàn)鋅限制后，植物在可見缺鋅癥狀之前已經(jīng)出現(xiàn)很多看不見的生理變化，許多生理和解剖參數(shù)已經(jīng)受到影響。

3 ?缺鋅影響植物的光合與酶活性

隨著缺鋅時間的增加，植物凈光合作用、氣孔導(dǎo)度、光系統(tǒng)I的最大效率、生物量（干重）和鋅濃度顯著降低。鋅缺乏引起植物水分脅迫水平升高，氣孔導(dǎo)度降低。在植物發(fā)育過程中，當(dāng)土壤水分儲量下降時，添加鋅會增加植物葉片水勢和氣孔導(dǎo)度。缺鋅植物的保衛(wèi)細(xì)胞K+含量也會下降。這可能與相對于流入增強(qiáng)了K+的流出有關(guān)，如缺鋅可降低細(xì)胞膜的完整性。缺鋅植株的維管束比例較低，氣孔密度較高，這些生理和解剖上的變化對植物生長產(chǎn)生了負(fù)面影響。缺鋅導(dǎo)致碳酸酐酶活性降低，葉片中糖分的積累，以及氧化脅迫。鋅缺乏的蘋果和三葉蓬，其過氧化氫酶和過氧化物酶活性增加。這在玉米中也已經(jīng)有報道，缺鋅引起耐鋅玉米超氧化物歧化酶活性升高（高質(zhì)等，2001）。結(jié)合以往的研究結(jié)果表明，缺鋅期的抗氧化反應(yīng)可能發(fā)生在視覺癥狀明顯之前，氧化應(yīng)激也可能是植物缺鋅的早期信號。

4 ?缺鋅影響植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)

缺鋅最可能損害植物生長，因?yàn)殇\直接影響氣體交換和葉綠素a的熒光參數(shù)。缺鋅影響葉片伸長和氣孔密度的增加。這種反應(yīng)不僅與植物生長的減少有關(guān)，而且與解剖學(xué)和生理學(xué)的變化有關(guān)。有趣的是，這里觀察到的解剖變化表明，在鋅缺乏的植物中，維管束周圍沒有緊密的包膜，這可能與細(xì)胞間隙暴露有限有關(guān)。由于鋅缺乏，維管束尺寸的減少會影響水分和營養(yǎng)物質(zhì)從根到芽的運(yùn)輸。因此，缺鋅可破壞作物的多種生化途徑和功能結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為葉片細(xì)小變形、幼葉脈間褪綠、節(jié)間縮短等明顯癥狀。

5 ?缺鋅影響植物的水分吸收

鋅處理導(dǎo)致的生長差異主要體現(xiàn)在水分的利用上。缺鋅不僅減少了用水，而且大大降低了用水效率，這主要是影響植物根系吸水與蒸騰失水有關(guān)聯(lián)，這已經(jīng)在本實(shí)驗(yàn)室中得到了印證（Zhang et al.， 2020）。缺鋅植物葉片的滲透勢較低，膨壓較高，但隨著脅迫的發(fā)展，其滲透調(diào)節(jié)能力降低。缺鋅降低了生物質(zhì)的生產(chǎn)效率，降低了植物通過滲透調(diào)節(jié)來應(yīng)對水分脅迫的能力，特別是在干旱情況下，本身土壤水分不足，再出現(xiàn)缺鋅的情況，雙重脅迫，更加劇了植物水分吸收不足的情況，會嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育。

6 ?缺鋅影響植物的生長

缺乏鋅的植物可能無法維持營養(yǎng)生長和根系生長，因此更容易受到土壤水分脅迫和過度的土壤水分條件影響，這是由于水分和礦物質(zhì)吸收能力降低造成的。鋅源充足、根系旺盛、幼苗活力較好的植株，能較好地承受多種非生物脅迫。低鋅脅迫下，植物出現(xiàn)缺鋅癥狀，導(dǎo)致植物葉片發(fā)生古銅色化、生長發(fā)育遲緩、成熟期延遲，生物量減少和產(chǎn)量損失。鋅缺乏還會顯著降低植物葉片面積、地上部生物量和根系的干物質(zhì)產(chǎn)量。低鋅與充足鋅相比，嚴(yán)重抑制了植物根系生長。需要注意的是，當(dāng)植物缺乏鋅時，蛋白質(zhì)合成會隨著氨基酸和酰胺在植物組織中的積累而減少，膜完整性受損，這會降低作物生長速度，造成作物發(fā)育不良。

7 ?缺鋅植物的應(yīng)對措施

鋅缺乏癥出現(xiàn)可見癥狀之前已經(jīng)對作物的產(chǎn)量和食品質(zhì)量造成了一定的損失。因此，施用鋅肥通常能提高作物產(chǎn)量。鋅缺乏癥可以通過在植物葉片或土壤中施用鋅來糾正，葉面施鋅通常被認(rèn)為是一種發(fā)生在生長季節(jié)意外情況下?lián)尵茸魑锏木o急措施鋅缺乏。但是土壤施用鋅是最經(jīng)常和最有效地糾正鋅缺乏癥的方法。在半干旱地區(qū)，底土施用鋅肥（深度可達(dá)40cm）比地表施用顆粒肥能更好地提高作物對鋅的吸收和糧食產(chǎn)量。高比率的動物糞便或污泥也可以用來糾正鋅缺乏。

參考文獻(xiàn)：

[1] 高質(zhì)，林葆，周衛(wèi). 鋅素營養(yǎng)對春玉米內(nèi)源激素與氧自由基代謝的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報，2001，04：67-71.

[2] Zhang， L.， Yan， M.F.， Li， H.B.， Siddique， K.H.M.， Chen， Y.L.，Zhang， S.Q.， 2020. Effects of zinc fertilizer on maize yield andwater-use efficiency under different soil water conditions. FieldCrops Research， 248， 107718.

（編輯：李曉琳）