我國鐵線蓮屬植物研究進展

楊維雄　常曉勇　尹建華

摘要? ? 鐵線蓮屬植物是一種廣泛分布于世界各地的藤本植物，在我國亦有分布，因花色多樣、艷麗，在園林觀賞方面具有很廣闊的應用前景，一些鐵線蓮品種因含有特殊的代謝物而具有一定的藥用價值。本文對我國鐵線蓮屬植物在種質(zhì)資源調(diào)查、分子研究、引種栽培及繁育、藥用研究、園林應用方面的研究進展進行了綜述，以期為鐵線蓮資源的開發(fā)利用提供參考。

關鍵詞? ? 鐵線蓮屬植物;資源調(diào)查;栽培繁育;園林應用

中圖分類號? ? S68? ? ? ? 文獻標識碼? ? A

文章編號? ?1007-5739（2020）09-0135-03? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）

鐵線蓮屬（Clematis）屬毛茛科（Ranunculaceae），該屬植物為木質(zhì)藤本，全世界約有355種[1]，在世界各地廣泛分布，在園林綠化和藥用方面具有一定的經(jīng)濟價值。在西方園林綠化中，鐵線蓮素有“藤本皇后”的美稱[2]，其花色豐富艷麗、花期長、適應性強，為不可多得的垂直綠化材料。我國大約有155種鐵線蓮屬植物資源[1-2]，是該物種野生資源最豐富的國家，但在資源的開發(fā)利用方面相對滯后，國外大多數(shù)鐵線蓮品種原種產(chǎn)于我國，而國內(nèi)園藝應用的鐵線蓮品種多來自國外[3]。

本文總結和分析了我國鐵線蓮屬植物最新的研究進展，以期為進一步開發(fā)和應用鐵線蓮屬植物提供一定的理論及實踐參考。

1? ? 種質(zhì)資源研究

我國鐵線蓮品種廣泛分布于全國。以云南分布最多，占全國1/2以上，共有83個種，其中有56個種為中國特有、16個種為云南特有[4]。李璟琦等[5]在對秦嶺鐵線蓮資源的調(diào)查中指出，秦嶺共分布有18個種、4個變種，具有較高的觀賞、藥用價值。有學者對河南省鐵線蓮屬植物調(diào)查發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)資源豐富，共有35個類群（24個種、1亞種及10變種），具有潛在的園藝學價值，可用于垂直綠化或作地被植物[6]。另有研究者在甘肅南部小隴山、白龍江等地區(qū)調(diào)查野生鐵線蓮屬植物種質(zhì)資源，發(fā)現(xiàn)30個種[7]。

章銀柯等[8]對華東地區(qū)進行了調(diào)查，發(fā)現(xiàn)浙江是該地區(qū)鐵線蓮資源較豐富的區(qū)域，共31個種（22個種、9變種），其中有4個種為浙江特有種。劉晶晶等[9]對北京地區(qū)鐵線蓮資源進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)共有11個種，分布在西部和北部山區(qū)，其中槭葉鐵線蓮（Clematis acerifolia）為該區(qū)特有種，長瓣鐵線蓮（Clematis macripetala）、黃花鐵線蓮（Clematis intri-cara）、棉團鐵線蓮（Clematis hexapetala）、半鐘鐵線蓮（Clem-atis ochotensis）等有較高的園林利用價值。另外，有研究者還發(fā)現(xiàn)了牯牛鐵線蓮（Clematis guniuensis W. Y. Ni，R. B. Wang & S. B. Zhou，sp. nov.）[10]、棉團鐵線蓮（Clematis hexapetala Pall.）[11]、迭部鐵線蓮（Clematis diebuensis W. T. Wang）[12]和自云南發(fā)現(xiàn)的毛茛科鐵線蓮屬新種——馬關鐵線蓮（Clematis maguanensis W. T. Wang）[13]。

在分子方面研究中，任夏萌等[14]建立了大葉鐵線蓮（Clematis heracleifolia）ISSR反應體系，這對該品種鐵線蓮遺傳分析、種質(zhì)資源鑒定等研究的深入至關重要。余偉軍等[15]對鐵線蓮屬植物基因組DNA的ISSR-PCR反應體系進行了優(yōu)化，并對32個種進行遺傳多樣性研究，結果表明，ISSR分子標記能夠應用于鐵線蓮屬植物的種質(zhì)資源評價及遺傳分析。和文志等[16]通過研究提出，遺傳標記技術可以應用于鐵線蓮屬植物遺傳分析、分類等的研究。上述研究為鐵線蓮屬植物種質(zhì)資源的開發(fā)與利用以及其遺傳改良工作提供了大量的理論指導與豐富的物質(zhì)基礎，對相關科學研究有著重要的參考價值。

2? ? 引種栽培及繁育研究

2.1? ? 引種栽培技術

鐵線蓮屬植物的引種栽培研究起步較早，1992年就有學者對東北鐵線蓮進行引種栽培[17]，并利用種子繁殖獲得94%的成活率。管開云等[18]從我國不同省份引種了8個野生種，并成功地完成了種子培育。孟? 雪等[19]研究歐洲引進鐵線蓮品種適生性，從花色、花期、株高、抗病性等方面進行了分析，為挑選出適生性好的品種在昆明推廣提供參考。甄宏宇[20]對灌木鐵線蓮（Clema-tis fruticosa Turcz）和灰葉鐵線蓮（Clematis tomentella）進行了引種栽培試驗，并對其生理生化變化和種質(zhì)離體保存技術進行了研究。另有學者通過引種試驗，對不同鐵線蓮品種進行了生態(tài)學特性和生物學特征觀測，評價了其引種南京地區(qū)后生長、開花與環(huán)境因子間的關系[21]。劉? 冰等[22]也對灰葉鐵線蓮進行了相關引種馴化研究。

還有研究人員對羽葉鐵線蓮（Clematis pinnata）的分布區(qū)與生態(tài)位模型進行了分析，結果表明，羽葉鐵線蓮的適生區(qū)僅集中在北京、河北北部以及天津北部、遼寧西南部，其適生區(qū)環(huán)境主要受降水季節(jié)性、平均年溫差、海拔、最暖季節(jié)降水量等影響，其中降水最少季節(jié)降水量為最重要的影響因子。通過對其適生區(qū)環(huán)境的研究，為該物種的栽培和遷地保護提供了參考[23]。

上述研究通過分析鐵線蓮引種地與栽培地生態(tài)位的不同、氣候的不同、引種后物候期和抗病性的變化，對其適生性進行評價，為鐵線蓮品種的引種、培育、商業(yè)化生產(chǎn)提供了理論依據(jù)。

2.2? ? 新品種選育

雖然鐵線蓮屬新品種的親本大多出自我國，但其國外育種工作較為領先，已培育出不同花色、不同花期、不同花型的園藝品種[24]。在國內(nèi)，張金政等[25]通過雜交選育，篩選出了適合我國北方栽培應用的4個品種。有研究者選取31個鐵線蓮品種，以其為親本進行雜交，結果表明，55個雜交組合中有52個組合能獲得成熟的果實，結實率較高;同時指出，在新品種的雜交選育中，抗病性好、具有香味和能發(fā)熒光的鐵線蓮品種將會成為今后雜交選育的熱門方向[26]。另有研究者以79個鐵線蓮栽培種為材料，采用2種方法（0.5% TTC法和I2-KI法）對其花粉活力和花粉量進行了測定，結果顯示，這2種花粉測量方法之間差異并不顯著，同時對79個種的花粉活力進行了測定排序，可以為今后鐵線蓮雜交育種親本選配提供參考依據(jù)[27]。

2.3? ? 繁殖技術

2.3.1? ? 有性繁殖技術。在有性繁殖技術研究方面，胡青狄等[28]通過不同的播種基質(zhì)，不同的赤霉素（GA3）處理種子，對其萌芽效果進行了研究。結果表明，不同種子間性狀差異較大，黎明鐵線蓮（Clematis Dawn）種子長軸、短軸與厚度最大，其次為電暈（Clematis Corona）與蜜蜂之戀（Clematis Bees Jubilee）鐵線蓮，東方鐵線蓮（Clematis orientalis）與準噶爾鐵線蓮（Clematis songorica）種子最小;不同鐵線蓮品種種子對赤霉素的響應濃度不同，電暈、黎明與蜜蜂之戀鐵線蓮的最大發(fā)芽率分別出現(xiàn)濃度為在300、200、100 mg/L的GA3溶液浸泡后，東方鐵線蓮與準噶爾鐵線蓮的發(fā)芽率則隨赤霉素濃度的增加而降低。

溫度對不同鐵線蓮品種種子萌發(fā)的影響不同。許世泉等[29]研究表明，低溫層積處理東北鐵線蓮（Clematis mandsh-urica）種子，能解除休眠。林春新等[30]研究了東北鐵線蓮種子的特性，認為通過低溫層積 140～160 d、濃硫酸浸泡可顯著提高其發(fā)芽率。魏衛(wèi)東等[31]通過春化處理、藥劑處理及不同溫度處理對黃花鐵線蓮（Clematis intricata）種子萌發(fā)特性進行研究發(fā)現(xiàn)，4 ℃低溫條件下春化處理14 d，種子發(fā)芽率最高;種子適宜萌發(fā)溫度為20 ℃，使用50 mg/L IAA處理對種子萌發(fā)有促進作用。管開云等[18]研究表明，春化處理的種子發(fā)芽率高，但種子繁殖只適用于從播種至開花時間短的鐵線蓮種類，不適宜于鐵線蓮雜交品種的繁殖及商品化生產(chǎn)。

2.3.2? ? 扦插繁殖技術。扦插是鐵線蓮屬植物重要的繁殖方式之一，已有研究挑選無病害木質(zhì)化枝條，進行扦插基質(zhì)和植物生長調(diào)節(jié)劑的篩選。郭玉琴等[32]研究了扦插基質(zhì)、藥劑處理方式對灰葉鐵線蓮扦插生根的影響，指出篩選合理的基質(zhì)配比和藥劑處理組合，能顯著提高灰葉鐵線蓮插穗生根率。張啟香等[33]研究表明，100 mg/L IBA處理鐵線蓮半木質(zhì)化健壯枝條，其生根率及移栽成活率分別可達100%和72.3%。劉? 冰等[34]研究了扦插基質(zhì)、植物生長調(diào)節(jié)劑對灰葉鐵線蓮嫩枝扦插生根的影響，表明灰葉鐵線蓮采用珍珠巖∶草木灰=1∶1基質(zhì)、插穗用200 mg/L NAA+200 mg/L IBA處理能提高生根率和根系質(zhì)量。胡青荻等[28]通過對扦插基質(zhì)的研究表明，細河沙與蛭石體積比為8∶2時，可提高鐵線蓮扦插生根率、根數(shù)量與根長。有研究者使用4種不同的生長調(diào)節(jié)劑對鐵線蓮品種Snowdrift和Asao進行了扦插繁殖研究，結果表明，4種生長調(diào)節(jié)劑濃度為2 000 mg/L時，Sno-wdrift的全木質(zhì)化枝條生根率均達到100%;而使用 4種生長調(diào)節(jié)劑處理Asao全木質(zhì)化枝條生根率均為0，處理半木質(zhì)化的枝條以IAA處理生根率最高（為80%）[35]。另有研究者研究不同生長調(diào)節(jié)劑對扦插生根的影響，結果表明，清水對照組生根率最高（32.27%），IBA濃度最高的組合（1 000 mg/L）生根率最低（20.99%）[36]。

從以上這些研究中可以看出，同一種植物之間，由于其木質(zhì)化程度的不同，對于生長調(diào)節(jié)劑的適應性也是不相同的;不同植物之間，由于植物基因型的不同，對于生長調(diào)劑的適應性也是不一樣的。因此，在實踐中對鐵線蓮植物進行扦插處理時，不同品種之間、同一品種不同木質(zhì)化程度之間，對生長調(diào)節(jié)劑的種類及濃度的適應性不同，應該在生產(chǎn)中根據(jù)具體情況進行進一步的試驗研究。

2.3.3? ? 組織培養(yǎng)研究。隨著生物技術的發(fā)展，有許多研究者利用組織培養(yǎng)技術對鐵線蓮屬植物離體擴繁技術進行了研究。宋? 微等[37]以鐵線蓮波蘭精神（Clematis viticella ‘Polish Spirit）為研究材料研究鐵線蓮組培快繁技術，結果表明，最佳的外植體為帶芽莖段，最好的消毒方法是2%洗衣粉溶液浸泡10 min+流水沖洗1 h+75%酒精消毒20 s+0.1% HgCl2消毒6 min;誘導腋芽的最佳培養(yǎng)基為1/2MS+0.2 mg/L 6-BA+0.5 mg/L KT+0.05 mg/L NAA+1.5%蔗糖，pH值為5.8;增殖培養(yǎng)基添加150 mL/L椰汁可有效提高叢生芽的誘導率，添加20 mL/L香蕉可有效壯苗;生根最適宜的誘導培養(yǎng)基為1/2MS+0.02 mg/L NAA，生根率為85%，組培苗移栽成活率達90%以上。

黃? 婧等[38]以鐵線蓮品種Avant-Garde為材料進行研究，發(fā)現(xiàn)較高質(zhì)量濃度（≥2.0 mg/L）的6-BA會抑制芽苗的生長;幼苗生根率隨著NAA質(zhì)量濃度（0.05～0.15 mg/L）的升高而增加，隨著IBA質(zhì)量濃度（0.2～1.5 mg/L）的升高而降低。試驗篩選得到增殖培養(yǎng)基，其增殖系數(shù)可達2.83。

在植物組織培養(yǎng)過程中，由于培養(yǎng)材料的不同，基因型也存在一定差異，這些差異使得培養(yǎng)過程中外源誘導調(diào)節(jié)劑的使用也存在著不同[39]。因此，不同品種鐵線蓮組織培養(yǎng)技術的研究，可為野生種鐵線蓮的資源保存與利用以及鐵線蓮新品種的快速大規(guī)模生產(chǎn)和推廣提供技術支持，還可為鐵線蓮莖段誘導體細胞胚胎和細胞學特征提供前期研究基礎。

3? ? 藥用方面研究

王潔雪等[40]對東北鐵線蓮中皂苷類成分進行了研究，共分離出10種化合物，其中威靈仙皂苷為新的三萜皂苷類化合物。有研究者對東北鐵線蓮藥用效果進行了研究，結果表明，東北鐵線蓮不同部位的抗炎鎮(zhèn)痛效果不同，其中乙酸乙酯抗炎鎮(zhèn)痛活性最強[41]。

另有研究從東北鐵線蓮根部提取分離出12種化合物，其中部分化合物能顯著抑制LPS刺激RAW264.7（小鼠巨噬細胞）細胞產(chǎn)生NO（一氧化氮）、TNF-α（腫瘤壞死因子）和IL-6（白介素-6）[42]。張亞梅等[43]對已有藥用鐵線蓮的研究成果進行了整理，對不同鐵線蓮品種的藥用部位、有效成分、藥用效果進行了梳理，同時指出現(xiàn)階段鐵線蓮藥用價值的研究較為混亂，多數(shù)無藥材標準，研究較粗淺。李楊[44]總結了近年來鐵線蓮屬植物化學成分藥用方面的研究，指出該屬植物主要含有皂苷、黃酮、木脂素、揮發(fā)油、生物堿、甾醇、大環(huán)、白頭翁素類8類化合物，并對各化合物的植物來源及相關研究進行了整理。

鐵線蓮作為我國種類繁多、分布廣泛的植物，是傳統(tǒng)中草藥中抗炎、抗菌、鎮(zhèn)痛不可缺少的一部分。近年來，隨著分子技術、提取分離等技術和相關學科的快速發(fā)展，從鐵線蓮中提取出了不同類型的化學成分，并對其藥理作用機制進行了研究，相關作用機理也逐漸明朗。下一步，應該在篩選其藥理的同時，加強對其有效成分提取和合成工藝的研究，規(guī)范質(zhì)量控制標準和工業(yè)化量產(chǎn)模式，為新藥的探索開發(fā)提供基礎。

4? ? 園林應用研究

鐵線蓮屬植物之間的花期變化大，既有春季開花的，如舟柄鐵線蓮（Clematis dilatata）、山木通（Clematis finetiana）、繡球藤（Clematis montana）等;也有夏季開花的，如大葉鐵線蓮、華中鐵線蓮（Clematis pseudootophora）;還有冬季開花的，如單葉鐵線蓮（Clematis henryi Oliv.）。因此，可采用多種鐵線蓮屬植物混合配置，形成四季均可賞花的優(yōu)美植物景觀。鐵線蓮在園林綠化中可用于垂直綠化、地被和盆栽等方面[3，45]，部分鐵線蓮屬植物觀賞性極強，枝葉繁茂，花大色艷，是優(yōu)良的垂直綠化和觀花地被材料，應用前景非常廣闊，應積極推動我國鐵線蓮屬植物種質(zhì)資源的調(diào)查及其開發(fā)利用，推動我國園林綠化事業(yè)的快速發(fā)展。

5? ? 結語

我國鐵線蓮屬植物資源廣泛分布于全國各地，種質(zhì)資源豐富多樣。近些年來，有關鐵線蓮屬植物的各方面研究都有了長足的發(fā)展，在新品種選育方面可通過馴化與雜交育種選育優(yōu)良品種類型，提高觀賞價值;同時，該屬植物的藥用價值較高，應用前景也非常廣闊。相信隨著該屬植物研究的不斷深入，其在觀賞花卉方面和藥用方面將得到更多的開發(fā)和應用。

6? ? 參考文獻

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