岑王老山常綠落葉闊葉混交林群落優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性與種間相關(guān)性分析*

于 瀛，羅應(yīng)華,2**，劉朝陽(yáng)，蒙 檢，黃毅杰

(1.廣西大學(xué)林學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西大瑤山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站，廣西來(lái)賓 545700；3.廣西岑王老山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，廣西百色 533000)

0 引言

森林生物多樣性保護(hù)是當(dāng)前世界的研究熱點(diǎn)之一，對(duì)于森林生物多樣性及其維持機(jī)制和演替機(jī)制的研究，必然涉及對(duì)森林結(jié)構(gòu)功能及其動(dòng)態(tài)機(jī)制的研究[1]。森林群落由時(shí)間上和空間上彼此相互關(guān)聯(lián)的共存物種所組成[2]，森林在演替的過(guò)程中，群落的結(jié)構(gòu)，群落內(nèi)物種組成、分布及其相互關(guān)系也不盡相同。

種間關(guān)系是植物群落維持機(jī)制和演替機(jī)制研究中重要的數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征之一[3-5]。種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性都是對(duì)一定時(shí)期內(nèi)物種之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述[6]，都是指不同物種在空間分布上的關(guān)聯(lián)性，通常是由森林群落內(nèi)生境的差異引起的，這種物種之間的相互關(guān)系使群落處于相對(duì)穩(wěn)定的狀態(tài)[7]。其中，種間聯(lián)結(jié)性通常以成對(duì)物種存在與否作為兩個(gè)物種出現(xiàn)的相似性的尺度，是定性數(shù)據(jù)；種間相關(guān)性則不局限于物種存在與否的二元數(shù)據(jù)，同時(shí)也取決于他們?cè)跇臃絻?nèi)的數(shù)量多少，是一種定量的相互關(guān)系[8]。兩者結(jié)合能夠比較客觀地測(cè)定森林群落種間的關(guān)聯(lián)性，也能更有效地說(shuō)明群落物種之間的配置狀況[9]。

岑王老山自然保護(hù)區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)百色市境內(nèi)，是一座原始森林，森林群落以常綠落葉闊葉林和混交林為主，自然保護(hù)區(qū)內(nèi)森林覆蓋面積廣泛，具有較高的生物多樣性，且生態(tài)系統(tǒng)保存較為完好，人為干擾很小。之前對(duì)于岑王老山自然保護(hù)區(qū)的研究多集中于植物資源、植物功能性狀、群落空間結(jié)構(gòu)以及群落環(huán)境因子調(diào)查，而少有對(duì)其種間關(guān)系的分析。本研究選擇岑王老山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)群落保存完好、演替較為穩(wěn)定的區(qū)域進(jìn)行研究，在野外群落學(xué)調(diào)查的基礎(chǔ)上，采用方差比率法(VR)、種間聯(lián)結(jié)(AC)系數(shù)、Ochiai指數(shù)、Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)以及PCA排序方法，對(duì)岑王老山森林群落主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種之間種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性進(jìn)行測(cè)定，以便有效地分析優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種對(duì)之間的相互關(guān)系，了解群落的內(nèi)在聯(lián)系，并對(duì)森林群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)種組進(jìn)行劃分，以便進(jìn)一步研究群落的結(jié)構(gòu)、功能、動(dòng)態(tài)及其演替規(guī)律，為岑王老山森林群落的管理和經(jīng)營(yíng)以及生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)[10]。

1 研究區(qū)域和樣地概況

1.1 研究區(qū)域概況

岑王老山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)西部百色市境內(nèi)，地處廣西盆地和云貴高原的交界地帶[11]，屬滇、黔、桂三省(區(qū))結(jié)合部，地理坐標(biāo)為E 106°15′—106°27′，N 24°22′—24°32′，地跨田林縣浪平、利周及凌云縣玉洪等3鄉(xiāng)10個(gè)行政村[12]，總面積達(dá)到25 212.8 hm2，是桂西北地區(qū)海拔最高的山地，其中主峰岑王嶺海拔達(dá)到2 062 m。該地區(qū)處于南亞熱帶與北熱帶的過(guò)渡區(qū)域，屬于南亞熱帶季風(fēng)氣候。年平均氣溫為13.7℃，年極端最高氣溫達(dá)到29.7℃，極端最低氣溫為-7.5℃，年有效積溫為4 527.5℃，年平均降水量為1 657.2 mm，雨季為5—10月，降水量約占全年降水量的87%—91%，是廣西降水量較豐富的區(qū)域之一[13-15]。

1.2 樣地概況

樣地位于廣西岑王老山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)浪平站海拔1 643 m處，典型常綠落葉闊葉混交林分布區(qū)，建立1 hm2固定樣地(設(shè)置為100 m×100 m)進(jìn)行研究。樣地的建設(shè)方法參考Center for Tropical Forest Science (CTFS)樣地建設(shè)方案進(jìn)行[16-17]。使用全站儀將樣地分割為25個(gè)20 m×20 m的樣方，再將每個(gè)20 m×20 m的樣方劃分為16個(gè)5 m×5 m的小樣方，對(duì)樣方內(nèi)每一株胸徑(DBH)≥1 cm以上的植株進(jìn)行每木調(diào)查，進(jìn)行掛牌、編號(hào)、測(cè)量并記錄，包括物種鑒定、胸徑、樹(shù)高以及其相對(duì)坐標(biāo)。

對(duì)種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性的分析，會(huì)受到樣方大小選取的影響，樣方太大或者太小都不能準(zhǔn)確地反映種間關(guān)聯(lián)的性質(zhì)[18]。在中亞熱帶森林群落種間關(guān)系的研究中，歐祖蘭等[19]對(duì)元寶山冷杉主要樹(shù)木種群聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究，以及林長(zhǎng)松等[20]對(duì)玉舍國(guó)家級(jí)森林公園十齒花群落喬木優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)性的研究都表明，10 m×10 m大小樣方更能全面體現(xiàn)群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的種間聯(lián)結(jié)性以及反映整個(gè)群落整體特征。因此在本次試驗(yàn)中，將整個(gè)大樣地分為100個(gè)10 m×10 m的小樣方進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性的研究。

2 材料與方法

2.1 群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種確定

根據(jù)樣地初步調(diào)查的數(shù)據(jù)，對(duì)樣方內(nèi)每一株胸徑(DBH)≥1 cm以上的物種的重要值進(jìn)行計(jì)算，計(jì)算公式為

相對(duì)多度=(某一植物個(gè)體總數(shù)/同一生活型個(gè)體總數(shù))×100%，

相對(duì)頻度=(某一物種的頻度/所有物種的總頻度)×100%，

相對(duì)顯著度=(某一物種的胸高斷面積之和/所有物種的胸高斷面積之和)×100%，

重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)顯著度)/3。

以重要值作為反映物種在群落中作用和地位的指標(biāo)[21]，重要值≥2的樹(shù)種即為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種。

2.2 種間聯(lián)結(jié)性

2.2.1 總體聯(lián)結(jié)性

采用方差比率法(VR)[22]來(lái)測(cè)定群落優(yōu)勢(shì)物種間的總體聯(lián)結(jié)性，首先做零假設(shè)，即主要種群之間不存在顯著關(guān)聯(lián)性：

(1)

式中，ST為所有樣方物種數(shù)的方差，δT為所有物種出現(xiàn)頻度的方差，N為總樣方數(shù)，Tj為樣方內(nèi)的物種總數(shù)，t為樣方中種的平均數(shù)，S為總的物種數(shù)，ni為物種出現(xiàn)的樣方個(gè)數(shù)，VR就是全部物種的關(guān)聯(lián)指數(shù)，在獨(dú)立零假設(shè)條件下的期望值為1；當(dāng)VR>1時(shí)，表示種群之間呈現(xiàn)總體正關(guān)聯(lián)性；當(dāng)VR<1時(shí)，則表示種群之間呈現(xiàn)總體負(fù)關(guān)聯(lián)性；當(dāng)VR=1時(shí)，即表示種群間符合無(wú)關(guān)聯(lián)的零假設(shè)。

采用統(tǒng)計(jì)量W=VR×N來(lái)檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度，若是種群間關(guān)聯(lián)性不顯著，則W落入2臨界值范圍之內(nèi)，即否則，認(rèn)為種群之間總體關(guān)聯(lián)性顯著。

2.2.2 各優(yōu)勢(shì)種種對(duì)間的聯(lián)結(jié)性

種間聯(lián)結(jié)性采用2×2列聯(lián)表統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，計(jì)算種間聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)[23]來(lái)檢驗(yàn)種間聯(lián)結(jié)的相關(guān)系數(shù)，聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)根據(jù)以下公式確定：

當(dāng)ad≥bc,AC=(ad-bc)/[(a+b)(b+c)]，

當(dāng)bc>ad,d≥a,AC=(ad-bc)/[(a+b)(a+c)]，

當(dāng)bc>ad,a>d,AC=(ad-bc)/[(c+d)(b+d)]，

(2)

式中，a、b、c、d分別表示兩個(gè)物種同時(shí)出現(xiàn)、A物種出現(xiàn)B物種未出現(xiàn)、B物種出現(xiàn)A物種未出現(xiàn)以及兩個(gè)物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù)。AC值可以用來(lái)表示種間聯(lián)結(jié)程度，其值域?yàn)閇-1,1]。AC值越接近于1，表示物種種對(duì)之間正聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；AC值越接近于-1，表示物種種對(duì)之間負(fù)聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)；當(dāng)AC=0時(shí)，則表示物種種對(duì)之間相對(duì)獨(dú)立。

另外，為克服AC值因受到d值影響大而造成偏差，選用測(cè)定兩樹(shù)種間關(guān)聯(lián)程度較好的Ochiai相似系數(shù)來(lái)計(jì)算種間聯(lián)結(jié)度：

(3)

OI指數(shù)[24]表示物種種對(duì)相伴隨機(jī)出現(xiàn)概率和聯(lián)結(jié)性程度，當(dāng)a=0時(shí)，取值為0，表示種對(duì)間完全相異，不同時(shí)出現(xiàn)在一個(gè)樣方中；當(dāng)a=N(總樣方數(shù))時(shí)，取值為1，表示種對(duì)同時(shí)出現(xiàn)在樣方中。

2.3 種間相關(guān)性

種間聯(lián)結(jié)性基于物種的二元數(shù)據(jù)定性來(lái)描述物種種對(duì)之間的關(guān)聯(lián)性，無(wú)法檢驗(yàn)出種對(duì)之間關(guān)聯(lián)程度的大小，不能明確地給出物種之間關(guān)聯(lián)的差異性。因此，基于物種定量數(shù)據(jù)所得出的種間相關(guān)性，能更有效地反映出物種種對(duì)之間的線性相關(guān)關(guān)系，也是對(duì)于種間聯(lián)結(jié)性分析的進(jìn)一步補(bǔ)充和完善。本研究基于岑王老山13種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的多度數(shù)據(jù)，對(duì)岑王老山13種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種間相關(guān)性的測(cè)定，選取Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)[25]，其中Pearson相關(guān)系數(shù)公式為

(4)

Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式為

(5)

式中，N為樣方總數(shù)，Xik和Xjk分別表示種i和種j在樣方k中的秩，dk=(Xik-Xjk)。

2.4 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)種組的劃分

根據(jù)以上對(duì)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性分析的結(jié)果，對(duì)Hellinger轉(zhuǎn)化后的物種數(shù)據(jù)進(jìn)行PCA排序后，劃分優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)種組。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計(jì)，樣地中共有29科62屬138種3 065株個(gè)體，其中，重要值≥2的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種共13種(表1)，后續(xù)分析以這13種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種作為研究對(duì)象。

表1 13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種及其重要值

Table 1 13 dominant tree species and their important values

物種名Name of specie物種編碼Code of specie重要值Importance value廣東瓊楠Beilschmiedia fordiiBEIFOR7.61銀木荷Schima argenteaSCHPRI6.94硬殼柯Lithocarpus hanceiLITHAN5.43凹脈柃Eurya impressinervisEURIMP5.35楓香Liquidambar formosanaLIQFOR5.31羅浮栲Castanopsis faberiCASFAB4.50廣東木瓜紅Rehderodendron kwangtun-genseREHKWA3.89十齒花Dipentodon sinicusDIPSIN3.02毛柄連蕊茶Camellia fraternaCAMFRA2.96煙斗柯Lithocarpus corneusLITCOR2.74竹葉木姜子Litsea pseudoelongataLITPSE2.54刺葉桂櫻Laurocerasus spinulosaLAUSPI2.43南亞新木姜子Neolitsea zeylanicaNEOZEY2.16

3.2 種間聯(lián)結(jié)性分析

3.2.1 總體關(guān)聯(lián)性

根據(jù)上述13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的二元數(shù)據(jù)，通過(guò)方差比率法得出樣方內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種總體關(guān)聯(lián)性。結(jié)果顯示：方差比率VR=1.24>1，說(shuō)明樣方內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種總體上呈現(xiàn)出正相關(guān)；統(tǒng)計(jì)量W為124.62，超出了2臨界值[77.93,124.34]范圍之外，可知該樣地內(nèi)13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種間總體呈顯著正關(guān)聯(lián)，說(shuō)明該群落各物種間聯(lián)系相對(duì)緊密，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。

3.2.2 各種對(duì)種間聯(lián)結(jié)性

根據(jù)13個(gè)優(yōu)勢(shì)物種共78個(gè)種對(duì)的種間聯(lián)結(jié)系數(shù)做出AC系數(shù)半矩陣圖如圖1所示。圖中有兩種形狀的圖形，其所包括的填充顏色都是一樣的，不同填充面積代表不同的聯(lián)結(jié)程度。在下半部分矩形中，左斜杠代表正聯(lián)結(jié)，右斜杠代表負(fù)聯(lián)結(jié)。在上半部分的圓形中，按照不同的填充順序來(lái)表示正聯(lián)結(jié)和負(fù)聯(lián)結(jié)，順時(shí)針?lè)较虼碚?lián)結(jié)，逆時(shí)針?lè)较虼碡?fù)聯(lián)結(jié)，填充面積用S表示，填充面積越大，表示其種間聯(lián)結(jié)性越強(qiáng)，未被填充的圓形則表示無(wú)聯(lián)結(jié)性。結(jié)果表明，岑王老山13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種對(duì)之間，有32對(duì)種對(duì)之間呈現(xiàn)正聯(lián)結(jié)，占總種對(duì)數(shù)的41.03%；有46對(duì)種對(duì)之間呈現(xiàn)負(fù)聯(lián)結(jié)，占總種對(duì)數(shù)的58.97%；正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.70。種間聯(lián)結(jié)度OI指數(shù)相異矩陣熱圖如圖2所示，圖中為兩種(原始和重排)相異矩陣熱圖并標(biāo)色。熱圖中輸出顏色分類(lèi)：紅紫色代表相異系數(shù)接近0，即具有最大的相似系數(shù)；青綠色代表相異系數(shù)接近1，即具有最小的相似系數(shù)。結(jié)果顯示，OI指數(shù)較高的種對(duì)共有39對(duì)，占總物種對(duì)數(shù)50.00%，表明在岑王老山優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種對(duì)中，有50.00%的種對(duì)關(guān)聯(lián)程度緊密。

圖1 13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的AC系數(shù)半矩陣圖

Fig.1 Semi-matrix graph of AC coefficients of 13 dominant species

圖2 13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的Ochiai相異矩陣熱圖

Fig.2 Ochiai heterogeneous matrix heat graph of 13 dominant species

3.3 種間相關(guān)性分析

岑王老山13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種Pearson相關(guān)矩陣圖如圖3所示，圖中上半部分展示了兩個(gè)變量(即種對(duì))之間的相關(guān)系數(shù)(帶顯著水平)，下半部分為兩個(gè)種對(duì)之間的雙變量散點(diǎn)圖，在上半部分的相關(guān)系數(shù)中，藍(lán)色字體表示呈負(fù)相關(guān)，紅色字體表示成正相關(guān)，*代表呈顯著相關(guān)，**代表呈極顯著相關(guān)，***表示呈極顯著相關(guān)且相關(guān)程度更高(圖4同)。Pearson相關(guān)系數(shù)矩陣表明，在13個(gè)優(yōu)勢(shì)種共78個(gè)種對(duì)中，呈正相關(guān)的種對(duì)共有38個(gè)，占總物種種對(duì)數(shù)的48.72%，其中有10個(gè)種對(duì)呈顯著正相關(guān)，占總正相關(guān)種對(duì)的26.32%，8個(gè)種對(duì)呈極顯著正相關(guān)，占總正相關(guān)種對(duì)的21.05%；呈負(fù)相關(guān)的種對(duì)共有40對(duì)，占總物種種對(duì)數(shù)的51.28%，其中達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)有4對(duì)，占總負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)的10.00%，達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)有2對(duì)，占總負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)的5.00%；正負(fù)相關(guān)性比為0.95，達(dá)到顯著水平的正負(fù)相關(guān)比為2.5。在13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種共78個(gè)種對(duì)中，刺葉桂櫻和煙斗柯分別與南亞新木姜子呈顯著正相關(guān)，硬殼柯和廣東瓊楠與羅浮栲分別呈極顯著正相關(guān)，刺葉桂櫻、南亞新木姜子和毛柄連蕊茶與竹葉木姜子分別呈極顯著正相關(guān)，凹脈柃、楓香和銀木荷3個(gè)優(yōu)勢(shì)種兩兩之間互呈極顯著正相關(guān)；煙斗柯與毛柄連蕊茶呈顯著負(fù)相關(guān)，廣東瓊楠與銀木荷呈顯著負(fù)相關(guān)，楓香和凹脈柃與廣東瓊楠分別呈極顯著負(fù)相關(guān)。

從Spearman相關(guān)矩陣圖(圖4)中可以看到，岑王老山13個(gè)優(yōu)勢(shì)種共78個(gè)種對(duì)中，呈正相關(guān)的種對(duì)共有39個(gè)，占總相關(guān)種對(duì)的50%，有15個(gè)種對(duì)呈顯著正相關(guān)，占總的正相關(guān)種對(duì)的38.46%，其中達(dá)到極顯著正相關(guān)的種對(duì)有10對(duì)，占總正相關(guān)種對(duì)數(shù)的25.64%;呈負(fù)相關(guān)的種對(duì)有39對(duì)，占總物種對(duì)數(shù)的50%，有4對(duì)種對(duì)呈顯著負(fù)相關(guān)，占總負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)的10.26%，其中達(dá)到極顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)有2對(duì)，占總負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)的5.13%。正負(fù)相關(guān)比為1.0，達(dá)到顯著水平的正負(fù)相關(guān)比為3.75。在13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種共78個(gè)種對(duì)中，廣東瓊楠和南亞新木姜子與煙斗柯之間分別呈顯著正相關(guān)，南亞新木姜子和銀木荷與毛柄連蕊茶之間分別呈顯著正相關(guān)，羅浮栲與刺葉桂櫻之間呈顯著正相關(guān)，廣東瓊楠和硬殼柯與羅浮栲之間分別呈極顯著正相關(guān)，刺葉桂櫻和毛柄連蕊茶與竹葉木姜子之間分別呈極顯著正相關(guān)，廣東瓊楠、刺葉桂櫻和竹葉木姜子與南亞新木姜子之間分別呈極顯著正相關(guān)，凹脈柃、銀木荷和楓香兩兩之間互呈極顯著正相關(guān)，銀木荷和楓香與廣東瓊楠之間分別呈顯著負(fù)相關(guān)，煙斗柯與毛柄連蕊茶之間呈極顯著負(fù)相關(guān)，凹脈柃與廣東瓊楠之間呈極顯著負(fù)相關(guān)。

3.4 優(yōu)勢(shì)樹(shù)種生態(tài)種組的劃分

如圖5所示，岑王老山13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種可劃分為4個(gè)生態(tài)種組：

第一生態(tài)種組：由楓香、銀木荷和凹脈柃3種植物組成。該生態(tài)組的3種優(yōu)勢(shì)種在Spearman相關(guān)性分析中，兩兩之間都呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系，組內(nèi)關(guān)系密切，都具有喜光、喜溫暖氣候的特點(diǎn)。他們都滿足處于第一主成分軸右側(cè)和第二主成分軸上側(cè)的特點(diǎn)。

圖3 13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種Pearson相關(guān)矩陣圖

圖4 13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種Spearman相關(guān)矩陣圖

圖5 13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的PCA二維排序圖

Fig.5 PCA two-dimensional ranking diagram of 13 dominant tree species

第二生態(tài)種組：由硬殼柯、煙斗柯、廣東木瓜紅、廣東瓊楠和羅浮栲5種植物組成。其中煙斗柯和硬殼柯都為殼斗科柯屬植物，羅浮栲為殼斗科栲屬植物。組內(nèi)物種聯(lián)系較為緊密，對(duì)環(huán)境需求也具有很多共同之處，并且組內(nèi)物種多呈正相關(guān)，與第一生態(tài)種組的3種物種之間多呈不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。他們都滿足處于第一主成分軸左側(cè)和第二主成分軸上側(cè)的特點(diǎn)。

第三生態(tài)種組：由十齒花、刺葉桂櫻、南亞新木姜子和竹葉木姜子4種植物組成。他們與第一生態(tài)組的植物基本都呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。組內(nèi)物種聯(lián)系非常緊密，其中，刺葉桂櫻、竹葉木姜子以及南亞新木姜子3種植物兩兩之間都呈現(xiàn)出極顯著正相關(guān)關(guān)系。他們滿足處于第一主成分軸左側(cè)和第二主成分軸下側(cè)的特點(diǎn)。

第四生態(tài)種組：只有毛柄連蕊茶一種植物。他與第一生態(tài)種組和第三生態(tài)種組內(nèi)的植物多呈現(xiàn)不顯著的正相關(guān)關(guān)系，與第二生態(tài)種組內(nèi)的物種呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中與廣東木瓜紅呈現(xiàn)極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。他處于第一主成分軸右側(cè)和第二主成分軸下側(cè)。

4 討論

4.1 種間關(guān)聯(lián)性與群落演替的關(guān)系

種間聯(lián)結(jié)性與群落演替相互聯(lián)系，群落在不同的演替階段其種群之間的種間關(guān)聯(lián)性也不盡相同，種群之間的總體聯(lián)結(jié)性能反映出群落演替階段的穩(wěn)定性，群落演替階段的穩(wěn)定性是種間關(guān)聯(lián)性的表現(xiàn)形式。而對(duì)于群落在演替不同階段時(shí)群落不同物種種間關(guān)聯(lián)性的研究，業(yè)內(nèi)學(xué)者說(shuō)法不一。如杜道林等[26]在對(duì)縉云山亞熱帶栲樹(shù)林優(yōu)勢(shì)種群種間聯(lián)結(jié)性的研究，以及周先葉等[27]對(duì)廣東黑石頂自然保護(hù)區(qū)森林次生演替過(guò)程中群落的種間聯(lián)結(jié)性分析中，都認(rèn)為群落在演替過(guò)程中，隨著群落演替的進(jìn)行，成熟度越高，種群之間應(yīng)當(dāng)存在更多的正關(guān)聯(lián)，以使得種群之間能夠相對(duì)穩(wěn)定地共存。而黃世能等[28]在海南島尖峰嶺次生熱帶山地雨林樹(shù)種間聯(lián)結(jié)動(dòng)態(tài)的研究中認(rèn)為，種群之間所存在的正關(guān)聯(lián)或者負(fù)關(guān)聯(lián)，是由種群之間的競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的，種群之間無(wú)關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)量以及比例，會(huì)隨著群落的演替呈現(xiàn)出增加的趨勢(shì)，說(shuō)明群落將朝著總體無(wú)關(guān)聯(lián)的方向發(fā)展。在本次對(duì)于岑王老山優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種間關(guān)聯(lián)性的研究中，得出群落優(yōu)勢(shì)樹(shù)種間總體呈現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)，各個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種種對(duì)之間多為不顯著的相關(guān)關(guān)系，正負(fù)相關(guān)種對(duì)數(shù)相差不大。這也說(shuō)明岑王老山群落物種組成和資源配置比較平衡，正處于相對(duì)穩(wěn)定的群落演替階段，可能正趨于群落演替的頂級(jí)階段中，所以群落內(nèi)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的組成和結(jié)構(gòu)也相對(duì)獨(dú)立地穩(wěn)定。而在正負(fù)關(guān)聯(lián)種對(duì)中呈現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)數(shù)，從數(shù)量上和比例上都要多于達(dá)到顯著負(fù)關(guān)聯(lián)性的種對(duì)數(shù)，這與群落總體上呈現(xiàn)出的顯著正聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)出一致性。說(shuō)明群落種群間總體聯(lián)結(jié)性受到各種對(duì)之間達(dá)到顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)的影響比較大，而這樣顯著的正關(guān)聯(lián)的關(guān)系也使得群落朝著更為穩(wěn)定的方向發(fā)展，更有利于群落的演替。

4.2 種間聯(lián)結(jié)性與種間相關(guān)性

種間聯(lián)結(jié)通常是指群落中不同物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，受到群落生境的差異性影響，是以物種種對(duì)在樣地內(nèi)是否同時(shí)存在為依據(jù)，作為物種種對(duì)之間是否存在的一種相似性的尺度，是基于群落物種的定性數(shù)據(jù)。群落中優(yōu)勢(shì)物種種對(duì)之間的正聯(lián)結(jié)是由于他們具有相近的生物學(xué)特性，對(duì)生境具有相似的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)分化導(dǎo)致的，而物種之間的負(fù)聯(lián)結(jié)則主要是由于物種之間具有不同的生物學(xué)特性，以及對(duì)生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性和生態(tài)位重疊所導(dǎo)致的[29]。

種間相關(guān)性也是用來(lái)表示物種在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，但又不局限于物種是否存在于一個(gè)樣方內(nèi)的二元數(shù)據(jù)，而是基于物種在樣方內(nèi)分布數(shù)量的多少來(lái)決定的，是一種定量的關(guān)系[30]。種間聯(lián)結(jié)性反映物種之間相似性的尺度，而種間相關(guān)性則能夠更有效地表達(dá)種群間相互作用的大小。本文對(duì)岑王老山群落種間相關(guān)性的研究選取Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)。在Pearson相關(guān)系數(shù)分析中正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.95，且顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)為10，極顯著相關(guān)的種對(duì)數(shù)為8。而在Spearman秩相關(guān)分析中正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1，達(dá)到顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)為15，其中有10個(gè)種對(duì)達(dá)到極顯著正相關(guān)。出現(xiàn)這個(gè)現(xiàn)象的主要原因是Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)屬于參數(shù)檢驗(yàn)，要求樣本服從正態(tài)分布，而Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)屬于非參數(shù)檢驗(yàn)，樣本不必服從正態(tài)分布，所以Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)要比Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)更靈敏，可以進(jìn)一步對(duì)相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)進(jìn)行補(bǔ)充[31]。另外，由兩種相關(guān)系數(shù)計(jì)算出的正負(fù)關(guān)聯(lián)比均未超過(guò)1，但群落整體的聯(lián)結(jié)性卻呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)關(guān)系。這可能是由于無(wú)論是Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)，還是Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)，所得出的結(jié)果中達(dá)到顯著正相關(guān)的種對(duì)數(shù)，都要明顯多于達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)數(shù)，并且達(dá)到顯著相關(guān)的種群關(guān)聯(lián)性對(duì)于群落整體的聯(lián)結(jié)性的影響更為顯著。

4.3 生態(tài)種組與種間相關(guān)性的關(guān)系

生態(tài)種組是群落中具有相似生態(tài)習(xí)性的種群的組合，而群落中種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性能夠反映物種在空間分布上的相互關(guān)系，所以種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)性的結(jié)果可以作為生態(tài)種組的劃分依據(jù)[9]。本次研究以PCA排序，利用種間聯(lián)結(jié)性和種間相關(guān)的分析結(jié)果，結(jié)合不同物種的生態(tài)特性以及他們對(duì)環(huán)境的不同適應(yīng)性，將岑王老山群落中13個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種劃分為4個(gè)生態(tài)種組，且在相關(guān)性分析中達(dá)到顯著正相關(guān)的種對(duì)也大都處于同個(gè)種組，達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)的種對(duì)多處于不同的生態(tài)種組中。這樣所表現(xiàn)出的一致性的結(jié)果，也說(shuō)明群落物種之間不同的生態(tài)特性，以及對(duì)資源的利用方式等對(duì)種群之間相互關(guān)系的影響。也就是說(shuō)，在同一種組中達(dá)到顯著正相關(guān)的種對(duì)之間也具有相似的生態(tài)學(xué)特性和資源利用方式，相反，不同生態(tài)種組的種對(duì)之間的生態(tài)學(xué)特性和資源利用方式也存在差異。