毛竹及其變種葉功能性狀與影響因素

郭 雯，張 建，漆良華,2，商澤安，王 銳，楊 暢

(1.國(guó)際竹藤中心竹藤科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100102；2.國(guó)際竹藤中心安徽太平試驗(yàn)中心，安徽 太平 245700)

植物功能性狀與環(huán)境之間的聯(lián)系是氣候、干擾和生物條件篩選效應(yīng)的結(jié)果[1]。植物葉功能性狀作為各種植物功能性狀中重要的定量指標(biāo)，能夠反映植物資源利用策略及植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的適應(yīng)性，具有重要的生態(tài)學(xué)和生物進(jìn)化意義[2-3]。葉功能性狀一方面反映植物對(duì)外界環(huán)境條件的適應(yīng)對(duì)策，另一方面通過各性狀因子的相互制約實(shí)現(xiàn)整體功能。因此，葉功能性狀與植株生物量、生長(zhǎng)策略和資源的獲取與利用緊密關(guān)聯(lián)，并決定群落結(jié)構(gòu)與生態(tài)系統(tǒng)功能。

毛竹[Phyllostachysedulis(Carr.) H. de Lehaie，M]屬禾本科(Gramineae)剛竹屬(Phyllostachys)，單軸散生型竹種，因其克隆生長(zhǎng)特性而具有更高的表型可塑性，對(duì)異質(zhì)生境有很強(qiáng)的適應(yīng)能力[4]。對(duì)毛竹的變異模式和變異規(guī)律進(jìn)行研究是毛竹遺傳育種改良的重要前提[5-6]。在長(zhǎng)期的栽培歷史和環(huán)境條件的差異下，形成了不同的變型、變異等近30種毛竹變種。目前，關(guān)于毛竹葉功能性狀研究主要集中于毛竹向其他林分?jǐn)U張過程中葉片的適應(yīng)特性和生存對(duì)策，以及葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉碳含量等主要葉功能性狀隨著環(huán)境的變化發(fā)生的適應(yīng)性改變[7-9]，而對(duì)于毛竹及其變種葉功能性狀的系統(tǒng)性研究，包括毛竹種間、種內(nèi)葉功能性狀變異性、葉功能性狀與環(huán)境因子的關(guān)系等方面則鮮見報(bào)道。因此，本研究以國(guó)際竹藤中心安徽太平竹類植物種質(zhì)資源保存庫(kù)收集保存的毛竹及黃槽毛竹[P.edulisf.luteosulcata(Wen) Chao et Renv，HC]、花毛竹[P.edulisf. Tao kiang，H]、厚壁毛竹[P.edulisf.pachyloen(G. Y. Yangetal.) Y. L. Ding ex G. H. Lai，HB]、 金絲毛竹[P.edulisf.gracilis(Hsiung) Chao et Renv，JS]為研究對(duì)象，研究比較其葉功能性狀在不同年齡間的變化，揭示主要葉功能性狀之間的關(guān)系，篩選葉功能性狀的主要指標(biāo)及主要影響因子，旨在為毛竹種下竹種識(shí)別、竹種環(huán)境適應(yīng)性評(píng)價(jià)以及毛竹種質(zhì)資源多樣性保存利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于國(guó)際竹藤中心安徽太平試驗(yàn)中心竹類植物種質(zhì)資源保存庫(kù)(118°02′E，30°20′N)，屬亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候，季節(jié)變化明顯，四季分明，雨量充沛。研究區(qū)海拔150～250 m，年平均氣溫15.4～16.2 ℃，無霜期280 d，年平均日照時(shí)間1 800 h，年平均降雨量1 560 mm，相對(duì)濕度80%。該區(qū)土壤為山地黃壤或黃紅壤，質(zhì)地偏砂，土層厚度大于50 cm，pH值為5.5～6.5，有機(jī)質(zhì)含量5%～6%[10]。

1.2 樣品采集與分析

于2018年8月中旬選取坡位、坡向等立地條件相近的毛竹及變種布設(shè)樣地，分別設(shè)置毛竹、黃槽毛竹、花毛竹、厚皮毛竹和金絲毛竹樣地，大小10 m×10 m。按不同年齡(1、 3、 5 a)進(jìn)行每竹調(diào)查，每個(gè)樣地內(nèi)隨機(jī)選取10株大小、長(zhǎng)勢(shì)、冠幅相對(duì)一致的健康竹，從4個(gè)不同方位的枝條上收集80片完整的健康、成熟竹葉樣品并混合帶回實(shí)驗(yàn)室。葉樣品一部分用于葉功能性狀測(cè)定，一部分置于105 ℃的鼓風(fēng)干燥箱中殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，將樣品粉碎、研磨、過篩(篩孔直徑0.015 cm)，用于植物葉片養(yǎng)分元素測(cè)定。剝離林下土壤表面的新鮮以及半分解的凋落物殘?bào)w后采集土壤樣品，每個(gè)樣地取30鉆0～20 cm土層土樣，混合均勻后采用四分法取樣，過2 cm土壤篩以去除粗根、瓦礫等雜質(zhì)，將土壤樣品于室內(nèi)自然風(fēng)干、研磨過篩后用于土壤化學(xué)性質(zhì)測(cè)定。

利用游標(biāo)卡尺測(cè)量(精度到0.01 mm)新鮮葉片厚度，測(cè)量時(shí)應(yīng)避開葉脈，并在不同部位重復(fù)測(cè)量；用掃描儀(LiDE 220, Canon, 中國(guó))掃描新鮮葉片，用葉面積計(jì)算程序1.1版進(jìn)行葉面積計(jì)算；葉片飽和鮮質(zhì)量用浸泡法測(cè)定，烘干后測(cè)定葉片干質(zhì)量；葉綠素含量用丙酮萃取分光光度法測(cè)定；采用元素分析儀(Costech ECS 4024 CHNSO, Picarro公司, 意大利)測(cè)定土壤及葉片全碳、全氮含量；用鉬銻抗比色法(濃H2SO4-HCLO4)，采用全自動(dòng)化學(xué)分析儀(Smartchem 300, AMS集團(tuán), 意大利)測(cè)定土壤及葉片全磷含量；土壤有機(jī)質(zhì)含量用重鉻酸鉀法測(cè)定；采用火焰光度計(jì)(M410, Sherwood, 英國(guó))測(cè)定土壤全鉀含量；土壤堿解氮含量用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；采用連續(xù)流動(dòng)分析儀(AA3, Seal, 德國(guó))測(cè)定土壤有效磷含量；土壤速效鉀含量用火焰原子吸收法測(cè)定[11-12]。

1.3 葉功能性狀指標(biāo)計(jì)算

葉干物質(zhì)含量=葉干質(zhì)量/葉飽和鮮質(zhì)量；比葉面積=葉面積/葉干質(zhì)量；葉組織密度=葉干質(zhì)量/葉面積×葉厚度；葉含水量/%=(葉片鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量)/葉片鮮質(zhì)量×100。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用SPSS 20.0、Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理及統(tǒng)計(jì)分析，選用單因素方差分析比較毛竹及其變種相同年齡、同一變種不同年齡立竹間各葉功能性狀之間的差異顯著性。利用主成分分析法篩選毛竹及其變種葉功能性狀隨年齡變化的主要指標(biāo)。采用Pearson法分析各葉功能性狀間相關(guān)性，采用逐步回歸分析法研究影響毛竹及其變種葉功能性狀的主要土壤因子，并用SigmaPlot.14.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹及其變種葉功能性狀特征

2.1.1 毛竹及其變種葉養(yǎng)分元素性狀 由圖1(a)、(b)、(c)可見，同一竹種立竹間，花毛竹葉全氮含量存在差異性，且1年生小于3和5年生(P<0.05)；黃槽毛竹葉全碳、全磷含量存在差異性，相較于3和5年生，1年生最大；毛竹葉全磷含量存在差異性，1年生顯著大于5年生(P<0.05)；厚壁毛竹葉全磷含量存在差異性，且1和5年生大于3年生；各竹種其他葉養(yǎng)分元素均不存在顯著差異(P>0.05)。同一年齡間，1年生立竹葉全碳含量為花毛竹>黃槽毛竹、毛竹>金絲毛竹>厚壁毛竹，厚壁毛竹葉全氮含量顯著大于黃槽毛竹、毛竹和金絲毛竹(P<0.05)，全磷含量為金絲毛竹最??；3年生立竹，花毛竹葉全碳含量顯著大于黃槽毛竹，不同竹種1、3年生立竹葉全氮含量無顯著差異，花毛竹葉全磷含量顯著大于黃槽毛竹和毛竹(P<0.05)；5年生不同竹種立竹葉全碳含量為花毛竹>毛竹、金絲毛竹>黃槽毛竹、厚壁毛竹，不同竹種3、5年生立竹葉全氮和全磷含量差異性較小，各年齡立竹其他葉養(yǎng)分均不存在顯著差異(P>0.05)。

2.1.2 毛竹及其變種葉綠素性狀 由圖1(d)、(e)、(f)可見，同一竹種立竹間，金絲毛竹葉綠素b含量存在差異，且1年生最??；各竹種其他葉綠素含量均不存在顯著差異(P>0.05)。同一年齡間，1年生立竹，葉綠素a、b含量及葉綠素總量均為金絲毛竹最小；3年生立竹為花毛竹和厚壁毛竹較大，毛竹和金絲毛竹較??；5年生與3年生基本一致；各年齡立竹其他葉綠素含量均不存在顯著差異(P>0.05)。

2.1.3 毛竹及其變種葉形態(tài)性狀 由圖1(g)、(h)、(i)、(j)、(k)、(l)可見，同一竹種立竹間，花毛竹葉干物質(zhì)含量、含水量、組織密度存在差異性，且1年生花毛竹葉干物質(zhì)含量、組織密度顯著小于3年生和5年生(P<0.05)，葉含水量則相反；黃槽毛竹葉干物質(zhì)含量、含水量、組織密度存在差異性，相較于3年生和5年生，1年生的葉含水量最大，就葉干物質(zhì)含量、組織密度而言，5年生>3年生>1年生；毛竹葉干物質(zhì)含量、含水量存在差異性，1年生的葉含水量顯著大于5年生(P<0.05)，葉干物質(zhì)含量則相反；厚壁毛竹比葉面積存在差異性，且1年生和5年生大于3年生；金絲毛竹葉面積、葉含水量存在差異，且1年生最?。桓髦穹N其他葉形態(tài)性狀均不存在顯著差異(P>0.05)。同一年齡間，1年生立竹，葉含水量為金絲毛竹最小，葉面積為厚壁毛竹>黃槽毛竹、毛竹>花毛竹>金絲毛竹，黃槽毛竹、厚壁毛竹葉厚度大于花毛竹、毛竹、金絲毛竹，與葉干物質(zhì)含量相反，花毛竹比葉面積顯著大于黃槽毛竹(P<0.05)，花毛竹葉組織密度最小。3年生立竹，葉組織密度為黃槽毛竹最大，毛竹和金絲毛竹較小，毛竹、厚壁毛竹葉面積顯著大于其他竹種，花毛竹葉厚度顯著小于其他竹種(P<0.05)，花毛竹比葉面積顯著大于黃槽毛竹、厚壁毛竹(P<0.05)，葉干物質(zhì)含量為厚壁毛竹、黃槽毛竹>花毛竹>毛竹、金絲毛竹，黃槽毛竹葉含水量最小。5年生立竹，不同竹種葉面積、葉厚度與3年生基本一致，花毛竹比葉面積顯著大于其他竹種(P<0.05)，葉干物質(zhì)含量為黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹大于花毛竹、金絲毛竹，花毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹葉含水量顯著大于黃槽毛竹、毛竹(P<0.05)，葉組織密度為黃槽毛竹>毛竹>花毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹。各年齡立竹其他葉形態(tài)性狀均不存在顯著差異(P>0.05)。

注：不同大寫字母表示相同竹種不同年齡立竹間差異顯著；不同小寫字母表示不同竹種相同年齡立竹間差異顯著(P<0.05)。Note: different uppercase letters indicate significant differences among different bamboo ages of the same bamboo species; different lowercase letters indicate significant differences among different bamboo species with the same age at 0.05 level.

圖1 毛竹及其變種葉功能性狀
Figure1LeaffunctionaltraitsofP.edulisanditsvarieties

2.2 葉功能性狀相關(guān)性及主成分分析

由表1可見，不同年齡立竹，毛竹及其變種葉全碳含量與葉全磷含量、比葉面積、葉含水量呈顯著正相關(guān)，與葉厚度、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)。葉全氮含量與葉全磷含量、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量、比葉面積呈顯著正相關(guān)，與葉厚度呈顯著負(fù)相關(guān)。葉全磷含量與葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量、比葉面積、葉含水量呈顯著正相關(guān)，與葉厚度、葉干物質(zhì)含量、葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)。葉綠素a含量與葉綠素b含量、葉綠素總量、比葉面積呈顯著正相關(guān)，與葉厚度呈顯著負(fù)相關(guān)。葉綠素b含量與葉綠素總量、比葉面積呈顯著正相關(guān)，與葉厚度呈顯著負(fù)相關(guān)。葉綠素總量與比葉面積呈顯著正相關(guān)，與葉厚度呈顯著負(fù)相關(guān)。葉面積與葉厚度呈顯著正相關(guān)，與比葉面積呈顯著負(fù)相關(guān)。葉厚度與葉干物質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，與比葉面積、葉含水量呈顯著負(fù)相關(guān)。比葉面積與葉含水量呈顯著正相關(guān)，與葉干物質(zhì)含量、葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)。葉干物質(zhì)含量與葉組織密度呈顯著正相關(guān)，與葉含水量呈顯著負(fù)相關(guān)。葉含水量與葉組織密度呈顯著負(fù)相關(guān)。

表1 毛竹及其變種葉功能性狀間的相關(guān)性系數(shù)Table 1 Correlation coefficients among leaf functional traits of P. edulis and its varieties

注：*表示差異顯著(P<0.05);**表示差異極顯著(P<0.01); LTC.葉全碳；LTN.葉全氮；LTP.葉全磷；Chl a.葉綠素a; Chl b.葉綠素b; CC.葉綠素總量; LA.葉面積; LT.葉厚度; SLA.比葉面積; LDMC.葉干物質(zhì)含量；LWC.葉含水量; LTD.葉組織密度。Note:*means significant difference (P<0.05), and**means extremely significant difference (P<0.01);LTC.leaf total carbon; LTN.leaf total nitrogen；LTP.leaf total phosphorus; Chl a.Chlorophyll a; Chl b.Chlorophyll b; CC.total chlorophyll content; LA.leaf area; LT.leaf thickness; SLA.specific leaf area; LDMC.leaf dry matter content; LWC.leaf water content; LTD.leaf tissue density.

由表2可見，毛竹及其變種葉功能性狀的公因子方差較大，其中葉全碳含量為0.273，公因子方差最小。根據(jù)特征值>1的原則，提取3個(gè)主成分，特征值分別為4.842、3.113、1.618，主成分貢獻(xiàn)率分別為40.350%、25.941%、13.481%，累計(jì)貢獻(xiàn)率為79.772%，這3個(gè)主成分是葉功能性狀變化的主要因素。葉功能性狀初始因子載荷矩陣表明，葉全氮含量、葉全磷含量、葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、比葉面積、葉含水量與第1主成分相關(guān)；葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量、葉干物質(zhì)含量與第2主成分相關(guān)；葉面積、葉厚度與第3主成分相關(guān)。各主成分中(第1、 2、 3主成分)，所占權(quán)重較大的成分載荷值差異性較小，說明毛竹及其變種葉功能性狀之間存在相互促進(jìn)關(guān)系。比較葉功能性狀因子的載荷值發(fā)現(xiàn)，葉全碳含量、葉組織密度在各主成分中所占權(quán)重較小，說明其在各主成分中影響不大。

表2 葉功能性狀初始因子載荷矩陣及主成分貢獻(xiàn)率Table 2 Factor loading matrix and principal component contribution rate of leaf functional traits

2.3 葉功能性狀的主要土壤影響因子

由表3可見，土壤有機(jī)質(zhì)和全氮含量為花毛竹、金絲毛竹最高，厚壁毛竹其次，毛竹、黃槽毛竹最低；厚壁毛竹和花毛竹土壤堿解氮含量顯著高于黃槽毛竹、毛竹、金絲毛竹；花毛竹土壤有效磷含量顯著高于黃槽毛竹、毛竹、厚壁毛竹、金絲毛竹，且黃槽毛竹最低；金絲毛竹土壤速效鉀含量最高。不同竹種土壤pH值、全磷、全鉀含量無顯著差異(P>0.05)。

表3 毛竹及其變種土壤養(yǎng)分含量Table 3 Soil nutrients of P. edulis and its varieties

注：同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異達(dá)0.05顯著水平;OM.有機(jī)質(zhì); TN.全氮; TP.全磷; TK.全鉀; AHN.堿解氮;AP.有效磷;AVK.速效鉀。Note: different letters in the same column mean significant difference at 0.05 level;OM.organic matter; TN.total nitrogen; TP.total phosphorus; TK.total potassium; AHN.alkali nitrogen; AP.available phosphorus; AVK.available potassium.

毛竹及其變種葉功能性狀與土壤養(yǎng)分的逐步回歸分析(表4)表明，葉全碳、全氮、全磷含量和葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量、葉面積、葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉含水量、葉組織密度均與土壤養(yǎng)分呈顯著相關(guān)。葉全碳含量、比葉面積與土壤有效磷含量顯著相關(guān)，標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)為0.70、0.79。葉全氮含量、葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量與土壤堿解氮含量顯著相關(guān)，且標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)相近。葉全磷含量、葉含水量、葉組織密度與土壤全磷含量顯著相關(guān)。葉面積與土壤有機(jī)質(zhì)、堿解氮、全鉀、有效磷含量顯著相關(guān)，在葉面積與土壤養(yǎng)分的回歸方程中，土壤堿解氮含量的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)(0.70)最大，其次是土壤全鉀和有效磷含量的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)(分別為-0.49、-0.44)，土壤有機(jī)質(zhì)含量的標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)(-0.37)最小，說明影響葉面積的土壤養(yǎng)分依次為堿解氮、全鉀、有效磷、有機(jī)質(zhì)。葉厚度與土壤有效磷、堿解氮含量顯著相關(guān)，且土壤有效磷含量的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)(-0.96)大于土壤堿解氮含量的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)(0.40)，說明影響葉厚度的主要土壤養(yǎng)分因子為有效磷含量其次是土壤堿解氮含量。葉干物質(zhì)含量與土壤速效鉀含量顯著相關(guān)。毛竹及其變種葉功能性狀受有效磷、全磷、堿解氮、有機(jī)質(zhì)、全鉀、速效鉀的共同影響，其中有效磷、全磷、堿解氮是影響其葉功能性狀的主要土壤因子。

表4 葉功能性狀與土壤養(yǎng)分的逐步回歸分析Table 4 Stepwise regression analysis of leaf functional traits and soil nutrients

注：*表示差異顯著(P<0.05);**表示差異極顯著(P<0.01)。Note:*means significant difference (P<0.05), and**means extremely significant difference (P<0.01).

3 討論與結(jié)論

葉功能性狀作為植物敏感器官與環(huán)境因子的耦合結(jié)果，反映了植物光合能力、資源利用策略及對(duì)外界環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)，通過葉功能性狀的改變使得植物在不同生境下實(shí)現(xiàn)正常的光合作用等植物功能[[13]。就葉養(yǎng)分元素特征而言，葉養(yǎng)分元素含量與植物資源利用、植物適應(yīng)策略存在一定的相關(guān)性，可通過加快養(yǎng)分循環(huán)抵御外界環(huán)境[14]。研究表明，毛竹葉碳含量為1年生>2年生、3年生>4年生、5年生>6年生；葉氮含量隨年齡增加而降低；葉磷含量為1年生最高，5年生最低，這與竹葉的生長(zhǎng)周期有關(guān)[15]。本研究中，相較于葉全磷含量，不同年齡立竹，毛竹及其變種葉全碳、氮含量差異性較小，1年生竹種全磷含量較高，說明新生竹具有較高的生理活性，1、3、5年生竹葉作為新更新葉，可能導(dǎo)致其他竹種之間養(yǎng)分元素差異性較小。就葉綠素特征而言，葉綠素參與光能的吸收、傳遞、分配、轉(zhuǎn)化等過程從而影響植物凈光合速率。本研究中，1、3年生金絲毛竹葉綠素b和葉面積顯著小于5年生，說明5年生金絲毛竹光合效率較高，其他竹種差異性較小，這可能與毛竹及其變種遺傳背景較為接近有關(guān)，毛竹及其變種親緣關(guān)系較近，平均遺傳距離為0.078[16]。就葉形態(tài)性狀而言，葉厚度與葉片的資源獲取、水分保存和同化功能等存在較大關(guān)聯(lián)性, 一般養(yǎng)分貧瘠環(huán)境中植物葉片較厚[17]。葉面積通過影響光截取效率改變?nèi)~片光合能力大小；比葉面積反映植物的碳獲取策略，比葉面積高的植物同化能力較大，且比葉面積與葉干物質(zhì)含量指示植物利用資源的能力[18]。葉含水量與光合速率呈反比，與水分的利用效率呈正比[19]。葉干物質(zhì)含量作為植物適應(yīng)外界環(huán)境變化的關(guān)鍵葉功能性狀，與植物抵御外界的能力呈正相關(guān)關(guān)系[20]。葉組織密度與植物耐旱力、抵抗外界傷害的能力有關(guān)，通過調(diào)節(jié)葉氮含量、比葉面積和組織密度形成一定的防御策略[21]。本研究中，隨年齡增加，花毛竹、黃槽毛竹葉干物質(zhì)含量、葉組織密度增加，葉含水量降低，這有利于增強(qiáng)其對(duì)非生物因素的防御能力[22]。此外，葉干物質(zhì)含量與葉含水量趨勢(shì)相反，而與葉組織密度一致性較高，這與前人研究結(jié)果較為一致[12]。就胸徑而言，黃槽毛竹[(9.51±0.39) cm]、花毛竹[(8.25±0.49) cm]、毛竹[(6.49±0.38) cm]顯著高于金絲毛竹[(4.53±0.16) cm]、厚壁毛竹[(4.22±0.27) cm]，前者間存在顯著差異，后者間無顯著差異。不同密度毛竹及其變種葉功能性狀有所變化，密度變化導(dǎo)致林下生境及資源可利用性等改變，形成葉功能性狀調(diào)節(jié)的適應(yīng)機(jī)制。

葉片養(yǎng)分含量較高(尤其氮含量)，其光合、呼吸作用一般均較強(qiáng)，而葉片養(yǎng)分含量較低則光合作用較弱，兩者通過加快養(yǎng)分循環(huán)以適應(yīng)環(huán)境[23]。1年生立竹間，花毛竹養(yǎng)分含量較高，金絲毛竹養(yǎng)分含量最低，厚壁毛竹氮含量最高，而葉綠素趨勢(shì)相同。說明花毛竹、厚壁毛竹光合能力、呼吸消耗較強(qiáng)，金絲毛竹光合能力較弱，氮作為葉綠素合成和光合作用酶的重要組分，葉氮含量與葉綠素呈正相關(guān)，這與前人研究結(jié)果基本一致[24]。研究表明，干旱地區(qū)植物通過增加葉厚度建成以提高葉氮、葉磷含量[25]，本研究中，厚壁毛竹葉面積、葉厚度較大，花毛竹、金絲毛竹則相反，這與厚壁毛竹光合能力較強(qiáng)、金絲毛竹光合能力較弱比較吻合，推測(cè)厚壁毛竹可能存在一定程度的干旱脅迫。一般低比葉面積的植物對(duì)體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的保持能力較強(qiáng)，而葉干物質(zhì)含量與植物抵御外界的能力呈正相關(guān)?；癖热~面積最高，黃槽毛竹比葉面積最低，葉干物質(zhì)含量則相反，說明黃槽毛竹對(duì)外界環(huán)境抵御能力強(qiáng)，可較好地適應(yīng)資源匱乏生境[23]。而與葉含水量相反，葉組織密度與植物耐旱力有關(guān)，高組織密度的葉片以慢速的周轉(zhuǎn)生長(zhǎng)，儲(chǔ)備較多的碳用于防御作用[21]。本研究中，金絲毛竹葉含水量最大，花毛竹葉組織密度最小，說明花毛竹耐旱、防御能力差。3年生立竹中厚壁毛竹光合能力較強(qiáng)，金絲毛竹光合能力較弱，其他竹種介于兩者間；黃槽毛竹、厚壁毛竹養(yǎng)分保持能力強(qiáng)，花毛竹則相反，可更好適應(yīng)資源充沛生境；毛竹、金絲毛竹抗旱能力差，黃槽毛竹則相反，5年生與3年生立竹大體相同。因此，隨竹種年齡增大，葉功能性狀有所差異，這可能與功能性狀間的平衡關(guān)系有關(guān)，某個(gè)器官養(yǎng)分含量的變化受環(huán)境和與之共存的其他器官的功能的影響，對(duì)多器官功能性狀的協(xié)同作用研究將作為今后研究的方向之一。

研究葉功能性狀間的權(quán)衡關(guān)系可了解植物葉片的生態(tài)策略在不同環(huán)境的差異，兩個(gè)或多個(gè)葉功能性狀共同決定植物對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)[26]。氮、磷作為協(xié)同元素，兩者間正相關(guān)，而光合色素間也顯著正相關(guān)[23,27]。本研究葉全氮、全磷含量、光合色素間呈顯著正相關(guān)，這與前人研究結(jié)果比較一致。不同年齡、生長(zhǎng)階段比葉面積與葉厚度、葉干物質(zhì)含量均顯著負(fù)相關(guān)，比葉面積、葉氮、葉磷含量、葉綠素含量間顯著正相關(guān)，葉氮含量與葉組織密度呈負(fù)相關(guān)[21,28-29]，葉厚度與葉面積極顯著正相關(guān)，與比葉面積顯著負(fù)相關(guān)[17]。刨花楠林下幼苗葉面積與比葉面積顯著負(fù)相關(guān)，表明用于葉片構(gòu)建的資源分配隨葉大小而呈反向變化[30]。本研究與這些研究類似，說明毛竹及其變種通過葉功能性狀間平衡形成最優(yōu)化組合以適應(yīng)環(huán)境。也有研究表明，葉面積、比葉面積與葉含水量呈顯著正相關(guān)，這與本研究結(jié)果并不一致，可能與不同科屬種植物及生境狀況有關(guān)[19]。此外，主成分分析表明，影響毛竹及其變種葉功能性狀的主要指標(biāo)為葉全氮、全磷含量和葉綠素a含量、葉綠素b含量、葉綠素總量、比葉面積、葉含水量。而研究海南島簕竹屬5個(gè)竹種葉功能性狀表明，葉面積在竹類植物保存利用中可作為篩選的主要指標(biāo)[31]，這與本研究結(jié)果有所差異，說明除氣候帶等因素外，同屬內(nèi)植物及種下等級(jí)植物的葉功能性狀差異性較大。

葉功能性狀與環(huán)境的關(guān)系可更好的理解種間、種內(nèi)功能性狀與環(huán)境的關(guān)系，植物年齡、植株大小、環(huán)境異質(zhì)性等因素均會(huì)不同程度的影響葉功能性狀[31-32]。毛竹通過地下竹鞭繁育，伴隨著毛竹個(gè)體間及與其他物種對(duì)地上地下資源的競(jìng)爭(zhēng)，這可能導(dǎo)致毛竹葉功能性狀發(fā)生變化。研究表明，不同尺度上，對(duì)植物功能性狀分布起決定性影響的環(huán)境因子有所不同；小尺度或局地范圍內(nèi)，地形、土壤因子起決定性作用，如植物可通過改變?nèi)~功能性狀來適應(yīng)不同的海拔高度[33]。本研究中，有效磷、全磷、堿解氮含量是影響毛竹及其變種葉功能性狀的主要土壤因子。而研究不同林齡刺槐葉功能性狀的主要土壤因子為全氮含量、土壤有機(jī)碳含量，因此不同微生境下，植物可通過葉功能性狀的權(quán)衡來充分利用資源[21]。

葉功能性狀反映不同生境下的植物采取不同的生存策略從而進(jìn)行適應(yīng)性調(diào)節(jié)。通過對(duì)毛竹及其變種葉功能性狀進(jìn)行研究，揭示不同微生境毛竹及其變種生存策略的變化，葉功能性狀各指標(biāo)之間存在一定的相關(guān)關(guān)系，多個(gè)葉功能性狀共同決定毛竹及其變種對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)性，葉全氮、全磷、葉綠素a、葉綠素b含量、葉綠素總量、比葉面積、葉含水量可作為毛竹變種篩選的主要葉功能性狀指標(biāo)，毛竹及其變種通過多性狀指標(biāo)之間的功能協(xié)調(diào)形成最佳功能組合，進(jìn)而使其自身適應(yīng)環(huán)境變化。植物對(duì)資源分配存在經(jīng)濟(jì)譜性狀的權(quán)衡關(guān)系網(wǎng)絡(luò)，今后對(duì)竹類植物功能性狀的適應(yīng)對(duì)策進(jìn)行研究時(shí)，建議進(jìn)一步考慮種內(nèi)、種間性狀變異，性狀間的協(xié)同作用以及與其他器官(枝-葉-干-根)功能性狀之間的平衡關(guān)系等方面內(nèi)容。