玉米Iodent 種質(zhì)在Suwan材料改良利用中的有效性分析

( 貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所/貴州省旱糧研究所，貴陽 550006)

近年來，溫帶地區(qū)現(xiàn)有的玉米品種的遺傳單一化問題越來越嚴重[1]，創(chuàng)新的道路越走越狹窄，癥結(jié)在于缺乏新種質(zhì)；為適應(yīng)機械作業(yè)特別是機械收獲，必須調(diào)整育種方向，矮稈、早熟、耐密植和增強抗逆性將成為主流方向，而這一切都要落實到種質(zhì)改良和創(chuàng)新上。利用外來種質(zhì)尤其是熱帶、亞熱帶種質(zhì)來改良和拓寬溫帶玉米的遺傳基礎(chǔ)，是我國玉米雜種優(yōu)勢模式最有效的選擇途徑之一[2]。Suwan群體是熱帶、亞熱帶玉米重要的種質(zhì)資源之一，具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性廣、豐富的遺傳多樣性和特殊的抗逆性、抗病蟲性；與溫帶種質(zhì)地理遠緣，長期以來遺傳交流少，遺傳差異大，有較大的選擇潛力和利用價值，通過選擇和改良可以拓寬我國現(xiàn)有的玉米種質(zhì)基礎(chǔ)，解決玉米種質(zhì)基礎(chǔ)狹窄的難題[3]。對熱帶玉米種質(zhì)在溫帶地區(qū)的遺傳改良與應(yīng)用方面報道較多，郭國亮等對 7個Suwan玉米群體在太原生態(tài)環(huán)境條件下進行了田間鑒定和評價，結(jié)果表明，Suwan玉米群體具有較強的光周期敏感性，表現(xiàn)為成熟期過晚，植株高大，穗位偏高，開花期推遲，但是群體內(nèi)具有較大的遺傳變異和選擇潛力及利用價值[4]。郭向陽等[5]采用不完全雙列雜交法，分別將熱帶玉米Suwan1群體與我國溫帶玉米5大類群骨干自交系雜交形成新的綜合種，再與4個測驗種雜交，組配36個雜交組合，通過2年1點的田間雜交組合8個表型(產(chǎn)量相關(guān)性狀)評價分析。根據(jù)聯(lián)合產(chǎn)量分析，在36個組合中18599×Dan 340/Suwan 1和Dan 340×CML 171/Suwan 1的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)較強。

自20世紀80年代起，我國玉米育種家對熱帶玉米種質(zhì)的引進、改良和創(chuàng)新開展了大量研究工作，選育出一批自交系如浚9058、吉1037、昌7-2、齊319、沈137和YA 3237等溫?zé)嵯?，對我國玉米育種與生產(chǎn)推廣起到巨大推動作用，為糧食安全和人民增收奠定基礎(chǔ)。但鑒于熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)溫光敏感、植株高大、生育期晚和抗倒伏差等不良性狀嚴重影響熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)的改良和利用；導(dǎo)致溫帶區(qū)玉米雜交品種與種質(zhì)基礎(chǔ)同質(zhì)化嚴重，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力抵御自然災(zāi)害能力更脆弱。自21世紀初起，由于熱帶種質(zhì)直接引進、改良及應(yīng)用到生產(chǎn)中費時費力、改良周期長和育種生產(chǎn)效率低等原因，導(dǎo)致我國玉米育種家重視不足。

當(dāng)今，在美國玉米帶，BSSS(母本)與Iodent(父本)雜種優(yōu)勢模式的單交種面積占75%以上。1902年初，Perry Holden在愛荷華州推廣瑞德黃粒馬齒玉米。1909年，Lyman C.Burnett開始通過穗行法在瑞德黃粒馬齒玉米種篩選早熟玉米系，持續(xù)了最少13年。Wallace將Iodent Yellow Dent 描述成Reid Yellow Dent中的一個早熟、籽粒平滑的系，籽粒硬、有光澤，很少有白色、細軟淀粉，經(jīng)過80年不懈努力，選育出脫水快、早熟和配合力高等玉米骨干自交系PH 207，并衍生出一批優(yōu)良Iodent自交系[6-8]。Iodent(Iowa Experiment Station Reid Yellow Dent)種質(zhì)現(xiàn)已是美國玉米商業(yè)育種應(yīng)用最廣泛、最重要的的種質(zhì)之一[7]。但國內(nèi)對玉米Iodent種質(zhì)的遺傳育種改良研究鮮見報道。

結(jié)合多年來對熱帶玉米Suwan群體遺傳育種實踐中存在問題的剖析與解決，本試驗基于Suwan種質(zhì)與Iodent種質(zhì)的株型、生育期和穗部相關(guān)性狀優(yōu)勢互補強，通過優(yōu)良熱帶玉米Suwan種質(zhì)與Iodent 、Reid、PB、Lancaster和塘四平頭等溫帶種質(zhì)的骨干親本雜交形成的雜交種F1，在株型、開花期等相關(guān)性狀表型進行鑒定，提出利用溫帶玉米早熟、馬齒的Iodent種質(zhì)改良熱帶玉米Suwan種質(zhì)思路，旨在為精確地找到解決熱帶玉米種質(zhì)光敏感的難點和突破口、擴寬現(xiàn)有溫帶玉米種質(zhì)提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

利用28份包括Suwan群體、Suwan種質(zhì)選系(16份)、Tuxpeno選系(2份)和溫帶玉米骨干親本(8份)玉米作為供試材料；選取其中4份熱帶玉米Suwan群體選系(QR 273、ZHL 908、T 32、QB 48)作母本，Iodent,Reid,PB,Lancaster和塘四平頭5類溫帶玉米種質(zhì)的 8個骨干自交系(LH 82、HCL 645、齊319、昌7-2、黃早四、PH 6 WC、鄭58和PH 4 CV)作父本進行雜交。按NCⅡ設(shè)計，于2014年冬繁，在海南九所鎮(zhèn)(貴州省南繁育種基地)組配32個雜交組合。供試材料均由貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院旱糧研究所提供；供試材料以及所屬類群見表1。

表1 供試材料及所屬類群

序號材料名稱類群1Suwan1C11Suwan2Suwan1C15Suwan3T32Suwan4QB48Suwan5QB44Suwan6QB408Suwan7QB446Suwan8QB572Suwan9QB2182Suwan10QB2218Suwan11S37Suwan12S11Suwan13S611Suwan14F19Suwan序號材料名稱類群15雙M9Tuxpeno16S65Suwan17五谷646Suwan18QR273Suwan19ZHL908Suwan20ZH6218Tuxpeno21昌7-2TSPT22黃早四TSPT23鄭58Reid24PH6WCReid25PH4CVLancaster26LH82Iodent27HCL645Iodent28齊319PB

圖1 28份供試材料株高與穗位高

1.2 試驗方法

2015年春，對28份供試材料在河南滑縣進行田間株型、生育期等表型相關(guān)性狀鑒定。同時，在河南滑縣(35.58°N，114.52°E)和鄭州(34.56°N，113.26°E)兩地點對32個溫?zé)嵊衩纂s交組合與2個主推品種先玉335(ck 1)與鄭單958(ck 2)進行田間鑒定；采用完全隨機區(qū)組設(shè)計；行長4 m，行距65 cm，走道0.5 m，每行20株，株距20 cm，密度68 400株·hm-2；2行區(qū)，2次重復(fù)，田間管理同當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)一致。對28份供試材料進行株高(cm)、穗位高(cm)、出苗至抽雄日數(shù)(d)、出苗至散粉日數(shù)(d)、出苗至吐絲日數(shù)(d)、開花散粉至吐絲間隔期(ASI)(d)等相關(guān)性狀進行調(diào)查采集。同時也對32份組合按照表2綜合評定標準進行評定：1級很差，2級差，3級中等，4級良，5級優(yōu)。

表2 綜合評定標準

級別判定標準1級株型披散、穗位高、抗倒性弱、生育期晚和穗腐重2級株型披散、穗位適中、抗倒性弱、生育期晚和穗腐輕3級株型半緊湊、穗位適中、抗倒性弱、生育期晚和穗腐輕4級株型緊湊、穗位適中、抗倒性強、生育期晚和穗腐輕5級株型緊湊、穗位適中、抗到性強、生育期略晚和抗穗腐

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Excel軟件進行數(shù)據(jù)初步整理，SPSS 23.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析[9]。

2 結(jié)果與分析

2.1 28份供試材料表型評價

對2點28份供試材料的株高和穗位高的株型相關(guān)性狀進行評價(圖1)，在株高和穗位上熱帶血緣種質(zhì)明顯高于溫帶種質(zhì)，在株高上熱帶血緣種質(zhì)均≥250 cm，溫帶血緣種質(zhì)均≤208 cm；其中T 32株高最高(300 cm)，與溫帶種質(zhì)LH 82株高(159 cm)差異達141 cm；在穗位高上，熱帶血緣種質(zhì)穗位高均≥105 cm，溫帶血緣種質(zhì)穗位高均≤110 cm，熱帶種質(zhì)穗位最高的T 32與溫帶種質(zhì)穗位最低的LH 82之間差異達到125 cm。部分熱帶血緣自交系到溫帶地區(qū)出現(xiàn)較強的溫光敏反應(yīng)，與在南方株型、生育期對比，表現(xiàn)出其株高與穗位高都顯著增高，抽雄吐絲時間延遲27～44 d，散粉與吐絲間隔從原來的0～2 d變?yōu)榱?～6 d,導(dǎo)致其果穗結(jié)實性受到影響(表3)。

表3 熱帶血緣自交系在南北方差異

2015年貴州貴陽自交系名稱株高/cm穗位高/cm抽雄日數(shù)/d吐絲日數(shù)/d散粉與吐絲間隔/dT321637870732QR2731615263652QB481686274771QB40817810772741QB4461466371731QB218218712263650ZHL908192119686522015年河南滑縣自交系名稱株高/cm穗位高/cm抽雄日數(shù)/d吐絲日數(shù)/d散粉與吐絲間隔/dT323001701111134QR27327013597981QB482701101011046QB4082801601051114QB4462841661071106QB21822871661051072ZHL9082731521021041

2.2 32份溫-熱玉米雜交組合綜合評定

對32份玉米溫-熱雜交組合的綜合評價(見表4)可知32份組合評定等級在2～5級之間。其中Suwan/TSPT的8份組合，綜合評定等級在1～3級之間，其主要表現(xiàn)為植株形態(tài)披散、抗倒性差、穗位高、耐密性不強；Suwan/Lancaster的4份組合綜合評定等級在2～3級之間，其主要表現(xiàn)為株型半緊湊、植株與穗位偏高、抗倒性差、果穗禿尖長且都不抗穗腐；Suwan/Reid的8份組合綜合評定等級在2～4級之間，其表現(xiàn)在株型方面披散與半緊湊兼有、抗倒性強、生育期偏晚且部分組合輕感穗腐；Suwan/Iodent的8份組合，綜合評定等級在4～5級之間，從整體來說該類型組合植株形態(tài)緊湊、抗倒性強、穗位比適中、抗逆性強和生育期略晚。

表4 雜交組合綜合評定

類群組合 株型級別Suwan/TSPTQR273×昌7-22級ZHL908×昌7-23級T32×昌7-22級QB48×昌7-21級QR273×黃早四2級ZHL908×黃早四3級T32×黃早四3級QB48×黃早四3級Suwan/ReidQR273×鄭583級ZHL908×鄭583級T32×鄭582級QB48×鄭583級QR273×PH6WC3級ZHL908×PH6WC4級T32×PH6WC3級QB48×PH6WC3級Suwan/LancasterQR273×PH4CV2級ZHL908×PH4CV3級T32×PH4CV3級QB48×PH4CV2級Suwan/PBQR273×齊3193級ZHL908×齊3194級T32×齊3193級QB48×齊3193級Suwan/IodentQR273×LH824級ZHL908×LH825級T32×LH824級QB48×LH824級QR273×HCL6454級ZHL908×HCL6455級T32×HCL6454級QB48×HCL6454級

2.3 Suwan種質(zhì)導(dǎo)入不同溫帶玉米種質(zhì)的雜交種F1表型性狀

將Suwan種質(zhì)導(dǎo)入不同類群種質(zhì)的雜交種F1株高見圖2，除Suwan/Iodent類型雜交種的株高均值<300 cm以外，Suwan+其他4種類型雜交種的株高均值>300 cm；穗位高表現(xiàn)見圖2 a，Suwan/Iodent類型雜交種F1的穗位高均值為150 cm，Suwan+其他4種類型雜交種平均穗位高均值>150 cm。在兩試驗點，Suwan/TSPT類型全部倒伏，其余類型部分出現(xiàn)倒伏；然而，Suwan/Iodent類型的雜交種F1未出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象；說明將熱帶種質(zhì)Suwan導(dǎo)入溫帶種質(zhì)Iodent可有效地降低雜交種F1株高與穗位高，同時提高后代的抗倒性。在生育期相關(guān)性狀方面(圖2 c)，Suwan/Iodent類型雜交種F1平均生育期間于兩對照ck 1和ck 2之間，Suwan+其他4種類型雜交種F1平均生育期均>110 d。與對照相比，進一步發(fā)現(xiàn)，Suwan/Iodent類型雜交種的植株形態(tài)、生育期、感光性等均接近溫帶地區(qū)雜交種；而其他類型的雜交組合，均表現(xiàn)出植株繁茂、抗倒性差、感光性強和生育期太晚等問題。

2.4 Suwan-Iodent C0群體構(gòu)建

以選自玉米Suwan群體8份自交系與Iodent的4份自交系(見表5)組配成32個雜交組合，在自然隔離條件下，將32個組合的種子均勻混合；單粒播種，行距0.65 m，株距0.22 m，收獲時每個果穗上取等量種子混合。為打破不良基因連鎖共進行了2次遺傳平衡。于2015年冬(海南)進行第1次遺傳平衡，在自然隔離條件下自由授粉(無人為選擇、突變和誘變等方式，使其每個單株有均等的隨機交配幾率，基因往往是優(yōu)良基因與不良基因連系在一起)。收獲時，將群體內(nèi)每個單株的果穗全部收獲、脫粒后進行充分混合；2016春(河南滑縣)進行第2次遺傳平衡后，形成Suwan-Iodent原始群體C0，定名為蘇艾C0；該群體的創(chuàng)建已申報國家發(fā)明專利(申請專利號：201910164428.2)。

表5 蘇艾C0群體親本

來源 自交系 IodentPH207、LH82、HCL645和LH85SuwanQR273、QB1660、QB2182、S611、T32、QB1923、WG646和QB48

3 結(jié)論與討論

前人對熱帶玉米Suwan種質(zhì)遺傳改良、育種應(yīng)用等方面進行大量的研究[10-12]。胡學(xué)愛等[13]利用熱帶優(yōu)良自交系S 37和溫帶優(yōu)良自交系豫32、N 29分別雜交組配豫32×S 37和S 37×N 29，S 1代混合授粉,S 2代以后按系譜法連續(xù)自交，同時進行多世代、多類型骨干系測交鑒定，育成集溫帶和熱帶種質(zhì)優(yōu)點的溫-熱帶種質(zhì)玉米自交系YA 3237和YA 3729，以其作親本，按照“溫-熱帶種質(zhì)自交系×溫帶自交系”和“溫-熱帶種質(zhì)自交系×熱帶自交系”模式，育成15個新品種，通過國家及省級審定，并在我國南方和北方的12個省、市、區(qū)推廣應(yīng)用90.9萬hm2。閆淑琴等[14]選用地方常用系甸骨11 A、紅玉米、長3、Mo 17、黃早四導(dǎo)入Suwan 1種質(zhì)選育的自交系5份,分別與選定測驗種雜交，結(jié)果表明，改良系生育期延后,穗行數(shù)增加、百粒重下降、單株產(chǎn)量提高,增產(chǎn)幅度為3.9%～43.5%。本研究發(fā)現(xiàn)，將熱帶Suwan種質(zhì)選系種植到高緯度地區(qū)時，其株高與穗位高明顯增加，植株繁茂，散粉與吐絲間隔期過長從而導(dǎo)致結(jié)實性差，該結(jié)果與陳彥惠等[15]、李剛等[16]的研究結(jié)果一致。崔良國等[17]利用熱帶玉米種質(zhì)對溫帶玉米進行改良，首先是改良溫帶玉米的抗倒伏能力和減輕玉米葉斑病等常見病害的危害程度，其次是通過改良提高群體的配合力，再次是探索建立新型雜種優(yōu)勢模式。

注：a為Suwan+種質(zhì)F1株高；b為Suwan+種質(zhì)F1穗位高；c為Suwan+種質(zhì)F1生育期。圖2 Suwan/+種質(zhì)F1株型與生育期相關(guān)性狀

進一步將Suwan種質(zhì)導(dǎo)入不同溫帶玉米種質(zhì)的雜交種F1表型性狀分析，發(fā)現(xiàn)Suwan/Iodent類型雜交種的植株形態(tài)、生育期、感光性等均接近溫帶地區(qū)雜交種；而Suwan+其他類型的雜交組合，均表現(xiàn)出植株繁茂、抗倒性差、感光性強和生育期太晚等問題。