陸秀娟, 李祥棟, 石 明, 潘 虹, 魏心元, 陸 平, 蘇 躍
(1.貴州省薏苡工程技術(shù)研究中心, 貴州 興義 562400;2.貴州黔西南喀斯特區(qū)域發(fā)展研究院, 貴州 興義 562400;3.中國農(nóng)科院作物研究所, 北京 100081; 4.貴州農(nóng)業(yè)職業(yè)學(xué)院, 貴州 貴陽 551400)
薏苡是禾本科薏苡屬(Coix)一年生或多年生草本植物,為“醫(yī)(藥)食同源”作物之典型代表。薏苡種植歷史悠久、分布廣泛,變異類型豐富。有關(guān)薏苡的研究起步較晚,相對系統(tǒng)的生物學(xué)描述及資源分類研究[1-2]起始于中國1985—1995年期間的資源普查。目前,在薏苡的種質(zhì)資源考察及遺傳多樣性[3-5]、藥理作用[6-7]、營養(yǎng)品質(zhì)[8]及抗性[9-11]等方面時有報道。也有學(xué)者[12-13]嘗試以薏苡屬的不同種(變種)進(jìn)行雜交改良和遺傳育種,但僅止于現(xiàn)象描述層面,對于眾多性狀遺傳規(guī)律卻語焉不詳。薏苡的柱頭(雌蕊)顏色是辨別品種和分類的重要標(biāo)記,李英材等觀察發(fā)現(xiàn),在不同薏苡屬的資源類型中存在白花、淺紅花和紅花類型,并與芽鞘、葉鞘和莖的顏色相關(guān),可作為分類的重要依據(jù)[1]。本課題組在前人研究的基礎(chǔ)上,對薏苡屬種質(zhì)資源表型性狀進(jìn)行了系統(tǒng)描述和總結(jié)。薏苡柱頭有白色、淺紅色、紫紅色和紫色4種顏色[14-15],本研究選擇紫紅色柱頭和白色柱頭為親本材料構(gòu)建F2遺傳群體,并揭示其柱頭顏色的遺傳規(guī)律,為薏苡的雜交育種提供參考。
表1 親本材料特征描述
名稱柱頭顏色來源植物學(xué)分類 拉丁名薏珠1號紫色中國貴州薏米變種C. chinensis var. chinesis Tod安國薏苡白色中國河北薏米變種C. chinensis var. chinesis Tod安薏1號紫色中國貴州薏米變種C. chinensis var. chinesis TodCL91白色中國江蘇念珠薏苡變種C . lacryma-jobi var. maxima Makino
表2 F1植株柱頭色及遺傳方式
F1組合表現(xiàn)型 F1觀測株數(shù) 顯隱性 紫色白色紫色白色薏珠1號(♀)×安國薏苡(♂)紫色×白色210+-薏珠1號(♀)×CL91(♂)紫色×白色200+-安薏1號(♀)×CL91(♂)紫色×白色250+-安國薏苡(♀)×CL91(♂)白色×白色050+-
注:“-”表示隱性,“+”表示顯性,下同。
圖1 薏苡遺傳群體的構(gòu)建過程
表3 F2植株柱頭顏色的分離
F1組合 F2觀測株數(shù) F2理論株數(shù) 紫色白色總數(shù)紫色白色X2理論比例薏珠1號(♀)×安國薏苡(♂)343106449336.8112.30.3953∶1薏珠1號(♀)×CL91(♂)18367250187.562.50.3483∶1安薏1號(♀)×CL91(♂)22066286214.571.50.4793∶1安國薏苡(♀)×CL91(♂)06186180.0618.0--
本研究以4個經(jīng)過多年單株提純的薏苡品系為親本,其中母本材料(♀)3份,為薏珠1號、安薏1號和安國薏苡;父本材料(♂)2份為安國薏苡和CL 91。4份親本材料共配制4個雜交組合,各個親本材料的柱頭顏色特征及來源見表1。
于2016年在貴州省興義市黔西南州農(nóng)科所實(shí)驗(yàn)基地進(jìn)行雜交試驗(yàn),獲得4組F1,第2年F1自交獲得F2,第3年播種獲得F2分離群體,在柱頭伸出總苞時觀察并記錄子代柱頭顏色特征(圖1)。
利用Excel 2003軟件對統(tǒng)計的數(shù)據(jù)進(jìn)行X2測驗(yàn),檢驗(yàn)各性狀的理論分離比例與實(shí)際分離比例的符合度,分析柱頭顏色的遺傳規(guī)律。
以紫色柱頭材料為母本、白色柱頭材料為父本的3對雜交組合薏珠1號(♀)×安國薏苡(♂)、薏珠1號(♀)×CL 91(♂)和安薏1號(♀)×CL 91(♂),其所產(chǎn)生的F1植株中,柱頭色均表現(xiàn)為紫色;而以白色柱頭材料為雙親的組合安國薏苡(♀)×CL 91(♂),其所產(chǎn)生的F1植株柱頭色全部為白色,說明薏苡紫色柱頭相對于白色為顯性(表2、圖2)。
由表3可見,4對雜交組合中,以白色柱頭為雙親的組合安國薏苡(♀)×CL 91(♂)所產(chǎn)生的F2植株柱頭顏色未發(fā)生性狀分離,均為表現(xiàn)為白色;而以紫色柱頭為母本、白色柱頭為父本的3個組合薏珠1號(♀)×安國薏苡(♂)、薏珠1號(♀)×CL 91(♂)和安薏1號(♀)×CL 91(♂)所產(chǎn)生的F2植株,其柱頭顏色則發(fā)生了性狀分離。X2檢驗(yàn)結(jié)果顯示,3個分離群體的紫柱頭株數(shù)和白色柱頭株數(shù)的分離比均符合3∶1,說明在親本薏珠1號和安薏1號的紫色柱頭性狀均由1對等位基因控制,屬于單基因顯性遺傳。
薏苡柱頭呈現(xiàn)紅色至紫色是花色素苷積累的結(jié)果,這種現(xiàn)象在很多作物中都有體現(xiàn),但不同作物柱頭紫色性狀的遺傳方式卻不盡相同。Han等認(rèn)為,水稻紫色柱頭性狀的遺傳是1對顯性核基因控制的[16];李慧敏等研究表明,在旱稻×高粱雜交得到的F2群體中,柱頭顏色分離紫色和白色符合9∶7比例,受2對顯性互補(bǔ)基因控制[17]。本研究發(fā)現(xiàn),以白色柱頭為雙親的F1和F2群體柱頭顏色均表現(xiàn)為白色,表現(xiàn)出隱性遺傳的特征;而以分別紫紅色柱頭和白色柱頭材料為雙親的雜交組合中,F(xiàn)1植株柱頭表現(xiàn)為紫色,F(xiàn)2群體植株則表現(xiàn)為3∶1的分離比,紫色柱頭表現(xiàn)為1對等位基因控制的顯性遺傳。杜維俊等在薏苡屬雜交試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn),薏苡(紫色)×川谷(白色)為親本材料,雜交得到F1植株柱頭顏色全部為紫紅色,表現(xiàn)為紫紅柱頭的顯性遺傳[18];本研究結(jié)果與之一致。所不同的是,喬亞科等[19]通過薏苡×川谷雜交得到的F2植株柱頭顏色分離比為紫紅色∶白色=9∶7,表現(xiàn)為2對顯性互補(bǔ)基因的;本研究結(jié)果與之不一致,這應(yīng)該是不同親本材料的遺傳背景差異引起的。本課題組在前期研究中也揭示出薏苡的柱頭顏色存在從白色至紫色的過渡類型(紅色、紫紅色)[14],這也從側(cè)面反映出在不同的遺傳背景材料中,薏苡的柱頭顏色的遺傳也可能存在差異。此外,本研究通過雜交試驗(yàn),成功構(gòu)建了F2分離群體,這也為今后的柱頭顏色基因的定位和基因鑒定打下了堅實(shí)的基礎(chǔ)。通過進(jìn)一步揭示薏苡屬柱頭顏色性狀的基因結(jié)構(gòu)和作用機(jī)制對于探索薏苡屬植物居群演化具有重要的意義。