不同寄主對草地貪夜蛾生長發(fā)育和繁殖的影響

李定銀，郅軍銳，張 濤，葉佳琴，梁玉健

(貴州大學(xué)昆蟲研究所，貴州省山地農(nóng)業(yè)病蟲害重點實驗室，貴陽 550025)

草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)屬鱗翅目夜蛾科，是一種寄主范圍較廣，且具有很強(qiáng)遷飛能力的重大入侵害蟲。該蟲原產(chǎn)于美洲熱帶及亞熱帶地區(qū)，是廣泛分布在美洲各國的重大遷飛性害蟲(Sparks，1979；Johnson，1987；Kebede and Shimalis，2018)。通過田間調(diào)查證實，草地貪夜蛾成蟲于2018年12月11日始遷入我國，12月中旬形成首次遷入高峰(Sunetal.,2019)?，F(xiàn)已擴(kuò)散到貴州(胡朝興等，2019)、廣東(廖永林等，2019)、四川(鄧曉悅等，2019)等20多個省、市、自治區(qū)，該蟲在我國的適生面積約52.79%(林偉等，2019)。在其暴發(fā)地區(qū)造成作物大幅度減產(chǎn)，甚至絕產(chǎn)絕收，嚴(yán)重威脅我國的糧食安全。

草地貪夜蛾寄主范圍廣，現(xiàn)報道其寄主有350多種(Montezanoetal.,2018)。依據(jù)其寄主偏好不同分為水稻型和玉米型(Juárezetal.,2014)，入侵我國的草地貪夜蛾主要為玉米型，取食玉米、高粱和蕎麥等作物并造成危害(張磊等，2019)，水稻型和玉米型草地貪夜蛾在形態(tài)上無明顯差異，但存在一定的生殖隔離(Grootetal.,2008)。最新研究發(fā)現(xiàn)，入侵到重慶地區(qū)的草地貪夜蛾COI基因的亞型全為水稻型，Tpi基因的亞型兼有水稻型和玉米型，說明草地貪夜蛾存在由玉米型向水稻型分化的可能(唐運(yùn)林等，2019)。有研究表明草地貪夜蛾對不同寄主具有不同的偏好性，且不同寄主上的草地貪夜蛾種群適合度具有顯著差異(徐蓬軍等，2019)。說明草地貪夜蛾在非玉米種植地區(qū)也存在暴發(fā)危害的風(fēng)險。

貴州屬于中國西南部高原山地地貌，平均海拔高，氣候溫暖濕潤，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，非常適合草地貪夜蛾的定殖(胡朝興等，2019)。且由于貴州的耕地多為山地，多數(shù)地區(qū)以春季種植玉米為主，部分地區(qū)種植花生、土豆和生姜等，秋收后種植蕎麥等作物(羅嵩等，2017)。明確草地貪夜蛾在玉米輪作期或季節(jié)交替期是否具有從玉米轉(zhuǎn)移到其他作物上進(jìn)行為害的潛能，對控制草地貪夜蛾的危害和保護(hù)農(nóng)作物具有重要意義。因此，本文用花生、蕎麥和生姜葉片飼養(yǎng)采自玉米上的草地貪夜蛾，研究玉米上的草地貪夜蛾轉(zhuǎn)接到花生、蕎麥和生姜后的發(fā)育歷期、存活率和繁殖力等，通過組建生命表，對草地貪夜蛾在不同寄主上的種群發(fā)展進(jìn)行預(yù)測，為草地貪夜蛾的監(jiān)測、防治及其轉(zhuǎn)寄主危害的評估提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

草地貪夜蛾：于2019年5月采自貴州省貴陽市花溪區(qū)天鵝村玉米田，在人工氣候室內(nèi)以玉米葉飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為：溫度25±1℃，相對濕度70%±5%，光照L ∶D=16 h ∶8 h。

1.2 供試植物

供試寄主植物：花生Arachishypogaea(東北四粒紅)、蕎麥Fagopyrumesculentum(川蕎2號)和生姜Zingiberofficinale(羅平小黃姜)均以營養(yǎng)缽(口徑20 cm，高10 cm)種植于溫室大棚內(nèi)，單獨(dú)用紗網(wǎng)籠罩，以避免蟲害，在植物生長整個時期不施加任何化肥和農(nóng)藥，僅按需進(jìn)行常規(guī)澆水，由此獲得健康植株葉片?；ㄉ褪w麥選擇苗期之后(5～20葉)的完整葉片，生姜取莖葉旺盛生長期時的葉片進(jìn)行飼養(yǎng)草地貪夜蛾。

1.3 試驗方法

取室內(nèi)長期以玉米飼養(yǎng)的草地貪夜蛾卵粒，放置于放有不同寄主葉片的24孔養(yǎng)蟲板(單孔長寬高分別為4.1 cm、2.3 cm和3.1 cm)內(nèi)，每孔1～2粒。待其孵化后，每孔留1頭幼蟲，多余幼蟲挑出，每天更換一次新鮮葉片，隔天清潔一次養(yǎng)蟲板，用酒精進(jìn)行簡單殺菌后下次使用。每24頭為一個重復(fù)，每個寄主設(shè)置3次重復(fù)，每隔12 h觀察記錄草地貪夜蛾的齡期和死亡情況。4齡后由于幼蟲食量和體積增大，將存活幼蟲對應(yīng)轉(zhuǎn)移至12孔板內(nèi)(單孔長寬高分別為5.5 cm、4.7 cm和2.5 cm)進(jìn)行飼養(yǎng)。發(fā)育至5齡幼蟲時，稱量其第2天的體重，化蛹后稱量第2天的蛹重。收集羽化成蟲并進(jìn)行單對配對，放置于200 mL圓形塑料盒內(nèi)(口徑7.0 cm，高4.5 cm)，用脫脂紗布封口，紗布亦作為其產(chǎn)卵場所，底部放置吸濕10%蜂蜜水的脫脂棉供其取食，之后每天用注射器補(bǔ)充蜂蜜水，確保脫脂棉濕潤，每個寄主重復(fù)3次，每個重復(fù)5對。記錄第1次產(chǎn)卵時間，每天收集卵塊并統(tǒng)計卵粒數(shù)和孵化數(shù)，同時記錄雌成蟲壽命。隨機(jī)取各孵化后的幼蟲繼續(xù)飼養(yǎng)至蛹期，參照董前進(jìn)(2019)的方法辨別其性別，統(tǒng)計雌雄比，以此推測當(dāng)代卵性比。

1.4 生命表參數(shù)及計算公式

凈增殖率R0= Σlxmx；平均世代周期T= Σxlxmx/R0；內(nèi)稟增長率rm= lnR0/T；周限增長率λ=erm。式中x為按存活時間劃分的年齡，lx表示在x時期開始時的存活率，mx表示在x期間內(nèi)存活的平均每雌產(chǎn)雌數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計，各指標(biāo)以均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，利用SPSS 24.0進(jìn)行單因素方差分析和Tukey測驗法比較不同寄主間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同寄主植物對草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期的影響

取食不同寄主的草地貪夜蛾幼蟲的發(fā)育歷期不同(表1)。4齡幼蟲和幼蟲總歷期在取食3種寄主之間有明顯的差異，均是取食花生的發(fā)育歷期最短，蕎麥次之，取食生姜的發(fā)育歷期最長。草地貪夜蛾其余齡期下取食花生和蕎麥的沒有明顯差異，均短于取食生姜的。取食花生、蕎麥和生姜的草地貪夜蛾幼蟲總歷期分別為15.80 d、17.31 d和31.97 d。與取食花生相比，取食蕎麥的幼蟲歷期延長了1.51 d，取食生姜的則延長了16.17 d。

2.2 不同寄主對草地貪夜蛾體重和蛹?xì)v期的影響

不同寄主植物對草地貪夜蛾體重和蛹?xì)v期的影響見表2。由表2可知，取食花生的5齡幼蟲體重為76.75 mg，明顯重于取食生姜(35.80 mg)和蕎麥的(38.26 mg)。草地貪夜蛾的蛹重在3種寄主間差異顯著，蛹重大小依次為取食花生(169.78 mg)>蕎麥(155.39 mg)>生姜(139.63 mg)。與取食花生和蕎麥相比，取食生姜的草地貪夜蛾預(yù)蛹期分別延長了1.48和1.20 d，蛹期分別延長了2.02和1.55 d，而取食花生和蕎麥的草地貪夜蛾預(yù)蛹期和蛹期均沒有顯著差異。

表1 草地貪夜蛾幼蟲在不同寄主上的歷期Table 1 Developmental period of Spodoptera frugiperda larvae on different host plants

注:表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。Note:Data in the table are represented as mean±SE.Different lowercase letters after data in the same column indicate significant difference (P<0.05),the same below.

表2 不同寄主對草地貪夜蛾體重和蛹?xì)v期的影響Table 2 Effects of different hosts on the weight and development of pupa of Spodoptera frugiperda

2.3 不同寄主對草地貪夜蛾存活率的影響

取食不同寄主植物的草地貪夜蛾在不同年齡的存活率見圖1。由圖1可知，在6～16 d取食3種寄主植物的草地貪夜蛾存活率下降明顯，隨后種群數(shù)量趨于穩(wěn)定。到第30天時取食花生的草地貪夜蛾存活率開始迅速下降，此時蟲態(tài)為成蟲，直至第43天全部死亡。取食蕎麥的草地貪夜蛾存活率在第32天時開始迅速下降，此時蟲態(tài)為成蟲，在第44天成蟲全部死亡。取食生姜的草地貪夜蛾存活率在24～40 d(5～6齡及預(yù)蛹期)存活率迅速下降，在第47天(羽化初期)后趨于穩(wěn)定，到第54 d時成蟲全部死亡；由此可知，取食生姜的草地貪夜蛾在幼蟲期死亡量較大，但仍有少量能發(fā)育至成蟲，而取食花生和蕎麥的存活率相對較高。

圖1 不同寄主植物飼養(yǎng)下草地貪夜蛾特定年齡存活率Fig.1 Age specific survival rate of Spodoptera frugiperda feeding on different host plants

2.4 不同寄主對草地貪夜蛾雌蟲壽命和繁殖力的影響

草地貪夜蛾在花生、蕎麥和生姜上都能完成生活史，但其壽命和繁殖力等不同(表3)。取食花生的草地貪夜蛾產(chǎn)卵前期(3.53 d)和雌成蟲壽命(10.73 d)都最長，其次是蕎麥，取食生姜的最短。取食生姜的草地貪夜蛾單雌產(chǎn)卵量僅為209.22粒，不到取食花生(771.73粒)的30%，不到取食蕎麥(477.13粒)的50%，但不論取食哪種寄主卵的孵化率均高達(dá)94%以上，且各寄主間無顯著差異。

表3 不同寄主對草地貪夜蛾雌成蟲壽命和繁殖力的影響Table 3 Effects of different hosts on the longevity and fecundity of female adult of Spodoptera frugiperda

2.5 取食不同寄主植物草地貪夜蛾的種群參數(shù)

取食花生的草地貪夜蛾凈增值率(R0=226.36)最大，其次是蕎麥(R0=102.45)，取食生姜的最低(R0=20.75)，說明草地貪夜蛾在花生和蕎麥上均有較高的暴發(fā)危害潛能，而在生姜上爆發(fā)危害的潛能是對較小(表4)。取食花生、蕎麥和生姜的草地貪夜蛾平均世代周期(T)分別為34.12 d、35.98 d和50.30 d，因此推測在相同環(huán)境條件下，取食花生和蕎麥的草地貪夜蛾相同時間內(nèi)發(fā)生代數(shù)比取食生姜的多。取食 3種不同寄主的草地貪夜蛾內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)呈現(xiàn)相同的趨勢，從高到低依次為：花生、蕎麥和生姜。總的來看，取食花生的草地貪夜蛾種群增長增殖能力最強(qiáng)，取食蕎麥的增殖速度次之，而取食生姜的增速較慢。

表4 草地貪夜蛾取食3種寄主植物生命參數(shù)的比較Table 4 Comparison of life-table parameters of Spodoptera frugiperda on 3 host plants

3 結(jié)論與討論

草地貪夜蛾侵入我國后便在多地暴發(fā)危害，尤其對玉米危害最嚴(yán)重(廖永林等，2019；王磊等，2019)。由于該蟲取食范圍較廣，所以在非玉米種植地區(qū)的定殖或玉米收割后該蟲的轉(zhuǎn)主危害應(yīng)當(dāng)引起重視。貴州省多數(shù)地區(qū)仍以種植玉米為主，部分地區(qū)同季種植花生和生姜，而在秋收后在海拔較高的地區(qū)種植蕎麥(羅嵩等，2017)。玉米是草地貪夜蛾最喜食的寄主植物，但該蟲取食花生、蕎麥和生姜對其生長發(fā)育和繁殖的影響尚不明確。

一般認(rèn)為，植食性昆蟲取食寄主植物后具有較快的發(fā)育速率，較高的繁殖力和存活率，以及較大的體重，則認(rèn)為此寄主是該昆蟲較適宜的寄主(Harcourt，1969)。本研究發(fā)現(xiàn)，取食花生的草地貪夜蛾幼蟲平均世代周期為34.12 d，取食蕎麥的為35.98 d。此結(jié)果與吳正偉等(2019)研究該蟲在甘蔗、水稻、玉米上的平均世代周期相比均有所延長，但與巴吐西等(2019)研究在玉米(33.50 d)和小麥(32.83 d)上的世代周期相比有所縮短，但差異不大，也與吳正偉(2019)研究其取食甘蔗和水稻的平均世代周期(分別為：31.46 d和33.92 d)差異不大。但本研究發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾取食生姜時平均世代周期延長到了50.30 d，說明生姜不利于草地貪夜蛾的生長發(fā)育。與巴吐西等(2019)和唐慶峰等(2019)研究草地貪夜蛾取食玉米的繁殖力(分別為973.33和831.57粒/雌)相比，本研究獲得的取食花生的草地貪夜蛾的繁殖力(771.73粒/雌)低于取食玉米的，取食蕎麥的單雌產(chǎn)卵量(477.13粒)只有取食花生的50%左右，取食生姜的產(chǎn)卵量更低。此外，本研究結(jié)果顯示取食花生、蕎麥和生姜的幼蟲歷期分別為：15.80 d、17.31 d和31.97 d，這與李子園等(2019)研究草地貪夜蛾取食甜玉米后幼蟲歷期為11.33 d相比明顯延長。說明和玉米相比，草地貪夜蛾對這3種寄主的適應(yīng)性較差。取食3種寄主植物的草地貪夜蛾雌成蟲壽命也均低于玉米(唐慶峰等，2019)和小麥(巴吐西等，2019)。這可能是草地貪夜蛾長期取食玉米后對玉米的適應(yīng)性較強(qiáng)，而將其轉(zhuǎn)接到花生、蕎麥和生姜等新寄主上之后，需要一個逐漸適應(yīng)的過程，而在此過程中，草地貪夜蛾的繁殖力等會發(fā)生變化。也可能是不同寄主植物所含的營養(yǎng)物質(zhì)和次生代謝物等的不同直接影響草地貪夜蛾的發(fā)育和繁殖。

本研究發(fā)現(xiàn)，取食花生和蕎麥的草地貪夜蛾在到達(dá)成蟲期之前的死亡率都較低，而取食生姜的草地貪夜蛾在4齡之前取食量較大，但生長緩慢，原因可能是高的食物轉(zhuǎn)化率作為低消化率的一種生理補(bǔ)償(朱俊洪等，2005)。4齡之后取食生姜的蟲體大量死亡，同時存活的5～6齡幼蟲歷期顯著延長，推測原因可能是生姜含有不利于取食甚至具有殺蟲活性的物質(zhì)(向玉勇等，2015)，昆蟲長期取食后此類物質(zhì)在蟲體內(nèi)逐漸累積，最后導(dǎo)致個體死亡。以不同寄主植物飼養(yǎng)的草地貪夜蛾5齡幼蟲體重和蛹重均是花生>蕎麥>生姜，但低于王世英等(2019)和徐蓬軍等(2019)研究該蟲取食玉米后的蛹重。

生命表是研究種群變動趨勢、評價害蟲防治措施、制定蟲害預(yù)測模型和害蟲綜合管理的重要方法(張孝羲，2003)。本研究通過組建以不同寄主植物飼養(yǎng)的草地貪夜蛾生命表發(fā)現(xiàn)，在25℃下，取食花生的草地貪夜蛾凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)和周限增長率(λ)均最高，其次是取食蕎麥的，而取食生姜的此3項指標(biāo)均最低。取食花生的R0高于吳正偉等(2019)取食玉米的，但rm相同，因此花生又可能受到草地貪夜蛾的嚴(yán)重危害。

總體而言，草地貪夜蛾在花生、蕎麥和生姜上均能完成生活史，但對3種寄主具有不同的適合度。取食花生的草地貪夜蛾各時期的相關(guān)指標(biāo)均顯示花生是其較適宜的寄主；取食蕎麥的草地貪夜蛾發(fā)育歷期有所延長，繁殖力也相對較低，草地貪夜蛾在該寄主上的適合度次之；而取食生姜的草地貪夜蛾發(fā)育歷期大大延長，且存活率及雌成蟲壽命也較低，從而影響了其繁殖力，表明生姜是草地貪夜蛾最不適宜的寄主。目前雖有草地貪夜蛾對3種寄主危害的報道，但還未造成大面積嚴(yán)重的危害，隨著草地貪夜蛾對寄主的不斷適應(yīng)，對這3種寄主的危害性應(yīng)引起人們的重視。貴州省春季種植生姜、玉米和花生等，夏季為多數(shù)已種植作物的旺長期，秋季則以蕎麥、油菜和水稻等為主，冬季主要種植小麥，結(jié)合草地貪夜蛾寄主范圍和適生性分析，條件適宜時大爆發(fā)可能性極大。因此在冬季草地貪夜蛾數(shù)量較少時，對其越冬寄主、蟲態(tài)和越冬區(qū)域的調(diào)查并進(jìn)行殺滅，這對草地貪夜蛾的防控非常重要。