速生楊樹越冬傷害閾值和發(fā)生時(shí)期的研究

楊成超，張 妍，李曉宇

（遼寧省楊樹研究所，遼寧 蓋州115213）

楊樹Populusspp.是重要的用材和平原綠化樹種。20世紀(jì)90年代以來，中國楊樹育種和引種取得重大成績［1］，遼寧省在雜交培育出遼寧楊P.×Liaoningensis等美洲黑楊的同時(shí)，還引進(jìn)107 楊P.×euramericanacv.‘74/76’和108楊P.×euramericanacv.‘Guariento’等一批速生歐美楊。速生楊樹（組）指以遼寧楊為代表的一類黑楊派等樹種和雜交種，年均胸徑生長量一般在2.2 cm 以上［2］。隨著這些黑楊派（Aigeiros）速生楊樹逐漸取代鄉(xiāng)土楊樹成為遼寧中南部地區(qū)的主栽樹種，速生楊樹越冬傷害也多次發(fā)生［3］。

凍害是指低于零攝氏度的低溫造成的傷害，常用來解釋楊樹越冬死亡。但凍害理論中常用的說法，低溫持續(xù)時(shí)間長和絕對低溫低，都沒有準(zhǔn)確地解釋遼寧省近年來發(fā)生楊樹越冬傷害的成因。楊成超等的研究結(jié)果表明，遼寧省這些年楊樹越冬傷害發(fā)生的根本原因是有效凍融傷害的累積超過了形成層的抗凍融度［4］。不過，該假說的楊樹有效凍融傷害的閾值還沒有確定，不同類型越冬傷害的發(fā)生時(shí)期還不明晰，楊樹越冬傷害風(fēng)險(xiǎn)評估和預(yù)報(bào)的基礎(chǔ)性問題有待解決。

凌海市位于大凌河下游、遼寧西部平原，處于暖溫帶到中溫帶過渡區(qū)，是發(fā)生速生楊樹越冬傷害的典型地區(qū)。我們根據(jù)凌海市多年的速生楊樹越冬傷害監(jiān)測數(shù)據(jù)，采用統(tǒng)計(jì)分析的方法研究負(fù)積溫、低溫、日較差與樹干破腹及越冬死亡的關(guān)系，并開展了速生楊樹有效凍融傷害閾值和不同類型越冬傷害發(fā)生時(shí)期的研究。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地自然概況

試驗(yàn)地設(shè)在遼寧省凌海市金城鎮(zhèn)建立的定位觀測站（41°12′N，121°24′E），海拔16.85 m，年均氣溫8.0～8.7 ℃，≥10 ℃年活動積溫3 400～3 600 ℃，年降水量550～620 mm，無霜期160～180 d。

1.2 試驗(yàn)材料

2007 年春季，在凌海市金城鎮(zhèn)營造試驗(yàn)林，品種為108 楊、中遼1號楊P. ×euramericana‘Zhongliao1’、3016 楊P.×euramericana‘N3016’和京2楊P.×deltoides‘Jing2’。試驗(yàn)林株行距2 m×6 m，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每個(gè)小區(qū)每個(gè)品種110株。以監(jiān)測站附近相同品種林分作為補(bǔ)充調(diào)查對象。在楊樹林地內(nèi)設(shè)置百葉箱，在百葉箱內(nèi)放置溫度自動記錄儀測定氣溫。在監(jiān)測站附近苗圃每年常規(guī)扦插繁育上述4 個(gè)楊樹品種苗木，每個(gè)品種每年繁育3 000株。

1.3 調(diào)查與統(tǒng)計(jì)方法

2009—2013 年，每年4-6 月，全面調(diào)查大樹新發(fā)生越冬傷害的越冬死亡率和樹干破腹率、苗木死亡率。2008 年11 月1 日至2013 年3 月31 日，每年11月1 日至次年3 月31 日測定氣溫，每隔30 min 記錄1次。

日最高溫和最低溫的差為日較差。計(jì)算氣溫的日較差和月平均溫度，計(jì)算旬平均氣溫和氣溫日較差旬平均值。對各年度相同旬的氣溫日較差做方差分析和Duncan 多重比較。做溫度因子與樹干破腹及越冬死亡率的Pearson相關(guān)性分析。

負(fù)積溫指某時(shí)段內(nèi)低于0 ℃的逐日日平均氣溫總和。文中冬季負(fù)積溫的時(shí)段從11 月1 日至翌年3月31 日，計(jì)算月負(fù)積溫和冬季負(fù)積溫，列出各年冬季月最低氣溫。用Excel 2007 作圖，SPSS18.0 做統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 負(fù)積溫、平均氣溫、最低氣溫與楊樹越冬傷害

負(fù)積溫是反映寒冷程度的重要指標(biāo)，負(fù)積溫低說明某時(shí)間段氣溫低且持續(xù)時(shí)間長。表1 表明，2012—2013 年冬季負(fù)積溫在5 年中較低，楊樹大樹和苗木死亡率較高；2011—2012 年冬季負(fù)積溫和1月負(fù)積溫在5年中最低，楊樹卻未死亡；2008—2009年冬季負(fù)積溫最高，且1月負(fù)積溫也最高，楊樹大樹和苗木卻發(fā)生了大量越冬死亡和樹干破腹。

表1 各年冬季負(fù)積溫、平均氣溫、最低氣溫與楊樹樹干破腹率及越冬死亡率

相關(guān)性分析表明，年負(fù)積溫與樹干破腹率（r=0.440）、大樹死亡率（r=0.459）、苗木死亡率（r=0.575）都不相關(guān)；冬季平均溫度與樹干破腹率（r=0.327）、大樹死亡率（r=0.348）、苗木死亡率（r=0.533）也不相關(guān)。因而，冬季負(fù)積溫低不是楊樹越冬死亡的充分條件，負(fù)積溫高的背景下楊樹也可能越冬死亡，負(fù)積溫與楊樹越冬死亡沒有明確的因果關(guān)系。這提示我們，這5 年楊樹越冬死亡和樹干破腹不是低溫和持續(xù)時(shí)間造成的。目前，還不能根據(jù)冬季負(fù)積溫的監(jiān)測結(jié)果評估和預(yù)測速生楊樹越冬傷害，也不能得出負(fù)積溫與速生楊樹越冬傷害關(guān)系的閾值。

2.2 最低氣溫與楊樹越冬傷害

5 年來，冬季氣溫最低時(shí)間出現(xiàn)在2010 年1 月，達(dá)到-29.2 ℃，比發(fā)生越冬死亡的2008—2009年和2012—2013 年冬季的最低氣溫低，但這一年冬季楊樹并沒有發(fā)生越冬死亡。冬季最低溫度和樹干破腹率（r=0.790）、大樹死亡率（r=0.798）、苗木死亡率（r=0.464）不相關(guān)，因此，2008—2013 年幾次大規(guī)模的楊樹越冬死亡與最低氣溫?zé)o關(guān)。

極端低溫低于抗凍性導(dǎo)致樹木發(fā)生凍害［5-6］，導(dǎo)致樹木死亡。2009—2010 年冬季最低氣溫-29.2 ℃，速生楊樹沒有發(fā)生越冬死亡，說明速生楊樹極端低溫型越冬傷害的野外低溫閾值低于這個(gè)溫度。

2.3 日較差與楊樹越冬傷害

大幅度的日較差可導(dǎo)致有效凍融的發(fā)生，有效凍融傷害的累積效應(yīng)可導(dǎo)致楊樹死亡［4］。表2 表明，2008—2009 年冬季11 月下旬的日較差（平均日較差15.9 ℃）顯著高于常年（p=0.0343），綜合這幾年的越冬傷害數(shù)據(jù)（表2）判斷，其與楊樹大樹和苗木都發(fā)生越冬死亡有關(guān)。

表2 各年冬季氣溫旬平均日較差統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果

2010—2011 年12 月中旬（平均日較差18.7 ℃，p=0.0053）、3月上旬（平均日較差17.2 ℃，p=0.0017）和下旬（平均日較差18.8 ℃，p=0.0024）氣溫日較差顯著高于常年，這一年苗木的大規(guī)模越冬死亡與此相關(guān)；雖然休眠期間1 月上旬（p=0.0045）、2 月中旬（p=0.0173）氣溫日較差也差異顯著，但多重比較發(fā)現(xiàn)，這些差異只是說明某一年的日較差顯著偏低。

多重比較發(fā)現(xiàn)，2012—2013 年冬季1 月上旬和2月下旬的日較差顯著高于2009—2010年同時(shí)期日較差，3 月上旬的日較差（平均日較差15.5 ℃）只顯著高于2008—2009 年同時(shí)期日較差，3 月中旬日較差與其它年份比偏高，但差異不顯著。這說明2012—2013 年冬季大樹和苗木越冬死亡與日較差偏高可能有關(guān)，但不明確。

2009—2010 年冬季各旬日較差與常年相比未顯著偏高，大部分值與其它年份相比偏低，這一年楊樹未發(fā)生越冬死亡。2011—2012 年冬季氣溫低，深度休眠期多次出現(xiàn)大幅度日較差（如2 月中旬和下旬），但并沒有出現(xiàn)楊樹越冬死亡，說明楊樹深度休眠期的大幅度溫差對楊樹越冬影響較小。

綜合分析表1 和表2 數(shù)據(jù)，發(fā)生楊樹越冬死亡的冬季，其與正常年份冬季有顯著差異的抗寒鍛煉期和脫鍛煉期的旬平均日較差≥15.5 ℃（其它為15.9 ℃、17.2 ℃、18.8 ℃）。因此，15.5 ℃可以作為速生楊樹在凌海市發(fā)生有效凍融型越冬傷害的氣溫日較差閾值。

2.4 楊樹越冬傷害類型和發(fā)生時(shí)期

凌海市5 年冬季各月旬平均氣溫曲線呈現(xiàn)“V”型。5 年來的氣溫變化規(guī)律（圖1）是11 月和3 月氣溫在0 ℃上下波動，11月下旬至次年3月上旬，旬平均氣溫低于0 ℃，1月份的旬平均氣溫最低。

11月上旬至11月下旬，楊樹處于抗寒鍛煉期，3月上旬至3 月下旬楊樹處于脫鍛煉期，這2 個(gè)時(shí)期氣溫在0 ℃上下波動，易發(fā)生有效凍融型傷害。

在凌海市，楊樹脫鍛煉期間有效凍融傷害更容易發(fā)生，例如表2的2011年3月的分析結(jié)論。

12 月上旬至2 月下旬的平均氣溫在-5 ℃以下，尤其是1 月的平均氣溫在-10 ℃左右，氣溫低，楊樹處于深度休眠期。深度休眠期楊樹發(fā)生有效凍融型傷害的可能性小，但可發(fā)生極端低溫型越冬傷害。這種類型傷害在凌海市的5年冬季中沒有發(fā)生，在極端低溫的高寒地區(qū)更容易發(fā)生。

3 結(jié) 論

冬季負(fù)積溫、平均氣溫、最低氣溫與凌海市試驗(yàn)林楊樹樹干破腹率及越冬死亡率無相關(guān)關(guān)系。氣溫日較差與楊樹越冬傷害關(guān)系復(fù)雜，但總體趨勢：大幅度日較差與速生楊樹越冬死亡有關(guān)，但不是所有的大幅度日較差都會造成速生楊樹越冬死亡。越冬死亡與大幅度日較差出現(xiàn)的時(shí)間有關(guān)。

楊樹越冬，按照時(shí)間順序可以把冬季分為抗寒鍛煉期、深度休眠期和脫鍛煉期。有效凍融型越冬傷害發(fā)生在抗寒鍛煉期和脫鍛煉期，極端低溫型越冬傷害發(fā)生在深度休眠期，深度休眠期的溫度變化對楊樹越冬影響相對較小。速生楊樹在野外發(fā)生極端低溫型越冬傷害的氣溫閾值小于-29.2 ℃，發(fā)生有效凍融型越冬傷害的氣溫日較差閾值≥15.5 ℃。

4 討 論

日較差反映了氣溫的日變化幅度，與平均氣溫相結(jié)合可以反映樹木受凍融程度。對各年度相同旬的氣溫日較差進(jìn)行方差分析，比較了不同年度間相同時(shí)間內(nèi)日較差的差異，兼顧了日較差幅度和凍融次數(shù)。因此，本文選用旬平均日較差分析其與楊樹越冬死亡的關(guān)系。

我們查閱了與金城楊樹林地監(jiān)測點(diǎn)相同時(shí)間的凌海市氣象臺站氣溫資料，發(fā)現(xiàn)相距不過10 km、海拔相當(dāng)?shù)膬傻?，林地監(jiān)測氣溫日較差值比氣象臺站監(jiān)測的氣溫日較差值平均高3 ℃。因此，速生楊樹在凌海市野外發(fā)生有效凍融型越冬死亡的氣溫日較差閾值15.5 ℃，相當(dāng)于凌海市氣象臺監(jiān)測的氣溫日較差12.5 ℃。這個(gè)值可以作為中遼1號楊等速生楊以氣象臺發(fā)布?xì)庀箢A(yù)報(bào)為基礎(chǔ)的越冬傷害發(fā)生的參考閾值。本文的研究為速生楊越冬傷害風(fēng)險(xiǎn)評估模型構(gòu)建奠定了基礎(chǔ)，具有一定的科研價(jià)值和實(shí)際應(yīng)用價(jià)值。

有效凍融型越冬傷害還與細(xì)胞實(shí)際發(fā)生凍融的溫度有關(guān)，因?yàn)榧?xì)胞器結(jié)構(gòu)的破壞和細(xì)胞膜的不可逆損傷等導(dǎo)致細(xì)胞脫水是致使楊樹死亡的原因［7］。因此，確定有效凍融傷害閾值的同時(shí)還要確定速生楊樹細(xì)胞原生質(zhì)體凍結(jié)的最高溫度和細(xì)胞融化的最低溫度，還有許多問題有待研究。