田間配置對(duì)間作大豆光合特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量的影響

王 甜，龐 婷，杜 青，陳 平，張曉娜，周 穎，汪 錦，楊文鈺，雍太文

(四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西南作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川省作物帶狀復(fù)合種植工程技術(shù)研究中心，四川 成都 611130)

隨著我國(guó)人口總量的增加和人民生活水平的不斷提升，大豆需求量也在逐年增加。近年來(lái)，我國(guó)大豆總產(chǎn)量有所提高，但仍然不能滿足消費(fèi)需求，大豆供給高度依賴進(jìn)口[1]。2017年，我國(guó)大豆進(jìn)口量為9 553萬(wàn)t，而國(guó)內(nèi)大豆產(chǎn)量?jī)H為1 440萬(wàn)t，供需矛盾十分突出?，F(xiàn)階段，受耕地資源限制，可以通過(guò)間套作種植模式來(lái)提高復(fù)種指數(shù)，從而擴(kuò)大大豆種植面積，增加大豆產(chǎn)量。大量研究表明，玉米-大豆間套作種植通過(guò)改善土壤養(yǎng)分結(jié)構(gòu)及田間小氣候，提高光能利用率和光合速率，增加干物質(zhì)積累，從而獲得產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)[2-6]。

大豆為喜光作物，在大豆干物質(zhì)中，光合產(chǎn)物積累占91.31%[7]。然而，在玉米-大豆間作種植模式中，大豆處于光能截獲的劣勢(shì)，高位作物玉米對(duì)低位作物大豆的遮陰使大豆植株凈光合速率下降，從而導(dǎo)致單株莢數(shù)、粒數(shù)和百粒質(zhì)量降低，最終導(dǎo)致大豆產(chǎn)量下降[8-9]。合理的田間配置能夠減少?gòu)?qiáng)勢(shì)作物對(duì)弱勢(shì)作物的影響，使作物產(chǎn)量的潛能得到充分發(fā)揮。通過(guò)改變作物間套作的帶寬和密度，可以對(duì)群體結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)整，進(jìn)而影響作物群體的光能利用率和干物質(zhì)生產(chǎn)。前人的研究表明，間作大豆幅寬的增加有利于大豆光能截獲、提高光合速率、保證干物質(zhì)積累，使大豆有效莢數(shù)和粒數(shù)增加，從而提高大豆產(chǎn)量[10-12]。譚春燕等[13]指出，在一定程度內(nèi)，隨種植密度增加，間作大豆光合速率先增后減。張正翼[14]對(duì)套作大豆的研究表明，隨大豆種植密度增加，大豆產(chǎn)量呈拋物線變化。前人對(duì)間作大豆帶寬和密度的研究多集中在2.0 m以內(nèi)，而對(duì)擴(kuò)大間作大豆帶寬后的報(bào)道較少。為了改善大豆生長(zhǎng)環(huán)境，同時(shí)響應(yīng)當(dāng)前大力推行機(jī)械化耕作的趨勢(shì)，本研究以玉米-大豆間作系統(tǒng)下的帶寬為主因素，大豆種植密度為副因素，探究不同田間配置下大豆的光合特性、干物質(zhì)積累及產(chǎn)量特征，以期找到合理的帶寬和密度配置，為間作大豆栽培及高產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)時(shí)間、地點(diǎn)及材料

供試玉米品種為先玉335，大豆品種為南豆12，分別由鐵嶺先鋒種子有限公司及四川省南充市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院提供。試驗(yàn)于2017年5-11月在四川省現(xiàn)代糧食產(chǎn)業(yè)仁壽示范基地進(jìn)行。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

研究采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主因素為帶寬，副因素為大豆種植密度。帶寬分別為：2.0(BW1)，2.2(BW2)，2.4 m(BW3)；大豆種植密度分別為：52 500(D1)，67 500(D2),82 500(D3),97 500 株/hm2(D4)。共12個(gè)處理，每處理3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)2帶，每帶長(zhǎng)6 m。玉米-大豆間作采用寬窄行種植，每帶種植2行玉米，窄行行距40 cm，寬行行距分別為1.6，1.8，2.0 m，寬行內(nèi)固定3行大豆，玉豆間行距為50 cm，大豆行距分別為30，40，50 cm。玉米固定穴距為17 cm，穴留單株。大豆株距根據(jù)帶寬和大豆種植密度分別為28.6(BW1D1)，22.2(BW1D2)，18.2(BW1D3)，15.4(BW1D4)，26.0(BW2D1)，20.2(BW2D2)，16.5(BW2D3)，14.0(BW2D4)，23.8(BW3D1)，18.5(BW3D2)，15.2(BW3D3)，12.8 cm(BW3D4)，穴留單株。玉米、大豆于2017年5月30日同時(shí)播種，玉米于9月12日收獲，大豆于11月4日收獲。

玉米底肥施純N 90 kg/hm2，P2O5和 K2O 均為120 kg/hm2，大喇叭口期追肥施純N 90 kg/hm2；大豆底肥施P2O563 kg/hm2和K2O 52.5 kg/hm2。其他田間管理同大田。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 大豆葉片光合特性 于大豆盛花期(R2)，在晴天9：00-11：00，用便攜式光合系統(tǒng)測(cè)定儀(LI-6400)測(cè)定大豆葉片光合特性。

1.3.2 大豆地上部物質(zhì)積累及分配 于大豆五節(jié)期(V5)、盛花期(R2)、盛莢期(R4)和鼓粒期(R6)，連續(xù)取每個(gè)小區(qū)長(zhǎng)勢(shì)一致的大豆3株，將植株分器官裝袋，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒質(zhì)量，測(cè)定并計(jì)算其干物質(zhì)積累與分配。干物質(zhì)分配的計(jì)算方法為：作物某一器官在一定時(shí)期內(nèi)的干物質(zhì)質(zhì)量/作物所有器官在這段時(shí)間內(nèi)的干物質(zhì)質(zhì)量。

1.3.3 大豆農(nóng)藝性狀 于大豆成熟期(R8)，每個(gè)小區(qū)分別連續(xù)選取10株大豆，測(cè)定其株高、莖粗、分枝數(shù)。

1.3.4 大豆籽粒灌漿特性 大豆開(kāi)花期，選擇同一天開(kāi)花且長(zhǎng)勢(shì)一致的植株進(jìn)行標(biāo)記，籽粒灌漿后，每隔7 d取樣1次，分別在每個(gè)小區(qū)選取5株大豆，脫粒后混合均勻，隨機(jī)選取100粒大豆測(cè)定其干質(zhì)量。參照吳雨珊等[15]的方法，以開(kāi)花后天數(shù)(t)為自變量，每次測(cè)得的百粒質(zhì)量為因變量(W)，用Logistic方程：W=A/(1+B·e-Ct)對(duì)籽粒生長(zhǎng)過(guò)程進(jìn)行模擬(式中A、B、C為參數(shù)，A為生長(zhǎng)終值量)。

1.3.5 大豆產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成 于大豆成熟期，調(diào)查大豆小區(qū)完整帶(無(wú)取樣帶)的有效株數(shù)，并連續(xù)取10株，測(cè)定其單株粒數(shù)和百粒質(zhì)量，計(jì)算理論產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)和處理；采用SPSS 22.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和顯著性測(cè)驗(yàn)；采用Curve Expert 1.04進(jìn)行灌漿動(dòng)態(tài)模擬。

2 結(jié)果與分析

2.1 田間配置對(duì)大豆產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的影響

2.1.1 大豆產(chǎn)量 帶寬和大豆種植密度對(duì)大豆產(chǎn)量有顯著影響(表1)，適當(dāng)?shù)膸捄痛蠖狗N植密度可以提高大豆產(chǎn)量。隨帶寬增加，大豆產(chǎn)量顯著增加，BW3的大豆產(chǎn)量較BW1、BW2分別提高了37.2%，19.6%。進(jìn)一步分析不同帶寬下各密度間大豆產(chǎn)量的變化，在不同帶寬下，隨大豆種植密度增加，大豆產(chǎn)量先增加后減少，D3的大豆產(chǎn)量較D1和D4顯著提高了9.4%，6.0%；在BW3下，D2的大豆產(chǎn)量較D1顯著提高了7.7%。

2.1.2 大豆產(chǎn)量構(gòu)成因素 帶寬和大豆種植密度對(duì)大豆產(chǎn)量構(gòu)成因素具有顯著影響(表2)，BW3的大豆有效株數(shù)、百粒質(zhì)量、單株粒數(shù)較BW1和BW2顯著提高了5.2%，10.3%，21.3%和4.4%，5.7%，11.7%。在BW3下，D4的大豆有效株數(shù)較D1、D2、D3顯著提高了53.4%，27.8%，15.5%；D1的大豆單株粒數(shù)較D2、D3、D4處理顯著提高了8.9%，20.7%，39.2%。說(shuō)明合理的帶寬和密度配置，能夠優(yōu)化大豆產(chǎn)量構(gòu)成因子。

表1 不同田間配置下的大豆產(chǎn)量Tab.1 Yield of soybean under different field collocation patterns kg/hm2

注：同一列數(shù)據(jù)后不同小寫(xiě)字母表示在0.05水平上差異顯著。表2-6，8-9同。

Note：Different lowercases in the same column indicated significant difference at 0.05 level among different planting patterns. The same as Tab.2-6，8-9.

表2 不同田間配置下的大豆產(chǎn)量構(gòu)成因素Tab.2 Yield components of soybean under different field collocation patterns

2.2 田間配置對(duì)大豆葉片光合特性的影響

由表3可知，隨帶寬增加，大豆葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度都呈增加趨勢(shì)，BW3的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度較BW1和BW2增加了15.2%，38.3%，25.4%和10.3%，30.5%，16.2%。在各密度水平下，大豆葉片凈光合速率、蒸騰速率表現(xiàn)為D4>D3>D2>D1。 BW3下，隨密度增加，大豆葉片凈光合速率呈先增后減的趨勢(shì)，D3的葉片凈光合速率較D1增加了3.9%。表明帶寬增加，對(duì)大豆光合作用更有利，而帶寬擴(kuò)大后，密度對(duì)大豆光合作用的影響降低。

表3 不同田間配置下的大豆光合特征參數(shù)Tab.3 Photosynthetic characteristics of soybean under different field collocation patterns

2.3 田間配置對(duì)大豆農(nóng)藝性狀的影響

帶寬對(duì)大豆農(nóng)藝性狀具有影響(表4)，隨帶寬增加，大豆株高降低，莖粗增加，分枝數(shù)增多，BW3的大豆株高較BW2、BW1降低了2.4%，4.8%； BW3的莖粗、分枝數(shù)較BW2和BW1分別顯著增加了7.7%，13.7%和15.7%，15.2%。隨種植密度增加，大豆株高增加，莖粗減小，分枝數(shù)減少，D4的大豆株高較D1顯著增加了10.0%；D1的莖粗和分枝數(shù)較D2、D3、D4分別增加了4.2%，9.5%，16.2%和8.9%，12.0%，28.1%。表明較大的帶寬和適宜的密度更有利于大豆個(gè)體的生長(zhǎng)。

2.4 田間配置對(duì)大豆干物質(zhì)積累與分配的影響

2.4.1 大豆群體干物質(zhì)積累 隨著帶寬增加，各生育時(shí)期的大豆群體干物質(zhì)積累量均顯著增加(表5)，BW3的大豆群體干物質(zhì)累積量在R2、R4、R6下較BW1和BW2顯著增加了37.8%，48.8%，32.0%和26.7%，11.6%，12.8%。隨密度增加，V5期大豆群體干物質(zhì)呈增加趨勢(shì)，R2-R6期則呈先增后降趨勢(shì)。在BW3下，各個(gè)時(shí)期D2和D3的群體干物質(zhì)積累量較D1增加了11.9%，4.2%，15.8%，9.1%和23.2%，4.6%，24.9%，3.1%。說(shuō)明密度過(guò)高或過(guò)低都不利于大豆群體干物質(zhì)積累。

2.4.2 大豆干物質(zhì)分配 帶寬對(duì)大豆干物質(zhì)分配比率具有顯著影響(表6)，在R4、R6時(shí)期 BW2的莢果分配比率較BW1、BW3顯著提高了1.1，0.7，1.4，1.3百分點(diǎn)。在不同密度下，各個(gè)時(shí)期，莖的分配率均隨著大豆種植密度的增加先增后減，葉的分配率則呈相反趨勢(shì)變化；在R6期，隨大豆種植密度增加，莢果分配率呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，D2較D1、D3增加0.6，0.5百分點(diǎn)。在BW3下，R6期大豆莢果分配表現(xiàn)為：D2>D3>D4>D1。

2.5 田間配置對(duì)大豆籽粒灌漿的影響

2.5.1 大豆籽粒灌漿進(jìn)程的曲線模擬 用Logistic模擬方程對(duì)大豆籽粒灌漿過(guò)程進(jìn)行擬合(表7)，其決定系數(shù)(R2)在0.968 1以上，達(dá)到極顯著水平，說(shuō)明本研究中Logistic方程能夠客觀擬合大豆籽粒灌漿的動(dòng)態(tài)變化。

表4 不同田間配置下的大豆農(nóng)藝性狀Tab.4 Agronomic characters of soybean under different field collocation patterns

表5 不同田間配置下的大豆群體干物質(zhì)積累Tab.5 Soybean dry matter accumulation under different planting patterns kg/hm2

注： V5.五節(jié)期；R2.盛花期；R4.盛莢期；R6.鼓粒期。表6同。

Note： V5.Fifth trifoliolate；R2.Full bloom；R4.Full pod；R6. Full seed. The same as Tab.6.

表6 不同田間配置下的大豆干物質(zhì)分配比率Tab.6 Soybean dry matter partitioning ratio under different planting patterns %

表7 不同田間配置下大豆籽粒灌漿的曲線模擬Tab.7 Simulative equation of grain filling of soybean under different planting patterns

注：**.在0.01水平相關(guān)性極顯著。

Note：**.Extremely significant correlation at 0.01 level .

2.5.2 大豆籽粒灌漿的特征參數(shù) 由表8可知，BW3大豆的最大籽粒灌漿速率時(shí)間(Tmax)、籽粒灌漿速率最大時(shí)間生長(zhǎng)量(Wmax)、平均籽粒灌漿速率(Vmean)分別為55.26 d、8.69 g、0.212 1 t/(hm2·d)，均顯著高于BW1和BW2處理。密度對(duì)大豆籽粒灌漿具有顯著影響，各密度處理下大豆的Tmax、Wmax和Vmean均表現(xiàn)為D1>D2>D3>D4；D1的Rmax、Wmax和Vmean較D4顯著增加了5.1%，5.6%，5.2%。

2.5.3 大豆籽粒灌漿積累階段 依據(jù)Logistic曲線進(jìn)一步將大豆籽粒灌漿過(guò)程分為3個(gè)階段。由表9可知，漸增期的大豆籽粒灌漿持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，遠(yuǎn)高于快增期和緩增期； 快增期的大豆籽粒灌漿速率最大，緩增期次之，漸增期最?。蛔蚜Ｔ鲑|(zhì)量則為快增期>漸增期>緩增期。BW3的快增期和緩增期的持續(xù)時(shí)間和籽粒增質(zhì)量最大，但灌漿速率低于BW1和BW2。各密度處理下3個(gè)時(shí)期的大豆籽粒增質(zhì)量均表現(xiàn)為D1>D2>D3>D4。

表8 不同田間配置下的大豆籽粒灌漿特征參數(shù)Tab.8 Grain-filling parameters of soybean under different planting patterns

注：Rmax.最大籽粒灌漿速率； Tmax.最大籽粒灌漿速率時(shí)間； Wmax.籽粒灌漿速率最大時(shí)間生長(zhǎng)量； Vmean.平均灌漿速率。

Note：Rmax. Maximum grain filling rate； Tmax.Time reaching the maximum grain filling rate； Wmax.Grain filling weight at the time of maximum grain filling rate； Vmean. Mean grain filling rate.

表9 不同田間配置下的大豆籽粒灌漿3 個(gè)階段的特征參數(shù)Tab.9 Characteristics parameters of three grain filling phases under different planting patterns

注：T1、T2 和T3.漸增期、快增期和緩增期的持續(xù)時(shí)間；v1、v2 和v3.漸增期、快增期和緩增期的平均籽粒灌漿速率； w1、w2和w3.漸增期、快增期和緩增期的籽粒增質(zhì)量。

Note：T1，T2 and T3. Grain filling durations of gradual increase stage，fast increase stage and slow increase stage of grain filling，respectively；v1，v2 and v3 .Grain filling rates of gradual increase stage，fast increase stage and slow increase stage of grain filling；w1，w2 and w3.Increased grain filling weights of gradual increase stage，fast increase stage，and slow increase stage of grain filling.

3 討論與結(jié)論

3.1 田間配置對(duì)大豆光合特性與干物質(zhì)積累的影響

相對(duì)充足的光照條件是保證作物光合作用和干物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，在玉米-大豆間作模式中，高位作物玉米的遮陰是制約大豆生長(zhǎng)最主要的因素。大豆干物質(zhì)的生產(chǎn)特性是光合產(chǎn)物在植株不同器官中積累與分配的結(jié)果，間套作大豆截獲的光照多是側(cè)面光，受光環(huán)境發(fā)生明顯改變，而光環(huán)境的改變直接影響大豆光合產(chǎn)物的合成與分配[16-17]。玉米-大豆間套作中，較大幅寬能減少玉米對(duì)大豆的蔭蔽程度，提高大豆田間透光率和凈光合速率，從而保證干物質(zhì)積累[11-12，18]。本研究發(fā)現(xiàn)，隨帶寬增加，大豆葉片凈光合速率提高，各個(gè)時(shí)期的群體干物質(zhì)積累均顯著增加，這與前人的研究結(jié)果一致；不同時(shí)期莢果分配率均表現(xiàn)為BW2>BW3>BW1?？赡苁怯捎趲捲黾雍?，大豆植株受玉米蔭蔽程度減小，光環(huán)境得到改善，光合能力提升，有利于光合產(chǎn)物的積累，從而導(dǎo)致大豆群體干物質(zhì)積累的增加；而在BW3處理下，大豆光環(huán)境條件較好，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)更加旺盛，莖粗和分枝數(shù)顯著增加，單株干物質(zhì)積累量較大，莖所占比例較多，莢果分配相對(duì)減少。

密度通過(guò)影響群體葉面積指數(shù)、光合勢(shì)、冠層光合有效速率等，影響作物光合作用及光合有機(jī)產(chǎn)物[19]。王忠孝等[20]的研究發(fā)現(xiàn)，玉米種植密度過(guò)高或過(guò)低時(shí)，都不利于群體光合作用和干物質(zhì)積累。本研究發(fā)現(xiàn)，隨種植密度增加，大豆葉片凈光合速率有所增加，群體干物質(zhì)積累先增加后減少?？赡艿脑蚴?，種植密度稀疏時(shí)，雖然單株大豆發(fā)育良好，但群體葉面積變少，導(dǎo)致光能利用率降低，不利于群體干物質(zhì)積累；隨著種植密度增加，大豆群體葉面積增加，有利于群體干物質(zhì)積累；但密度過(guò)高時(shí)，大豆不僅受到高位作物玉米的遮陰，植株間相互遮陰的情況加劇，下部葉片受光減少，導(dǎo)致整體光合能力降低，干物質(zhì)積累量減小。

3.2 田間配置對(duì)間作大豆產(chǎn)量的影響

灌漿期是作物籽粒質(zhì)量形成的關(guān)鍵階段，而籽粒質(zhì)量是產(chǎn)量構(gòu)成的重要因素[21]。本研究得出，帶寬增加，大豆最大籽粒灌漿速率時(shí)間、籽粒灌漿速率最大時(shí)間生長(zhǎng)量、平均籽粒灌漿速率均顯著增加，說(shuō)明大豆最大籽粒灌漿速率時(shí)間推遲，平均籽粒灌漿速率增加，有利于大豆的籽粒發(fā)育，能夠增加大豆籽粒質(zhì)量。進(jìn)一步將大豆籽粒灌漿分成3個(gè)時(shí)期，發(fā)現(xiàn)在不同帶寬下，主要影響大豆籽粒質(zhì)量的是快增期和緩增期的持續(xù)時(shí)間及其籽粒增質(zhì)量，BW3的快增期和緩增期持續(xù)時(shí)間及其籽粒增質(zhì)量均高于BW1和BW2，此時(shí)大豆百粒質(zhì)量增加，這與馮素偉等[22]的研究結(jié)果一致。帶寬增加，大豆產(chǎn)量顯著增加。可能是由于帶寬增加后，大豆行內(nèi)通風(fēng)透光環(huán)境變好，葉片的光合作用加強(qiáng)，花莢生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)較為充足，有利于大豆籽粒灌漿，從而提高了大豆的百粒質(zhì)量；田間光照條件變好，有利于大豆植株授粉受精，使單株粒數(shù)增加，最終導(dǎo)致籽粒產(chǎn)量的增加。

合理密植是作物增產(chǎn)的重要舉措。本研究發(fā)現(xiàn)，隨種植密度增加，大豆籽粒灌漿各參數(shù)及百粒質(zhì)量均降低；大豆產(chǎn)量呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，這與前人的研究結(jié)果一致[23-24]。分析原因可能是：種植密度過(guò)低時(shí)，大豆植株個(gè)體發(fā)育較好，百粒質(zhì)量和單株粒數(shù)較高，但有效株數(shù)不足，群體生物量較小，從而抑制了大豆產(chǎn)量的增加；當(dāng)種植密度過(guò)大時(shí)，植株間對(duì)光能、水分及養(yǎng)分等資源的競(jìng)爭(zhēng)加大，不利于籽粒灌漿，致使大豆單株粒數(shù)、百粒質(zhì)量減小，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。說(shuō)明合理的密度能夠優(yōu)化植株個(gè)體與群體生長(zhǎng)發(fā)育的協(xié)調(diào)性，緩解大豆個(gè)體與群體之間的矛盾，從而獲得產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。

玉米-大豆間作中，帶寬擴(kuò)大有利于大豆光合作用、干物質(zhì)積累、籽粒灌漿和產(chǎn)量的增加。在間作帶寬為2.4 m(BW3)時(shí)，大豆有效株數(shù)，百粒質(zhì)量、單株粒數(shù)均顯著增加，大豆產(chǎn)量顯著增加；隨大豆種植密度增加，大豆產(chǎn)量呈現(xiàn)出先增后減的趨勢(shì)，在密度為67 500(D2)，82 500 株/hm2(D3)時(shí)，大豆產(chǎn)量較高。在玉米-大豆間作中，帶寬2.4 m，大豆種植密度67 500 株/hm2或82 500 株/hm2時(shí)，大豆產(chǎn)量較高。