鱖不同馴食方式的效果比較

曾萌冬，宋銀都，吳紅巖，趙金良

(上海海洋大學(xué)，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水水產(chǎn)種質(zhì)資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，水產(chǎn)動(dòng)物遺傳育種中心上海市協(xié)同創(chuàng)新中心，水產(chǎn)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心，上海 201306)

鱖(Sinipercachuatsi)是我國(guó)淡水名貴經(jīng)濟(jì)魚(yú)類，由于其特殊食性，終生以活魚(yú)蝦為食[1-2]，使餌料魚(yú)供給成為鱖養(yǎng)殖產(chǎn)量的主要限制因子。因此，開(kāi)展鱖人工飼料養(yǎng)殖對(duì)于提高養(yǎng)殖產(chǎn)量、滿足市場(chǎng)需求具有重大現(xiàn)實(shí)意義，鱖飼料馴化是飼料養(yǎng)殖的先決條件。

20世紀(jì)80年代開(kāi)始，我國(guó)學(xué)者從攝食行為方面進(jìn)行了鱖的食性馴化探究并取得一定進(jìn)展[3]，基本了解了鱖攝食機(jī)理[4-6]和馴飼方法[7]，并對(duì)馴飼品種、環(huán)境、餌料、營(yíng)養(yǎng)、工藝等方面提出了相應(yīng)要求。常規(guī)馴飼的基本過(guò)程：以活餌→活餌加死餌→死餌加冰鮮餌→冰鮮加飼料→人工配合飼料的方式逐步過(guò)渡，馴飼周期為5～17 d不等[8-11]。常規(guī)馴飼通常周期長(zhǎng)、過(guò)程復(fù)雜，難以滿足當(dāng)前規(guī)?；Z養(yǎng)的需求。為提高單位時(shí)間內(nèi)的馴飼效率、簡(jiǎn)化馴飼過(guò)程，本實(shí)驗(yàn)提出以饑餓→活餌→活餌加死餌→死餌加配合飼料→人工配合飼料的一種簡(jiǎn)化、快速的馴化方式進(jìn)行快速馴飼，馴飼周期不超過(guò)5 d。常規(guī)馴飼一般采用的軟顆粒飼料具有軟濕特性[12]，適口性好，比較符合鱖的攝食習(xí)性。但軟顆粒飼料制作費(fèi)時(shí)、費(fèi)力、不易運(yùn)輸和貯存，因而硬顆粒飼料在馴飼中也被部分試用。馴食方法和馴食飼料是決定馴化水平的主要因素，相比鱖的整個(gè)養(yǎng)殖周期，飼料馴化期雖短，但其馴化水平直接影響后期養(yǎng)殖生產(chǎn)。為此，試驗(yàn)比較常規(guī)與快速馴化、硬顆粒飼料與軟顆粒飼料的馴飼效果，評(píng)價(jià)不同馴飼方式特點(diǎn)，以期為鱖飼料馴飼生產(chǎn)提供資料和參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

鱖魚(yú)種苗購(gòu)自浙江湖州某家庭農(nóng)場(chǎng)，共900尾，平均體長(zhǎng)(4.5±0.3)cm，平均體質(zhì)量(1.9±0.4)g。2019年5月29日運(yùn)回上海海洋大學(xué)新場(chǎng)魚(yú)類試驗(yàn)站，在室內(nèi)養(yǎng)殖池中暫養(yǎng)2 d，投喂鯽魚(yú)作為活餌料魚(yú)。

鯽魚(yú)苗全長(zhǎng)2 cm，購(gòu)自上海市松江水產(chǎn)良種場(chǎng)。鱖魚(yú)專用飼料購(gòu)自浙江某生物科技有限公司，包括粉料和硬顆粒飼料(粒徑為0.3 cm×0.7 cm)。飼料中各主要組分見(jiàn)表1。

表1 飼料(粉料、硬顆粒飼料)基礎(chǔ)組分含量

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

在室內(nèi)水泥池中，掛設(shè)1.0 m×1.0 m×1.5 m網(wǎng)箱，分設(shè)實(shí)驗(yàn)組Ⅰ(快速馴飼、軟顆粒飼料)、實(shí)驗(yàn)組Ⅱ(常規(guī)馴飼、軟顆粒飼料)、實(shí)驗(yàn)組Ⅲ(常規(guī)馴飼、硬顆粒飼料)，每組各3個(gè)網(wǎng)箱，每個(gè)網(wǎng)箱中放鱖魚(yú)苗100尾。實(shí)驗(yàn)組Ⅰ正式馴飼從2019年6月1日開(kāi)始，至2019年6月5日結(jié)束；實(shí)驗(yàn)組Ⅱ、實(shí)驗(yàn)組Ⅲ正式馴飼從2019年6月1日開(kāi)始，至2019年6月17日結(jié)束。

1.2.1 馴化方式

實(shí)驗(yàn)組Ⅰ按饑餓→活餌→活餌加死餌→死餌加顆粒飼料→顆粒飼料的方式逐步過(guò)渡；實(shí)驗(yàn)組Ⅱ、Ⅲ按活餌→活餌加死餌→死餌加冰鮮餌→冰鮮餌加顆粒飼料→顆粒飼料的方式逐步過(guò)渡，其中實(shí)驗(yàn)組Ⅱ飼料為軟顆粒飼料，實(shí)驗(yàn)組Ⅲ飼料為硬顆粒飼料，詳見(jiàn)表2。

表2 各組馴化技術(shù)流程

續(xù)表2

試驗(yàn)所用活餌為鯽魚(yú)苗；死餌為當(dāng)場(chǎng)處死的鯽魚(yú)苗；軟顆粒飼料為投喂前30 min，取粉料和水(按7∶3比例)均勻混合擠壓，粒徑0.3 cm×0.7 cm；硬顆粒飼料投喂前噴霧濕潤(rùn)其表面。

各組投喂分晨昏2次，投喂前先沖水形成條件反射，待魚(yú)群集中至沖水下方時(shí)，每次先緩慢少量投喂，鱖苗開(kāi)始搶食時(shí)，再加量投喂，直至魚(yú)苗不攝食為止。

1.2.2 馴飼評(píng)價(jià)

馴飼評(píng)價(jià)以是否攝食人工飼料為標(biāo)準(zhǔn)。因馴化中不同鱖苗對(duì)人工飼料適應(yīng)能力不同，各組按流程馴化結(jié)束后，仍連續(xù)穩(wěn)定投喂3 d，主要目的是鞏固和強(qiáng)化較早或即將適應(yīng)人工飼料的鱖苗的攝食能力，達(dá)到穩(wěn)定攝食人工飼料狀態(tài)。

飽食投喂30 min后，觀察腹部輪廓與飽滿狀態(tài)。腹部寬大于體背側(cè)寬、膨大飽滿者判為馴飼成功；腹部寬等于或小于體背側(cè)寬、凹陷消瘦者判為未被馴飼。挑選標(biāo)準(zhǔn)如圖1所示。

統(tǒng)計(jì)各網(wǎng)箱馴化尾數(shù)和未被馴化尾數(shù)，計(jì)算各實(shí)驗(yàn)組的馴化率[11]和成活率[13]。

馴化率=[被馴化尾數(shù)/(被馴化尾數(shù)+未被馴化尾數(shù))]×100%

成活率=[(被馴化尾數(shù)+未被馴化尾數(shù))/馴化總尾數(shù)]×100%

馴化總尾數(shù)=被馴化尾數(shù)+未被馴化尾數(shù)+死亡尾數(shù)

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 21.0 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。采用Independent-samples T Test，比較實(shí)驗(yàn)組Ⅰ 與實(shí)驗(yàn)組Ⅱ 、實(shí)驗(yàn)組Ⅱ 與實(shí)驗(yàn)組Ⅲ 之間的差異。當(dāng)P<0.05時(shí)認(rèn)為各處理組間差異顯著，當(dāng)P<0.01時(shí)認(rèn)為各處理組間差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 快速馴化與常規(guī)馴化

實(shí)驗(yàn)組Ⅰ經(jīng)5 d馴化，成活率達(dá)(97.33±1.70)%，馴化率達(dá)(78.73±2.46)%。實(shí)驗(yàn)組Ⅱ經(jīng)17 d 馴化，成活率達(dá)(92.67±1.25)%，馴化率達(dá)(91.35±1.65)%。馴飼結(jié)果表明，實(shí)驗(yàn)組Ⅰ馴化率顯著低于實(shí)驗(yàn)組Ⅱ(P<0.05)，但成活率卻顯著高于實(shí)驗(yàn)組Ⅱ(P<0.05)(表3)。在試驗(yàn)環(huán)境條件和投放密度一致情況下，存在以上結(jié)果的原因可能是馴飼時(shí)間和過(guò)渡方式的不同，影響了鱖對(duì)人工飼料的適應(yīng)能力和接受程度。

表3 不同組別馴飼結(jié)果

注：同一列數(shù)據(jù)上標(biāo)注不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，標(biāo)注不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)。

Notes：Labeling different lowercase letters on data in the same column showed significant differences(P<0.05)，while different capital letters represented extremely significant differences(P<0.01).

2.2 軟顆粒飼料和硬顆粒飼料馴化

由表3可知，實(shí)驗(yàn)組Ⅲ經(jīng)17 d 馴化，成活率(76.67±3.68)%和馴化率(56.36±3.53)%分別較實(shí)驗(yàn)組Ⅱ下降了16.00%和34.99%，實(shí)驗(yàn)組Ⅱ馴化率和成活率均極顯著高于實(shí)驗(yàn)組Ⅲ(P<0.01)。說(shuō)明飼料硬度顯著影響鱖對(duì)飼料的接受程度，馴化期采用軟顆粒飼料效果優(yōu)于硬顆粒飼料。

3 討論

3.1 快速馴化與常規(guī)馴化效果比較

魚(yú)類食性轉(zhuǎn)變需要一定時(shí)間，對(duì)新的食物種類的選擇需要一個(gè)從拒食到迫食、再到習(xí)慣攝食或搶食的轉(zhuǎn)變過(guò)程[14]。鱖的馴飼根據(jù)其攝食行為特點(diǎn)，需經(jīng)適應(yīng)、馴飼、鞏固三個(gè)階段反復(fù)進(jìn)行[15]。實(shí)驗(yàn)組Ⅰ從活餌、死餌至軟顆粒飼料，各餌料轉(zhuǎn)換期的適應(yīng)時(shí)間分別為1 d，馴化總天數(shù)為5 d。實(shí)驗(yàn)組Ⅱ從活餌、死餌、冰鮮餌至軟顆粒飼料，各餌料轉(zhuǎn)換期的適應(yīng)時(shí)間為4～7 d不等。由于實(shí)驗(yàn)組Ⅰ不同餌料的適應(yīng)時(shí)間較短，且缺乏食性鞏固階段，僅部分鱖形成快速準(zhǔn)確的攝食反應(yīng)。實(shí)驗(yàn)組Ⅱ不同餌料的適應(yīng)、鞏固時(shí)間均長(zhǎng)于實(shí)驗(yàn)組Ⅰ，隨著馴化餌料的轉(zhuǎn)換，對(duì)餌料的適應(yīng)能力和接受程度都高于實(shí)驗(yàn)組Ⅰ。因此，經(jīng)較長(zhǎng)周期常規(guī)馴化的鱖能較好地接受顆粒飼料，其馴化率顯著高于短周期、快速馴化。

魚(yú)類攝食主要由中樞神經(jīng)和外周組織通過(guò)整合食欲信號(hào)進(jìn)行調(diào)控，當(dāng)魚(yú)體處于饑餓狀態(tài)時(shí)，一些與攝食調(diào)控相關(guān)的調(diào)節(jié)因子會(huì)做出不同應(yīng)答[16]。相關(guān)研究表明，長(zhǎng)期饑餓會(huì)降低幼魚(yú)攝食能力，而短期饑餓則能提高幼魚(yú)的攝食能力[17-19]。鱖禁食6～12 h后，增強(qiáng)食欲、促進(jìn)攝食的調(diào)控因子preproghrelin表達(dá)水平顯著上升[20]，說(shuō)明短期饑餓有利于促進(jìn)鱖進(jìn)食信號(hào)的調(diào)控?；隰~(yú)類這一生理反應(yīng)，馴化中實(shí)驗(yàn)組Ⅰ采取先饑餓1 d，再投喂常量50%活餌魚(yú)的方法。通過(guò)短期饑餓及投喂質(zhì)量不足的活餌魚(yú)，促進(jìn)鱖攝食并形成搶食效果，從而達(dá)到快速馴化的目的。實(shí)驗(yàn)組Ⅱ則是經(jīng)過(guò)量投喂后再逐步減少投餌量，促使鱖形成搶食反應(yīng)，馴飼轉(zhuǎn)食周期明顯較實(shí)驗(yàn)組Ⅰ長(zhǎng)。

鱖主要依靠視覺(jué)捕食，視覺(jué)識(shí)別的重要特征是餌料的運(yùn)動(dòng)性[21]?；铘~(yú)餌在水中呈自由泳狀；死魚(yú)餌在水中呈漂浮狀；冰鮮魚(yú)塊在水中呈不定向、緩慢下沉；人工飼料在水中呈垂直下沉。鱖能識(shí)別水中漂動(dòng)、水平移動(dòng)或垂直下沉的物體[7]，對(duì)垂直下沉的食物，未經(jīng)馴化的鱖雖有跟蹤行為，但一般不會(huì)捕食[9]。實(shí)驗(yàn)組Ⅰ馴飼至第4天，使用人工飼料代替死餌，省略了冰鮮魚(yú)塊過(guò)渡階段，由活餌、死餌至人工飼料，對(duì)餌料運(yùn)動(dòng)識(shí)別發(fā)生兩次適應(yīng)改變，依次為自由移動(dòng)→漂浮、漂浮→垂直下沉。實(shí)驗(yàn)組Ⅱ經(jīng)活餌、死餌、冰鮮魚(yú)塊及人工飼料逐步過(guò)渡，視覺(jué)識(shí)別發(fā)生三次適應(yīng)改變，依次為自由移動(dòng)→漂浮、漂浮→緩慢下沉、緩慢下沉→垂直下沉。冰鮮魚(yú)塊作為死餌和軟顆粒飼料之間的過(guò)渡餌料，兼有死餌漂動(dòng)、顆粒飼料下沉的特點(diǎn)，經(jīng)冰鮮魚(yú)塊適應(yīng)過(guò)渡，可提高鱖由漂動(dòng)餌料向下沉餌料轉(zhuǎn)變的適應(yīng)能力。因此，經(jīng)冰鮮魚(yú)塊過(guò)渡的常規(guī)馴化，對(duì)軟顆粒飼料接受程度要高于未經(jīng)冰鮮魚(yú)塊過(guò)渡的快速馴化。

3.2 軟顆粒飼料和硬顆粒飼料馴化效果比較

鱖的馴飼中，飼料硬度是誘發(fā)鱖攝食的必要條件之一[22]。相關(guān)研究表明，在攝食行為的咬住、吞噬階段，分布在鱖口咽腔的味覺(jué)神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)攝入食物的軟硬度具有一定的識(shí)別功能[23]。鱖口咽腔內(nèi)分布有大量味蕾，且類型多樣、功能各異。Ⅰ、Ⅱ型味蕾除具有化學(xué)感受作用外，高出上皮的微絨毛兼有識(shí)別食物軟硬度的機(jī)械感受作用[24]。

本試驗(yàn)中，未經(jīng)馴化的鱖也會(huì)捕食硬顆粒飼料，但捕食后通常又會(huì)立即吐出；在馴化投喂硬顆粒飼料時(shí)，鱖不像搶食軟顆粒飼料那樣直接吞入口腔，一般會(huì)先暫時(shí)咬住硬顆粒飼料，之后才緩慢吞入。表明鱖對(duì)不同硬度的顆粒飼料具有辨別能力，飼料的硬度不適會(huì)刺激鱖做出拒食反應(yīng)[11]。

軟顆粒飼料是投喂前由粉料與水拌勻、擠壓制成，其硬度近似活餌或冰鮮餌。而硬顆粒飼料制作需烘干硬化，投喂前加水濕潤(rùn)，因此，顆粒飼料的硬度較高，在適口性方面差于臨時(shí)擠壓的軟顆粒飼料。本試驗(yàn)結(jié)果表明，鱖對(duì)軟顆粒飼料的接受程度高于硬顆粒飼料，這與梁旭方等[25]、吳遵霖等[26]對(duì)鱖的馴化結(jié)果相似，鱖對(duì)口感柔軟的飼料攝入率更高，有助于加快鱖對(duì)飼料的適應(yīng)過(guò)程；存在顆粒馴飼過(guò)程中較高的死亡率和部分互食卡死的現(xiàn)象，表明鱖苗對(duì)硬顆粒飼料適應(yīng)性較差。

4 小結(jié)

1)快速馴飼馴化率雖低于常規(guī)馴化，但馴飼時(shí)間減少一半以上，馴食過(guò)程精簡(jiǎn)、時(shí)間明顯縮短，更適合規(guī)?；Z化。由于馴飼時(shí)間縮短，未被馴化的鱖尚未達(dá)到饑餓不可逆點(diǎn)，仍能轉(zhuǎn)為活餌繼續(xù)養(yǎng)殖，降低馴化損耗率。

2)早期馴化中，鱖對(duì)軟顆粒飼料的接受度高于硬顆粒飼料，硬顆粒飼料可在馴化后養(yǎng)殖中逐步使用。