羅華智,劉 偉,楊 楠,楊 孔*,謝紅旗
(1. 西南民族大學(xué)青藏高原研究院,四川 成都 610041;2. 西南民族大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,四川 成都 610041;3. 四川省甘孜藏族自治州草原工作站,四川 康定 626000)
【研究意義】若爾蓋高原濕地位于青藏高原東北部,是世界上最大的高原沼澤濕地,總面積為2.08× 106hm2,屬于典型的高寒濕地,海拔3400~3600 m, 年均氣溫0.6~1.2 ℃,年降水量為660~750 mm,包含沼澤、草甸、河流、湖泊、沙化地等。若爾蓋高原濕地地理位置特殊,對(duì)黃河上游水源涵養(yǎng)起著舉足輕重的作用,是氣候變化的敏感區(qū)和預(yù)警區(qū)[1-2]。近幾十年來(lái),隨著沼澤旱化、沙化、鼠害猖獗等生態(tài)問(wèn)題的逐漸出現(xiàn),對(duì)該區(qū)域的研究日益受到重視,本研究成果有助于制定切合該區(qū)域?qū)嶋H情況的鼠害綜合防控措施和生態(tài)文明建設(shè)策略?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】高原鼢鼠(Myospalaxbaileyi) 是若爾蓋高原濕地分布的優(yōu)勢(shì)害鼠種類之一[3],喜居于土層較厚、土質(zhì)松軟的濕潤(rùn)草灘和陽(yáng)坡草地,前足指爪發(fā)達(dá),擅于挖掘[4],其活動(dòng)在一定程度上改變著草地土壤性質(zhì)和植物群落生物量。對(duì)土壤而言,由于高原鼢鼠營(yíng)地下生活,為滿足獲取食物、逃避天敵和尋找配偶,在土壤中挖掘了龐大而復(fù)雜的洞道系統(tǒng),并在洞道中來(lái)回穿梭踩踏,提高了洞道內(nèi)的土壤容重;同時(shí),將大量的土壤挖掘出地表,形成鼠丘,改善土壤透氣性,使得0~10 cm土層土壤含水量下降[5]。另一方面,高原鼢鼠通過(guò)挖掘洞道、啃食植物根系、形成鼠丘覆蓋植株地上部分等方式深刻影響著其活動(dòng)范圍內(nèi)的植物群落,造成淺層洞道上的植物地上及地下生物量均顯著下降[6]。目前,由于研究區(qū)域背景不同,已有研究成果尚無(wú)法形成統(tǒng)一觀點(diǎn)。部分研究表明,高原鼢鼠干擾會(huì)導(dǎo)致植物生物量下降、植被演替、草地退化、土壤水分散失、草地沙化等后果[7-8]。而另有研究卻表明,高原鼢鼠干擾具有建設(shè)和修復(fù)植物群落結(jié)構(gòu)的功能,并可提高可食牧草產(chǎn)量[4,9-10]?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】為此,量化研究高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)若爾蓋高原濕地草原土壤性質(zhì)和植物生物量的影響?!緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】探討若爾蓋高原濕地草原上高原鼢鼠對(duì)土壤和植物生物量的影響及其形成機(jī)制。
四川省阿壩藏族羌族自治州紅原縣地處若爾蓋高原濕地核心區(qū)域,北緯31°51′~33°19′,東經(jīng)101°51′~103°23′,平均海拔3600 m以上,總面積8439.94 km2,總?cè)丝?.8萬(wàn)人,其中藏族占總?cè)丝诘?3.8 %,是阿壩州唯一以藏族聚居為主的純牧業(yè)縣,草場(chǎng)是當(dāng)?shù)啬撩褓囈陨娴慕?jīng)濟(jì)命脈。紅原縣屬大陸性高原寒溫帶季風(fēng)氣候,氣候寒冷,極端最低氣溫-36 ℃,四季難分,春秋短促,冬長(zhǎng)夏短,縣域內(nèi)動(dòng)植物資源豐富,植被以高山草甸、沼澤植被為主,常見植物為苔草(Carexspp.)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)等;土壤類型主要有泥炭土、沼澤土和風(fēng)沙土。
1.2.1 樣方設(shè)置 研究區(qū)域內(nèi)夏季植物群落生物量最大,高原鼢鼠活躍,同時(shí),為排除家畜放牧的影響,故選擇了2017年夏季在紅原縣牧場(chǎng)上禁牧圍欄內(nèi)采集數(shù)據(jù)。選取高原鼢鼠活動(dòng)痕跡明顯、新鮮土丘密度較高的擾動(dòng)區(qū)域,以其為中心設(shè)立10 m×10 m的擾動(dòng)樣方,共設(shè)置擾動(dòng)樣方10個(gè)。同時(shí),用長(zhǎng)探針探明高原鼢鼠地下洞道所在,對(duì)擾動(dòng)樣方內(nèi)的鼠丘和洞道上方區(qū)域進(jìn)行調(diào)查,共設(shè)置洞道上方和鼠丘樣方各10個(gè)。此外,從高原鼢鼠擾動(dòng)樣方任意方向出發(fā),步行500 m以上,選取無(wú)鼢鼠擾動(dòng)痕跡的10 m×10 m區(qū)域作為對(duì)照樣方,共設(shè)置無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方10個(gè)。根據(jù)高原鼢鼠擾動(dòng)對(duì)土壤和植物所產(chǎn)生的直接影響大小,擾動(dòng)強(qiáng)度依次為無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方<擾動(dòng)樣方<洞道上方<鼠丘。
1.2.2 指標(biāo)測(cè)定 于每個(gè)樣方內(nèi)用環(huán)刀取原狀土,裝入鋁盒,然后帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定土壤容重和土壤含水率。同時(shí),在每個(gè)樣方內(nèi)選取2個(gè)小樣方(35 cm×35 cm)采集生物量數(shù)據(jù),植物地上生物量采用刈割法,裝入布袋后帶回實(shí)驗(yàn)室置于65 ℃烘箱烘至恒重,然后折算為1 m2的生物量數(shù)據(jù)。由于研究區(qū)域內(nèi)植物根系主要分布深度在0~30 cm,故植物地下生物量在刈割后的小樣方以土鉆(直徑50.46 mm)向下挖掘深度確定為30 cm,挖掘出的土塊用36目鐵篩分離植物根系及土壤,沖洗并剔除雜質(zhì),根系裝入布袋置于65 ℃烘箱烘至恒重,然后折為1 m2的生物量。所獲數(shù)據(jù)采用SPSS22.0軟件,通過(guò)One-Way ANOVA檢驗(yàn)和T檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),用Excel2016繪制圖表。
圖1 不同生境中土壤含水率Fig.1 The soil moisture content in different habitats
在不同生境類型樣方中,土壤含水率表現(xiàn)為無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方>洞道上方>擾動(dòng)樣方>鼠丘(圖1),統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方、擾動(dòng)樣方、洞道上方三類生境之間差異不顯著,而鼠丘與以上3種生境類型間均表現(xiàn)為差異顯著(表1)??梢姡咴魇髷_動(dòng)顯著降低了鼠丘生境中的土壤含水率。
在不同生境類型樣方中,土壤容重表現(xiàn)為擾動(dòng)樣方>無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方>洞道上方>鼠丘(圖2),統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,鼠丘生境顯著低于擾動(dòng)樣方和對(duì)照樣方,洞道上方生境顯著低于擾動(dòng)樣方,其余兩兩之間差異不顯著(表2)。土壤容重在高原鼢鼠擾動(dòng)后表現(xiàn)出下降的趨勢(shì)。
表1 土壤含水率在不同生境中的單因素方差分析結(jié)果(P-value)Table 1 The One-Way ANOVA of soil moisture content in different habitats
圖2 不同生境中土壤容重Fig.2 The soil bulk density in different habitats
圖3 不同生境中植物地上生物量Fig.3 The aboveground biomass of plants in different habitats
在不同生境類型樣方中,植物地上生物量表現(xiàn)為擾動(dòng)樣方>無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方>洞道上方>鼠丘(圖3),統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,擾動(dòng)樣方和對(duì)照樣方之間差異不顯著,其余生境類型兩兩組合之間均差異顯著(表3)。植物地上生物量在高原鼢鼠擾動(dòng)相對(duì)強(qiáng)烈時(shí)顯著下降。
在不同生境類型樣方中,植物地下生物量表現(xiàn)為無(wú)擾動(dòng)對(duì)照樣方>擾動(dòng)樣方>洞道上方>鼠丘(圖4),統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,所有生境類型兩兩組合之間均差異顯著(表4)。植物地下生物量隨高原鼢鼠擾動(dòng)強(qiáng)度增加而顯著下降。
表2 土壤容重在不同生境中的單因素方差分析結(jié)果(P-value)Table 2 The One-Way ANOVA of soil bulk density in different habitats
表3 植物地上生物量在不同生境中的單因素方差分析結(jié)果(P-value)Table 3 The One-Way ANOVA of plant aboveground biomass in different habitats
在不同生境類型樣方中,地下生物量所占總生物量的比例均遠(yuǎn)大于地上生物量,生物量明顯更多地分配到地下部分,且隨著高原鼢鼠擾動(dòng),地下生物量所占比例呈現(xiàn)出逐步下降的趨勢(shì),地上生物量反之(圖5)。
若爾蓋高原濕地河流密布,水資源豐富,土壤類型多為泥炭土和沼澤土,良好的水分和土壤條件造就了濕地豐富的物種多樣性[11]。在無(wú)高原鼢鼠擾動(dòng)的對(duì)照樣方中,土壤含水率相對(duì)較高(圖1),土壤容重適中,創(chuàng)造了有利于植物生長(zhǎng)的條件,積累了更高的植物生物量。當(dāng)高原鼢鼠遷入后,作為典型的青藏高原營(yíng)地下生活鼠類,其采食、儲(chǔ)存食物、挖掘洞道等活動(dòng)對(duì)擾動(dòng)區(qū)域內(nèi)土壤和植物產(chǎn)生直接或間接的影響。
土壤含水率是土壤性質(zhì)最重要的指標(biāo)之一,適度的含水率是植物生長(zhǎng)的基本條件,含水率過(guò)低會(huì)導(dǎo)致植物無(wú)法獲得足夠生存的水分,過(guò)高則造成土壤通氣不暢,阻礙植物生長(zhǎng)。對(duì)囊鼠(Geomyidae)[12]、高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)[13]等鼠類的研究表明,鼠類挖掘活動(dòng)頻繁將下層土壤上翻至地表,使土壤水分蒸發(fā)加速,從而降低土壤含水率,甚至出現(xiàn)土壤類型從肥沃的砂黏土到沙質(zhì)土的轉(zhuǎn)變。據(jù)測(cè)算,1只高原鼢鼠每年可將1 t左右的土壤從地下運(yùn)輸?shù)降乇韀14],同時(shí)在地表堆砌形成大量鼠丘,由于鼠丘相對(duì)缺乏植被覆蓋,且顆粒細(xì)碎,有利于水分蒸發(fā),導(dǎo)致鼠丘生境中土壤含水率顯著低于其他生境類型。然而,也有部分研究呈現(xiàn)出相反的趨勢(shì)。在青藏高原海北地區(qū)的多年凍土區(qū),當(dāng)鼠密度為48±4.3只/hm2時(shí),鼠類擾動(dòng)會(huì)顯著提升土壤含水率,其原因在于匯聚于土壤表層的水分由于凍土層的阻擋無(wú)法向土壤深層滲透,而鼠類挖掘活動(dòng)能破壞凍土層,有利于土壤涵養(yǎng)水分[15-16]。由此可見,鼠類擾動(dòng)對(duì)土壤含水率的影響趨勢(shì)在一定程度上取決于研究區(qū)域土壤背景。
圖4 不同生境中植物地下生物量Fig.4 The underground biomass of plants in different habitats
表4 植物地下生物量在不同生境中的單因素方差分析結(jié)果(P-value)Table 4 The One-Way ANOVA of plant underground biomass in different habitats
土壤容重是土壤緊實(shí)度的指標(biāo)之一,綜合反映了土壤顆粒和土壤孔隙的狀況,土壤越疏松多孔,容重越小,土壤越緊實(shí),容重越大。高原鼢鼠的挖掘活動(dòng),可在10~20 cm土壤層形成洞道,影響土壤的透水性和通氣性[17],翻動(dòng)土壤改變了土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu),使得土壤顆粒更加細(xì)碎,土壤孔隙增大,由此隨著高原鼢鼠擾動(dòng)強(qiáng)度增加,土壤容重呈現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖2,表2)。在甘肅省瑪曲縣的研究也表明,相對(duì)于未受干擾區(qū)域,隨著高原鼢鼠密度增加,土壤容重呈現(xiàn)下降趨勢(shì)[17]。
圖5 不同生境中植物地上、地下生物量占總生物量的比例(生物量分配)Fig.5 The plant biomass allocation ( % of total biomass) in different habitats
植物生物量是草原生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的關(guān)鍵指標(biāo),是高原鼢鼠生存所必需的食物資源。在營(yíng)造洞道系統(tǒng)和覓食的過(guò)程中,高原鼢鼠以其前爪和特化的上唇從不同方向挖掘土壤,破壞植物根系,尤其降低直根類及根莖類植物的生命力,使之生長(zhǎng)發(fā)育不良[6]。加之高原鼢鼠在洞道內(nèi)長(zhǎng)期來(lái)回穿梭,植物根系無(wú)法獲得修復(fù),生物量無(wú)法積累,從而導(dǎo)致隨著高原鼢鼠擾動(dòng)強(qiáng)度增加,植物地上、地下生物量均顯著降低。由于高原鼢鼠食量較大,日食量約 253 g[18],并主要啃食根莖部位,因此地下生物量下降趨勢(shì)比地上生物量更為顯著。在青海省海北地區(qū)的研究呈現(xiàn)出相似的結(jié)果,高原鼢鼠擾動(dòng)造成了單子葉、雙子葉植物地上生物量和地下生物量均顯著下降[6]。在一些地區(qū),高原鼢鼠擾動(dòng)甚至造成植物生物量無(wú)法滿足其食物需求而放棄棲息地[19]。
調(diào)整生物量分配是實(shí)現(xiàn)環(huán)境條件利用最大化,或者是最大化避開放牧、鼠類啃食等環(huán)境壓力的一種植物生存策略。在高寒草甸中,植物生物量的絕大部分集中于地下,但隨著高原鼢鼠對(duì)植物根系的啃食和挖掘破壞,植物為避免來(lái)自地下的高原鼢鼠破壞壓力,將更多的生物量轉(zhuǎn)移分配至地上,表現(xiàn)出隨著高原鼢鼠擾動(dòng)強(qiáng)度增加,地上生物量所占總生物量比例逐漸上升的趨勢(shì)。相應(yīng)地,當(dāng)植物受到破壞的壓力來(lái)自地面時(shí),則將更多的生物量分配轉(zhuǎn)移至地下,比如,在高強(qiáng)度放牧壓力下,植物地上部分被大量消耗,則提高地下生物量比例,將更多的同化產(chǎn)物分配到地下部分,以期為放牧過(guò)后植物的再生長(zhǎng)提供物質(zhì)和能量?jī)?chǔ)備[20]。
綜上所述,在若爾蓋高原濕地生態(tài)系統(tǒng)中,高原鼢鼠通過(guò)采食、挖掘洞道等活動(dòng)降低了土壤含水率、土壤容重、植物地上生物量和地下生物量,并使得植物生物量在高原鼢鼠擾動(dòng)后增加了向地上分配的比例,從而可能對(duì)區(qū)域內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響。因此,量化研究其影響強(qiáng)度,探討其影響機(jī)制,有利于維持生態(tài)平衡,促進(jìn)生態(tài)文明建設(shè),科學(xué)制定草地保護(hù)政策。
致 謝:項(xiàng)目執(zhí)行過(guò)程中,得到西南民族大學(xué)青藏高原基地的大力支持,在此表示感謝!