賀蘭山馬麝春季生境選擇

陳俊達(dá) 丁彥珂 李宗智 趙 唱 滕麗微，2 劉振生，2*

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱，150040；2.國家林業(yè)和草原局野生動(dòng)物保護(hù)學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱，150040)

馬麝(Moschuschrysogaster)，又名香獐子，高山麝，馬獐[1]，屬偶蹄目(Aritiodactyla)，反芻亞目(Ruminantia)，麝科(Moschidae)。雌雄均不具角，雄麝上犬齒特別發(fā)達(dá)，呈獠牙狀。馬麝臀高大于肩高，多以跳躍為主要運(yùn)動(dòng)方式[2]。馬麝為西北、西南高地型物種，分布于四川、云南、西藏、內(nèi)蒙、甘肅、青海、寧夏等省自治區(qū)。馬麝棲息于1 700—4 500 m的針葉林、杜鵑林、林線上緣的稀疏灌叢、草甸、裸露的山地和草地間，最高可達(dá)海拔5 000 m左右活動(dòng)。馬麝性情膽怯、孤獨(dú)，除發(fā)情交配期外，多獨(dú)棲，行動(dòng)敏捷，善于奔跑。馬麝一般1年繁殖1次，每年11月至次年1月開始發(fā)情，5—6月產(chǎn)仔，每胎1—2只[3]。

雄性馬麝具有麝香，是具有較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的中藥材和香料，導(dǎo)致馬麝被偷獵者不斷地殺害。1983，馬麝在賀蘭山約有1 540—1 770只，自1985年以來，賀蘭山的馬麝遭到嚴(yán)重的偷獵盜獵[4-5]，目前馬麝在賀蘭山已瀕臨滅絕。馬麝被列為國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，被IUCN(《世界自然保護(hù)聯(lián)盟》)瀕危物種紅色名錄列為瀕危(EN)物種[6]。馬麝在賀蘭山種群數(shù)量的減少不僅僅受到偷獵盜獵的影響，同時(shí)受到人類活動(dòng)所導(dǎo)致的生境破碎化的影響。開展動(dòng)物生境選擇的研究，是野生動(dòng)物生境管理的基礎(chǔ)[7]。生境選擇是野生動(dòng)物對(duì)其生境的綜合行為適應(yīng)，決定動(dòng)物生境選擇的因素復(fù)雜多樣，除動(dòng)物本身的生態(tài)生物學(xué)特性外，還包括生境的結(jié)構(gòu)特性、食物的可得性、隱蔽性和空間利用的有效性、捕食及競爭等因素[8]。對(duì)瀕危野生動(dòng)物賀蘭山馬麝的生境選擇研究及物種保護(hù)迫在眉睫。

1 研究地概況

賀蘭山位于內(nèi)蒙古自治區(qū)與寧夏回族自治區(qū)的交界處，以分水嶺為界，東麓屬于寧夏回族自治區(qū)，西麓屬于內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟。賀蘭山由東北向西南，綿延近250 km，東西寬20—40 km，地理坐標(biāo)為38°21′—39°22′N，105°49′—106°42′E，海拔高度一般為2 000—3 000 m，最高峰敖包疙瘩位于西麓賀蘭山，海拔為3 556.1 m[9]。保護(hù)區(qū)總面積為2 729.8 km2，其中寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)2 062.7 km2，內(nèi)蒙古賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)667.1 km2[10-11]。賀蘭山處在典型大陸性氣候區(qū)域范圍內(nèi)，具有山地氣候特征，氣候變化大。秋季氣候變化比較明顯，雨量增多，早霜來臨后很快進(jìn)入冬季，年平均氣溫-0.7 ℃，年平均降水420 mm，全年無霜期僅為124 d。

賀蘭山是我國6大生物多樣性保護(hù)的熱點(diǎn)地區(qū)之一，自然條件和植物區(qū)系的組成復(fù)雜多樣，具有野生維管植物共87科357屬788種2亞種，28個(gè)變種[12]；具有陸生脊椎動(dòng)物218種，分屬于5綱24目56科140屬，其中國家Ⅰ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物有馬麝、野牦牛(Bosgrunniens)等8種，國家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物鵝喉羚(Gazellasubgutturosa)、巖羊(Pseudoisnayaur)、馬鹿(Cervuselaphus)等32種[13]。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

2014—2016年春季根據(jù)預(yù)調(diào)查馬麝在賀蘭山出現(xiàn)的情況，結(jié)合2013年全年布設(shè)的紅外相機(jī)拍攝到的馬麝出現(xiàn)位置，在賀蘭山馬麝活動(dòng)比較頻繁的哈拉烏頭道溝、哈拉烏三道溝火燒坡溝、邊渠子溝、大關(guān)溝、青樹灣火燒坡溝、大青樹灣溝、小青樹灣溝、冰溝頭道溝、冰溝二道溝、冰溝下八段、雪嶺子頭道溝、雪嶺子二道溝共12條溝段對(duì)馬麝生境進(jìn)行調(diào)查。馬麝在賀蘭山地區(qū)的種群密度相對(duì)較低，即使在其分布較為集中的溝段中也幾乎觀察不到實(shí)體活動(dòng)，因此在樣線調(diào)查中，發(fā)現(xiàn)馬麝新鮮痕跡如新鮮糞便、足記、臥跡、采食痕跡時(shí)進(jìn)行采樣記錄樣方，作為利用樣方；沒有新鮮痕跡的樣方作為對(duì)照樣方處理。經(jīng)過2年的調(diào)查，共測定馬麝春季利用樣方164個(gè)，對(duì)照樣方77個(gè)。具體測定方法為：首先使用全球定位儀(GPS)對(duì)地點(diǎn)定位，然后以活動(dòng)痕跡為中心設(shè)置一個(gè)10 m×10 m樣方，2個(gè)樣方之間的間距不低于500 m，在該樣方中心及4個(gè)角各設(shè)置一個(gè)1 m×1 m樣方，記錄植被類型、地形特征、優(yōu)勢喬木、喬木密度、喬木高度、喬木距離、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被覆蓋度、坡向、坡度、海拔高度、距水源距離、人為干擾距離、距裸巖距離、隱蔽級(jí)等生境因子。對(duì)照樣方記錄與利用樣方相同。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

對(duì)馬麝生境利用樣方與對(duì)照樣方中的非數(shù)值型生境因子進(jìn)行擬合優(yōu)度卡方檢驗(yàn)，對(duì)數(shù)值型生境因子分別做單個(gè)樣本的K-S檢驗(yàn)，檢驗(yàn)結(jié)果若不呈正態(tài)分布，則需要先標(biāo)準(zhǔn)化樣本再進(jìn)行進(jìn)一步的分析。Mann-whitey U檢驗(yàn)是對(duì)兩個(gè)獨(dú)立樣本是否來自于同一總體的檢驗(yàn)，在K-S檢驗(yàn)結(jié)果為顯著的基礎(chǔ)上，再通過利用U檢驗(yàn)對(duì)馬麝的利用生境和對(duì)照生境上的差異進(jìn)行比較。此外通過Marcum法對(duì)馬麝的生境類型進(jìn)行研究，先用卡方檢驗(yàn)分析馬麝對(duì)4種非數(shù)值型生態(tài)因子是否具有選擇性，再用Bonferroni不等式計(jì)算馬麝對(duì)其選擇的偏好性。Bonferroni不等式的計(jì)算公式如下。

pi-ri的置信區(qū)間為：

式中pi=ni/n，ni為對(duì)照樣方中生態(tài)因子i出現(xiàn)的頻率，ri=mi/m，mi為利用樣方中生態(tài)因子i出現(xiàn)的頻率，α為顯著性水平，k為生態(tài)因子數(shù)，n為對(duì)照樣方數(shù)量，m為利用樣方數(shù)量。

利用逐步判別分析法對(duì)馬麝利用樣方和對(duì)照樣方內(nèi)的差異顯著的各生態(tài)因子再進(jìn)一步分析處理，從而得到影響賀蘭山馬麝生境選擇的關(guān)鍵生態(tài)因子。

所有數(shù)據(jù)在Excel 2013和SPSS 20.0中進(jìn)行處理與分析。

3 研究結(jié)果

本研究共記錄到賀蘭山馬麝春季利用樣方為164個(gè)，對(duì)照樣方為77個(gè)。利用擬合優(yōu)度卡方檢驗(yàn)及Bonferroni不等式對(duì)馬麝春季覓食地的4種非數(shù)值型的生境因子進(jìn)行分析，結(jié)果表明：馬麝對(duì)植被類型具有選擇性(χ2=39.935，df=3，P<0.01)，偏愛選擇山地針葉林帶，對(duì)其他3種植被類型均不選擇；對(duì)優(yōu)勢喬木有選擇性(χ2=34.067，df=5，P<0.01)，在優(yōu)勢喬木中選擇青海云杉(Piceacrassifolia)林和混合林生境，對(duì)其他4種優(yōu)勢喬木避免選擇；對(duì)坡向具有選擇性(χ2=32.690，df=2，P<0.01)，偏愛陰坡生境，避免選擇陽坡和半陰半陽坡生境；對(duì)坡位隨機(jī)選擇(表1)。

利用Mann-whitey U檢驗(yàn)對(duì)馬麝春季利用樣方與對(duì)照樣方中的數(shù)值型生境因子進(jìn)行分析，結(jié)果表明春季馬麝對(duì)海拔高度、喬木密度、喬木高度、喬木距離、灌木高度、灌木距離、坡度、水源距離、裸巖距離及隱蔽級(jí)的選擇存在顯著差異，偏好選擇海拔高度較高、喬木密度較大、喬木高度較低、喬木距離較近、灌木高度較高、灌木距離較遠(yuǎn)、水源距離較遠(yuǎn)、裸巖距離較遠(yuǎn)、隱蔽級(jí)較高的生境類型(表2)。

對(duì)賀蘭山馬麝春季的利用樣方和對(duì)照樣方內(nèi)差異性顯著的生境因子進(jìn)行逐步判別分析，結(jié)果表明，在影響馬麝春季生境選擇的生境因子中，用于區(qū)分利用樣方與對(duì)照樣方的生境因子按照貢獻(xiàn)值由大到小依次為：海拔高度、灌木距離、坡度、裸巖距離、灌木高度、隱蔽級(jí)、水源距離、喬木距離、喬木密度以及喬木高度(表3)。通過分析得出利用這10種生態(tài)因子區(qū)分利用樣方和對(duì)照樣方時(shí)，正確率為91.9%。

表1 馬麝春季對(duì)生態(tài)因子的選擇和利用

Tab.1 Utilization and selection of ecological factors by alpine musk deer in spring

注：+偏愛選擇；-避免選擇

Note：+Observed usage is significantly higher than expected.-Observed usage is significantly lower than expected

表2 馬麝春季生境利用樣方和對(duì)照樣方生態(tài)因子的比較

Tab.2 Comparison of ecological factors between random plots and habitat utilization of alpine musk deer in spring

表3 馬麝春季生境利用樣方與對(duì)照樣方生態(tài)因子的逐步判別分析

Tab.3 Results of stepwise discriminant function analysis to differentiate between habitat used by alpine musk deer and random plots in spring

4 討論

生境選擇是野生動(dòng)物對(duì)生境的非隨機(jī)利用，影響個(gè)體適合度等一系列行為反應(yīng)[14-15]。本研究對(duì)馬麝春季覓食地利用樣方和對(duì)照樣方的生境因子進(jìn)行分析，結(jié)果表明馬麝對(duì)海拔高度、灌木距離、坡度、裸巖距離、灌木高度、隱蔽級(jí)、水源距離、喬木距離、喬木密度、優(yōu)勢喬木、植被類型以及坡向等的選擇都具有顯著差異性。

以青海云杉為優(yōu)勢喬木并兼有杜松(Juniperusrigida)、油松(Pinustabuliformis)、山楊(Populusdavidiana)等的混合型山地針葉林生境是賀蘭山馬麝喜歡的生境類型，馬麝喜歡在海拔較高、喬木高度較低、灌木距離較遠(yuǎn)、水源距離較遠(yuǎn)、裸巖距離較遠(yuǎn)、隱蔽級(jí)較高的陰坡活動(dòng)，與其他地區(qū)的麝類有著相似的生境選擇[8，16]。馬麝屬于典型的嫩食主義者，采食高度受身高限制一般僅在60—120 cm[17]，賀蘭山馬麝春季主要采食山杏(Prunussibirica)、密齒柳(Salixcharacta)、阿拉善黃耆(Astragalusalaschanus)、大花荊芥(Nepetasibirica)、青海云杉等低矮的喬木、灌木為主[18]。

賀蘭山春季氣溫回升緩慢，雪被沒有完全融化，馬麝不用擔(dān)心水源的問題，因此覓食生境離水源地較遠(yuǎn)。經(jīng)過漫長冬季的能量消耗，馬麝急需增加能量的攝入，而春季賀蘭山食物相對(duì)短缺，因此馬麝要選擇植物種類更多、植物生長更為茂盛的生境，主要表現(xiàn)為對(duì)喬木密度較高、喬木高度較低、海拔高度較高、距裸巖距離較遠(yuǎn)的生境選擇性更高。馬麝的性情膽怯，選擇便于隱蔽、被捕食較低的生境對(duì)其野外的生存更加有利[19-20]。

賀蘭山春季人為活動(dòng)甚少，因此馬麝春季利用樣方與對(duì)照樣方中對(duì)人為干擾距離的選擇差異不顯著，同時(shí)馬麝為快速補(bǔ)充能量采食更為鮮嫩的喬木，便放棄了對(duì)高密度灌木生境的選擇，通過這種折中的綜合選擇，使得在春季功能性生境資源適宜性中達(dá)到綜合優(yōu)化的配置。

致謝：感謝寧夏賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局和內(nèi)蒙古賀蘭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局所有工作人員在野外調(diào)查中的幫助與支持。