不同植物當(dāng)年生枝葉隨時(shí)間變化生物量分配和水分含量變動(dòng)策略

苗杰 路兆軍 陳麗英 劉娟 孫曉慧 李保進(jìn)

摘要?通過(guò)連續(xù)3個(gè)月（6—8月）對(duì)9種植物當(dāng)年生枝葉生物量和水分含量及其相對(duì)比例、總?cè)~面積和比葉面積等指標(biāo)進(jìn)行比較，分析隨時(shí)間變化植物當(dāng)年生枝葉生物量分配和水分含量的變化情況。結(jié)果表明，不同植物當(dāng)年生枝條和葉片形態(tài)變化差異顯著（P<0.05），在枝葉之間生物量分配比和水分含量比表現(xiàn)出枝條越長(zhǎng)，植物個(gè)體在枝條和葉片上生物量分配和水分含量差距越小的趨勢(shì)，反之，則表現(xiàn)為枝條越短，相對(duì)比例差距越大的趨勢(shì);隨時(shí)間變化，不同植物當(dāng)年生枝條、葉片在生物量分配、水分含量及相對(duì)比例、總?cè)~面積、比葉面積主要分為4種增長(zhǎng)類型：6—8月均無(wú)顯著差異;7月顯著增加（P<0.05）;8月顯著增加（P<0.05）;6—8月逐月顯著增加（P<0.05）。可以認(rèn)為，隨時(shí)間變化不同植物枝條和葉片的生物量投入和水分保持以及枝條與葉片之間的物質(zhì)分配權(quán)衡關(guān)系都在不斷發(fā)生變化，同時(shí)表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。

關(guān)鍵詞?當(dāng)年生枝葉;生物量分配;水分含量;變動(dòng)策略

中圖分類號(hào)?Q948文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A文章編號(hào)?0517-6611（2020）07-0129-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.07.036

The?Strategy?of?Biomass?Allocation?and?Water?Content?Variation?in??Currentyear?Branch?and?Leaf?of?Different?Plant?Species?over?Time

MIAO?Jie，?LU?Zhaojun，?CHEN?Liying?et?al

（Yantai?Institute?of?Forestry?Science，?Yantai，?Shandong?264013）

Abstract?According?to?contrast?biomass?allocation，?water?content?and?their?relative?proportion，?total?leaf?area?and?specific?leaf?area?in?currentyear?branch?and?leaf?of?9?plant?species?in?three?continuous?months?（June-August），?we?analyzed?the?variation?of?their?biomass?allocation?and?water?content?over?time.?The?results?showed?that?there?was?a?significant?difference?change?in?the?morphology?of?each?plant?branch?and?leaf（P<0.05）.?The?longer?branch?length?grew，?the?smaller?biomass?allocation?ratio?and?water?content?ratio?between?branch?and?leaf?they?were，?and?vice?versa.?We?summarized?four?growth?types，?which?presented?biomass?allocation，?water?content?and?their?relative?proportion，?total?leaf?area?and?specific?leaf?area?in?currentyear?branch?and?leaf?over?time，??there?was?no?significant?difference?from?June?to?August;?there?was?a?significant?growth?started?from?July（P<0.05）;?there?was?a?significant?growth?started?from?August（P<0.05）;?each?month?had?a?significant?growth（P<0.05）.?We?concluded?that?biomass?investment?and?water?retention?of?branch?and?leaf?in?different?plant?species，?and?the?tradeoff?between?branch?and?leaf?all?changed?over?time，?which?showed?the?regularity?of?themselves.

Key?words?Currentyear?branch?and?leaf;Biomass?allocation;Water?content;Variation?strategy

基金項(xiàng)目?山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2018GNC113005）;煙臺(tái)市重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2015NC040）。

作者簡(jiǎn)介?苗杰（1986—），男，山西晉城人，工程師，碩士，從事野生種質(zhì)資源收集與利用、森林培育、林木遺傳育種研究。通信作者，高級(jí)工程師，碩士，從事森林培育、林木遺傳育種研究。

收稿日期?2019-08-10;修回日期?2019-08-27

在個(gè)體發(fā)育過(guò)程中，植物能夠通過(guò)控制地上部分枝葉的生長(zhǎng)和分布來(lái)獲取光能和空間等資源[1]。特定的生境中，植物占有更多的資源，在與其他植物共存的情況下具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。有研究表明，刺槐（Robinia?pseudoacacia）能夠通過(guò)控制自身小枝葉面積和葉片數(shù)量來(lái)適應(yīng)坡向生境的差異，在保證光合效益最大化的情況下，可以避免葉片在不同坡向的空間上互相遮擋[2];五角楓（Acer?oliverianum）成樹(shù)將光合產(chǎn)物主要分配到同化和支持結(jié)構(gòu)上，幼樹(shù)則主要分配在光合面積的增加上[3];在郁閉度較高的林分中，灌木通過(guò)不斷分叉和側(cè)向生長(zhǎng)來(lái)最大程度捕獲光能[4]。

植物冠層是由枝條、葉片等構(gòu)件共同組成。植物冠層中，枝條和葉片在不斷重復(fù)產(chǎn)生、枯萎和凋落的過(guò)程，這些過(guò)程決定了樹(shù)冠的光合作用[5]。植物在長(zhǎng)期適應(yīng)季節(jié)性變化的環(huán)境過(guò)程中形成了一定的生長(zhǎng)節(jié)律——物候[6]。當(dāng)遇到有利或者不利的環(huán)境時(shí)，植物通過(guò)生物量投入增加或者減少、部分枝葉產(chǎn)生或脫落的策略維持生存[7]。當(dāng)年生枝葉生長(zhǎng)發(fā)育是植物應(yīng)對(duì)環(huán)境季節(jié)性變化調(diào)控自身枝葉構(gòu)件的實(shí)際體現(xiàn)[8]。

目前對(duì)于植物調(diào)控枝葉生物量分配機(jī)制的研究大多基于“源-庫(kù)-匯”理論和異速生長(zhǎng)理論等[7-12]，對(duì)于當(dāng)年生枝葉在生物量和水分投入比例差異方面的研究較少。筆者以9種不同植物當(dāng)年生枝條及其葉片作為研究對(duì)象，分析各植物不同時(shí)間段在生物量分配和水分含量上的變動(dòng)情況。

1?材料與方法

1.1?研究區(qū)概況

研究材料取自煙臺(tái)市林業(yè)科學(xué)研究所種質(zhì)資源圃，該圃位于煙臺(tái)市萊山鎮(zhèn)曲村（37°21′7.19″N，121°24′53.93″E）。煙臺(tái)市屬溫帶季風(fēng)氣候，年均降水量651.9?mm，年平均氣溫11.8?℃，年均空氣相對(duì)濕度68%，年平均日照時(shí)數(shù)2?698.4?h，年均太陽(yáng)輻射總量5?224.4?MJ/m2，平均全年無(wú)霜期為210?d。

1.2?取樣

材料取自白檀（Symplocos?paniculate）、垂絲衛(wèi)矛（Euonymus?oxyphyllus）、膠州衛(wèi)矛（E.kiautschovicus）、苦糖果（Lonicera?stanishii）、五角楓、一葉荻（Flueggea?suffruticosa）、宜昌莢蒾（Viburnum?erosum）、玉鈴花（Styrax?obassia）、紫珠（Callicarpa?bodinieri）共9種植物。于2016年6—8月每月中旬取樣，每次在各植物樹(shù)冠上隨機(jī)選取3個(gè)當(dāng)年生枝條[8]，將材料帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行測(cè)量。

1.3?方法

1.3.1?總?cè)~面積。室內(nèi)對(duì)枝條進(jìn)行編號(hào)，將葉片（連帶葉柄）與枝條分離。根據(jù)枝條葉片總體情況，取適量葉片，平展葉片置于坐標(biāo)紙上，用鉛筆描繪葉片輪廓并進(jìn)行裁剪，稱取1?cm2坐標(biāo)紙10個(gè)，求平均值，然后用0.000?1?g精度分析天平稱取葉片總鮮重和裁剪后的葉片坐標(biāo)紙重量，采用等比換算法取得總?cè)~面積。

1.3.2?枝葉重量。用0.000?1?g精度分析天平稱取枝條鮮重，量取枝條長(zhǎng)度。將葉片和枝條置于80?℃烘箱內(nèi)連續(xù)烘干48?h待恒重，稱取烘干后的葉片和枝條生物量，進(jìn)而獲得葉片和枝條的含水量和比葉面積（比葉面積=葉片面積/葉片生物量，SLA）。

1.4?數(shù)據(jù)分析

1.4.1?不同植物枝葉生長(zhǎng)情況對(duì)比。

分別對(duì)9種植物的枝條長(zhǎng)度（branch?length）、枝條生物量（biomass?of?branch）、枝條含水量（water?content?of?branch）、葉片生物量（biomass?of?leaf）、葉片含水量（water?content?of?leaf）、總?cè)~面積（total?leaf?area）、比葉面積（specific?area?of?leaf，SLA）進(jìn)行多重比較（Duncans?test）。

1.4.2?不同植物枝葉生物量分配比、水分含量比對(duì)比。

分別對(duì)9種植物枝條與葉片生物量分配比、水分含量比，葉片、枝條生物量分配與水分含量比進(jìn)行多重比較。

葉枝生物量分配比（biomass?allocation?ratio?of?leaf?and?branch，BLB）=葉片生物量/枝條生物量;

葉枝水分含量比（water?content?ratio?of?leaf?and?branch，WLB）=葉片水分含量/枝條水分含量;

葉片生物量分配與水分含量比（biomass?allocation?and?water?content?ratio?of?leaf，BWL）=葉片生物量/葉片水分含量;

枝條生物量分配與水分含量比（biomass?allocation?and?water?content?ratio?of?branch，BWB）=枝條生物量/枝條水分含量。

1.4.3?不同植物葉片和枝條的生物量和水分含量隨時(shí)間變化及其相對(duì)比例。

分別對(duì)9種植物6—8這3個(gè)月中枝條和葉片生物量分配和水分含量及其相對(duì)比例進(jìn)行多重比較。

數(shù)據(jù)計(jì)算、多重比較以及繪圖均采用R軟件（3.3.1）。

2?結(jié)果與分析

2.1?不同植物當(dāng)年生枝葉生長(zhǎng)情況對(duì)比

一葉荻和五角楓在枝長(zhǎng)、枝條生物量、枝條水分含量、葉片生物量和葉片水分含量上均顯著大于其他植物（P<0.05，表1），白檀與其他植物相比在枝長(zhǎng)、枝條生物量、枝條水分含量、葉片生物量和葉片水分含量上均小;在總?cè)~面積上，一葉荻>五角楓>其他植物（P<0.05）;在比葉面積上，一葉荻>紫珠>其他植物（P<0.05）。

2.2?不同植物枝葉生物量分配比、水分含量比對(duì)比

由表2可知，在葉片與枝條生物量分配比和水分含量比方面，均表現(xiàn)為白檀>玉鈴花、苦糖果>垂絲衛(wèi)矛、膠州衛(wèi)矛、五角楓、一葉荻、紫珠（P<0.05）;在葉片生物量分配與水分含量比中，表現(xiàn)為苦糖果>膠州衛(wèi)矛、五角楓>白檀、垂絲衛(wèi)矛、一葉荻、玉鈴花、紫珠>宜昌莢蒾（P<0.05）;在枝條生物量分配與水分含量比中，表現(xiàn)為垂絲衛(wèi)矛、膠州衛(wèi)矛、苦糖果、一葉荻>玉鈴花>白檀、五角楓、宜昌莢蒾、紫珠（P<0.05）。

2.3?不同植物葉片和枝條的生物量和水分含量隨時(shí)間變化及其相對(duì)比例

由表3可知，從枝條和葉片的生物量和水分對(duì)比上來(lái)看，大部分植物表現(xiàn)為6月和7月顯著小于8月（P<0.05），其中苦糖果和一葉荻表現(xiàn)為逐月增加的趨勢(shì)（P<0.05）。從葉面積和比葉面積來(lái)看，大部分植物葉面積無(wú)顯著差異。

3?討論

3.1?不同植物當(dāng)年生枝葉生物量分配、水分含量和葉片形態(tài)差異

研究可以看出，在枝條生物量投入上，一葉荻、五角楓顯著大于其他植物（P<0.05），其葉片生物量投入也顯著大于其他植物（P<0.05）。枝葉的生長(zhǎng)發(fā)育和分布對(duì)于植物體單位時(shí)間內(nèi)的光合產(chǎn)物總量和光能截取面積具有很大的影響。許月等[4]研究表明植物體在枝條上的生物量投資用來(lái)支撐葉片、花和果等器官，有利于植物體對(duì)周圍空間資源的利用，從而增強(qiáng)自身的光合效率和競(jìng)爭(zhēng)力，促進(jìn)自身的生存和發(fā)展。這是因?yàn)檩^大的枝條總?cè)~面積必然單葉面積較大或葉片數(shù)量較多，容易導(dǎo)致植株個(gè)體內(nèi)部發(fā)生互相遮擋，降低葉片對(duì)光能的捕獲[13]。通過(guò)增加枝條生物量的投入，促使枝條增粗和延長(zhǎng)生長(zhǎng)，不僅能夠擴(kuò)展植株個(gè)體葉片的空間分布，而且能夠起到對(duì)自身及葉片重量的物理支撐作用。可以推斷，在相同的生長(zhǎng)環(huán)境中，一葉荻和五角楓光能截獲能力較其他植物強(qiáng)，且具有較強(qiáng)的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

水分含量是植物體生理過(guò)程的重要關(guān)鍵因素之一，如光合作用、蒸騰作用、凈初級(jí)生產(chǎn)和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)壬砩^(guò)程[14]，同時(shí)也是表征植物代謝速率的指標(biāo)之一[15]。從枝條和葉片的水分含量來(lái)看，一葉荻和五角楓均顯著大于其他植物（P<0.05）。?這是因?yàn)橐蝗~荻與五角楓在空間占有（枝條長(zhǎng)度）和光合面積（總?cè)~面積）上均顯著大于其他植物（P<0.05），生物量的生產(chǎn)和運(yùn)輸相對(duì)較大，需要植物體內(nèi)較多的水分來(lái)參與光合作用和物質(zhì)運(yùn)輸?shù)壬砩^(guò)程[16-17]。

比葉面積是反映植物體對(duì)周圍光環(huán)境響應(yīng)策略的一個(gè)指標(biāo)。比葉面積大，植物光合效率高，單位葉面積的投入較少，反之，比葉面積小，植物光合效率低，單位葉面積投入較大[18-20]。從研究中可以看出，不同植物間比葉面積差異顯著（P<0.05）。這是因?yàn)椴煌~片中相同組織的比例不同，不同組織在相同葉片中的比例也不同[21-22]，所以產(chǎn)生了不同植物對(duì)葉片生物量投入的差異。

3.2?不同植物枝條與葉片生物量分配和水分含量差異規(guī)律

從枝條與葉片生物量分配與水分含量比來(lái)看，白檀>苦糖果、玉鈴花>膠州衛(wèi)矛、五角楓>垂絲衛(wèi)矛、一葉荻、紫珠，總體表現(xiàn)為枝條越長(zhǎng)，植株個(gè)體在枝條和葉片的生物量分配和水分含量差距越小，反之，枝條越短，差距越大。在枝條生物量分配與水分含量比上，垂絲衛(wèi)矛、膠州衛(wèi)矛、苦糖果、一葉荻>玉鈴花>白檀、五角楓、宜昌莢蒾、紫珠（P<0.05）。這是因?yàn)橹参镌谥l與葉片形態(tài)發(fā)育過(guò)程中，生物量分配比例必須滿足機(jī)械力學(xué)和水分動(dòng)力學(xué)的要求，才能維持枝葉機(jī)械支撐的平衡、水分運(yùn)輸和蒸騰的協(xié)調(diào)。這與Pickup等[23]較大葉片和枝條的植物生物量分配更高的研究結(jié)論一致，均符合Corner法則[24]。在葉片生物量分配與水分含量比上，苦糖果最大（P<0.05），宜昌莢蒾最小，其他植物差異較小，說(shuō)明苦糖果相對(duì)于其他植物葉片含水量較少，生物量投入相對(duì)較多，可能主要用于葉片形態(tài)構(gòu)建，因?yàn)檩^長(zhǎng)的葉壽命需要更加穩(wěn)固的葉片結(jié)構(gòu)[25-26]。

3.3?當(dāng)年生枝葉隨時(shí)間變化生物量分配和水分含量變動(dòng)策略

該研究表明，不同植物葉片和枝條在6—8月生物量分配、水分含量及相對(duì)比例、總?cè)~面積、比葉面積主要分為4種增長(zhǎng)類型：6—8月均無(wú)顯著差異;7月顯著增加（P<0.05）;8月顯著增加（P<0.05）;6—8月逐月顯著增加（P<0.05）。這是因?yàn)槲锖蚴侵参镩L(zhǎng)期適應(yīng)生境季節(jié)性規(guī)律變化所形成的生長(zhǎng)節(jié)律[27]，由于不同植物生境相同，物候表現(xiàn)不同，相同植物生境不同，物候表現(xiàn)也不同[28]，因此隨時(shí)間變化，不同植物在枝條和葉片的生物量投入和水分含量上體現(xiàn)出較大的分配差異。這與鄭亞瓊等[6]研究結(jié)論相同。

綜上所述，植物在枝條和葉片的生物量投入和水分含量持有以及枝條與葉片之間的物質(zhì)分配權(quán)衡關(guān)系[2]上都在隨時(shí)間不斷地發(fā)生變化，同時(shí)表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。

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