干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯根系形態(tài)及生理特征的影響

王 天，張舒涵，閆士朋，張俊蓮，李朝周

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070； 3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

馬鈴薯(SolanumtuberosumL.)是位列于水稻、小麥以及玉米之后的世界第四大糧食作物，并且因其全面的營養(yǎng)成分備受世界各地消費(fèi)者的喜愛，成為亞洲、歐美、非洲等許多國家和地區(qū)的主要糧食作物[1]。在我國，馬鈴薯大部分作為蔬菜或主食，還有一部分用于淀粉加工、飼料原料等。與其他的糧食作物相比，馬鈴薯適應(yīng)性極強(qiáng)，分布區(qū)域僅次于玉米，能夠廣泛種植，因而成為貧困地區(qū)促進(jìn)糧食生產(chǎn)和脫貧致富的優(yōu)勢農(nóng)作物。甘肅省的馬鈴薯種植面積占全國總種植面積的14%，是全國重要的馬鈴薯種薯和商品薯生產(chǎn)基地，也是重要的淀粉加工基地[2-3]。而甘肅省長期面臨水資源短缺的問題，水分不足嚴(yán)重影響馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，為了馬鈴薯產(chǎn)業(yè)在甘肅能夠持續(xù)穩(wěn)定的發(fā)展，就要做好節(jié)水灌溉工作，所以高效的水分管理在馬鈴薯生產(chǎn)上勢在必行[4-5]。

干旱脅迫是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的常見問題，由于自然環(huán)境的影響，絕大部分作物都經(jīng)受著不同程度水分虧缺所帶來的逆境脅迫[6]。受干旱脅迫后，植物體活性氧含量增加，細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)發(fā)生變化，水分利用效率受到影響，植物光合作用受到抑制，同化物積累量減少，最終植物個(gè)體和群體生長發(fā)育受到抑制，形態(tài)發(fā)生改變，生物量和產(chǎn)量受到影響[7-13]。磷在植物的生命活動中起著至關(guān)重要的作用，它能夠增強(qiáng)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的水合作用，增加結(jié)合水含量，減少細(xì)胞水分的流失，增強(qiáng)原生質(zhì)對局部脫水的抵御能力，促進(jìn)根系發(fā)育，使根伸入較深土層吸收水分，進(jìn)而增強(qiáng)植物的抗旱性[14]。

增施磷肥對于作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)有顯著的作用[15]。趙海霞等[16]研究表明，增施磷肥可以促進(jìn)苦蕎根系生長發(fā)育，提高抗氧化酶活性，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。有研究表明，磷素營養(yǎng)能顯著改善干旱脅迫對大豆的不利影響，增加根干重、根長、根表面積，進(jìn)而減少大豆產(chǎn)量損失[17]。合理地補(bǔ)施磷肥有利于提高馬鈴薯產(chǎn)量和改善薯塊品質(zhì)，但施磷量過高會降低馬鈴薯的抗旱性[18-19]。 但目前，關(guān)于干旱脅迫和磷肥施用量對馬鈴薯根系生理、根系形態(tài)及農(nóng)藝性狀相互影響的研究鮮見報(bào)道，故本研究通過控制土壤含水量及磷肥施用量，對馬鈴薯苗期根系形態(tài)指標(biāo)、抗性生理指標(biāo)以及成熟期農(nóng)藝性狀指標(biāo)進(jìn)行測定，探究磷肥不同增施量對馬鈴薯根系形態(tài)、抗性生理和生長發(fā)育的影響，旨在確定干旱脅迫下提高馬鈴薯產(chǎn)量及抗旱性的最佳磷肥施用量，為提高水分虧缺下的馬鈴薯產(chǎn)量提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2016年4—10月在甘肅省白銀市景泰縣條山集團(tuán)馬鈴薯種植基地(37°11′ N，104°03′ E)進(jìn)行?；啬昃邓繛?93.72 mm，供試土壤屬灰鈣土，0～30 cm土層土壤田間持水量為42.48%，有機(jī)質(zhì)含量13.06 g·kg-1，全氮含量 0.54 g·kg-1、堿解氮17.6 mg·kg-1、速效磷41.34 mg·kg-1、速效鉀272.0 mg·kg-1，pH值8.03，土壤含水量為13.68%。

1.2 試驗(yàn)材料

供試馬鈴薯品種為大西洋；使用的磷肥為過磷酸鈣(Ca(H2PO4)2，分析純)，天津市光復(fù)科技發(fā)展有限公司生產(chǎn)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年4月16日種植，進(jìn)入幼苗期20 d后，通過滴灌及土壤水分實(shí)時(shí)監(jiān)測系統(tǒng)，進(jìn)行自動檢測、補(bǔ)水，將土壤水分含量嚴(yán)格控制在設(shè)定范圍；并采用常規(guī)大田管理方法，試驗(yàn)區(qū)上方加蓋防雨棚，避免自然降雨影響。試驗(yàn)設(shè)2個(gè)干旱脅迫處理和1個(gè)充分灌溉處理(對照)，其中中度干旱脅迫表示為“W1”(土壤含水量保持在9.5%左右)，輕度干旱脅迫表示為“W2”(土壤含水量保持在14.0%左右)，充分灌溉表示為“W3”(土壤含水量保持在32.0%左右)，直到生長發(fā)育周期結(jié)束。所施磷肥為過磷酸鈣(Ca(H2PO4)2)，用量(以P2O5計(jì))分別為：T1(27.3 kg·hm-2)、T2(54.5 kg·hm-2)、T3(81.8 kg·hm-2)、T4(109.1 kg·hm-2)、T5(136.3 kg·hm-2)，另設(shè)不施肥處理為對照(T0)(見表1)。采用區(qū)組設(shè)計(jì)，全膜覆蓋單壟雙行定植，種植小區(qū)面積4 m×8 m=32 m2，株距35 cm，每壟行距40 cm，壟寬20 cm，播種密度約為3 750株·667 m-2，于4月14日覆膜，4月16日種植。

于2016年5月24日早晨在馬鈴薯植株根際周圍土壤均勻撒施磷肥。氮肥和鉀肥已于播種前一次性施入，所用氮肥為尿素(CO(NH2)2)，用量(N含量46%)為210 kg·hm-2，鉀肥為硫酸鉀(K2SO4)，用量(K2O含量約51%)為105 kg·hm-2，各處理用量一致。

表1 土壤水分和磷肥用量的試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.4 測定指標(biāo)及方法

1.4.1 根系含水量和根系活力 根系含水量采用稱重法[20]，計(jì)算公式為：

RM=(Wf-Wd)/Wf×100%

式中，RM為根系含水量(%)，Wf為根鮮重，Wd為根干重；根系活力采用TTC法[21]。

1.4.2 超氧陰離子(O—·2)產(chǎn)生速率、丙二醛(MDA)含量及抗氧化酶系統(tǒng) 增施不同量磷肥20 d時(shí)于上午10∶00—10∶50取馬鈴薯根系作為試驗(yàn)材料。測定以下各項(xiàng)生理指標(biāo)：超氧陰離子產(chǎn)生速率、丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性，均參考鄒琦等方法[20]。

1.4.3 根系形態(tài)特征 于收獲前15 d測定根系形態(tài)指標(biāo)。使用掃描儀Espon scanner和Win-RHIZO 2008a根系圖像分析軟件對各處理的根系分別進(jìn)行掃描和形態(tài)指標(biāo)的分析[21]。

1.4.4 生長發(fā)育指標(biāo) 在收獲時(shí)進(jìn)行以下指標(biāo)測定[22]：株高、莖粗、匍匐莖數(shù)量、地上部及根干重(以單株計(jì)算)、塊莖產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示，采用SPSS 19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，取P<0.05為顯著相關(guān)，各項(xiàng)指標(biāo)測定重復(fù)3～5次。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系含水量及根系活力的影響

馬鈴薯幼苗根系含水量在整體上呈現(xiàn)出隨土壤含水量降低而降低的趨勢(圖1A)。W2和W3各組磷肥增施處理的根系含水量差異不明顯，但W1整體水平均低于W2和W3，且W1組中，T5處理顯著低于其他處理，可能與土壤中磷肥施用過多導(dǎo)致土壤溶液濃度升高，土壤水勢降低而引起水分反滲透的“燒苗”現(xiàn)象有關(guān)。

根系活力在整體上呈現(xiàn)低水平磷肥增施量下隨土壤含水量的升高先升后降的趨勢(圖1B)。各水分含量處理下根系活力均表現(xiàn)為隨磷肥增施量的增加而先升高后降低的變化趨勢，說明在一定范圍內(nèi)增施磷肥有效提高了根系活力。在W1水分處理中，T3處理根系活力達(dá)到最大值，比T0提高57.94%；在W2水分處理中，T2處理達(dá)到最大值，比T0提高36.28%，T1和T2處理顯著高于T0，T2效果最佳；在磷肥增施量較低(T1，T2)時(shí)，W2的根系活力高于W3，可能與輕度干旱刺激根系的生理活性有關(guān)。在正常灌溉的W3條件下，增施較低量磷肥(T1，T2)時(shí)，根系活力較T0沒有顯著差異，隨著磷肥增施量的升高，根系活力在T4達(dá)到峰值，且明顯高于T1、T2、T3處理，比T0提高了98.41%。

2.2 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系O—·2產(chǎn)生速率和丙二醛(MDA)含量的影響

如圖2A所示，在W1和W2處理下，O—·2產(chǎn)生速率總體呈現(xiàn)隨磷肥增施量的增加先降低后升高的趨勢。在W1水分處理下，T3處理的馬鈴薯根系O—·2產(chǎn)生速率達(dá)到最低，比T0降低了44.82%；而在W2時(shí)，T2比T0處理降低了40.62%。而且可以看出，W3各組處理下的O—·2產(chǎn)生速率整體低于W1和W2，說明干旱脅迫使馬鈴薯根系O—·2產(chǎn)生速率升高。如圖2B所示，MDA含量在整體上呈現(xiàn)W1和W2高于W3的趨勢，即與對照相比，干旱脅迫使馬鈴薯根系MDA含量升高。在W1和W2處理下MDA含量隨磷肥增施量的增加呈先降低后升高的變化趨勢，MDA含量在W1和W2時(shí)，T2比T0處理分別降低了36.19%和32.45%。增施磷肥在一定范圍內(nèi)有效緩解了O—·2產(chǎn)生和MDA積累，說明適宜的磷肥用量能減輕干旱脅迫下活性氧積累和膜脂過氧化傷害。

2.3 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系抗氧化酶活性的影響

由圖3A可知，除T5處理外SOD活性呈現(xiàn)W1和W2高于W3的趨勢，即與對照相比，干旱脅迫使馬鈴薯根系SOD活性升高。在W1和W2下SOD活性均為隨磷肥增施量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢，SOD活性在W2時(shí)，T3比T0處理分別高1.78倍和1.29倍，即T3顯著高于T0，效果最佳，說明在一定范圍內(nèi)增施磷肥提高了SOD活性。由圖3B、C可知，POD、CAT活性在整體上呈現(xiàn)出W1和W2在磷肥增施量較低時(shí)高于W3的趨勢，即與對照相比，在一定的磷肥增施量范圍內(nèi)，干旱脅迫使馬鈴薯根系POD、CAT活性升高。在W1和W2下POD和CAT活性均為隨磷肥增施量的增加呈先升高后降低的變化趨勢，POD活性在W1和W2時(shí)T2比T0處理分別提高了125.50%和46.27%；CAT活性在W2水分處理下，T2比T0提高了114.53%，達(dá)顯著水平，效果最佳；在一定范圍內(nèi)增施磷肥提高了POD和CAT活性。W3水分處理下，SOD,POD,CAT活性在磷肥增施量增加的情況下變化幅度均較小。T3、T4、T5處理的CAT活性均為W1、W2低于W3，可能是過量磷肥增施減弱了干旱下抗氧化酶活性，但對W3過量磷肥增施并未對抗氧化酶系統(tǒng)造成顯著影響。

注：不同字母表示相同水分條件下各磷肥用量處理間差異顯著性達(dá)P<0.05水平。下同。Note：Different letters indicate significant difference of phosphorus fertilizer application amount under the same water treatment at P<0.05 level. The same below.圖1 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系含水量及根系活力的影響Fig.1 Effects of drought stress and phosphorus fertilizer application amount on potato seedling root water content and root vigor

圖2 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系O—·2產(chǎn)生速率和丙二醛(MDA)含量的影響Fig.2 Effects of drought stress and phosphorus fertilizer application amount on the super oxygen anion producing rate and MDA content of potato seedling root

綜上所述，說明增施適宜的磷肥用量能增強(qiáng)干旱脅迫下馬鈴薯根系抗氧化酶活性，提高活性氧產(chǎn)生—清除平衡的能力，從而提高馬鈴薯幼苗的抗旱能力。

2.4 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯根系形態(tài)特征的影響

馬鈴薯根系總長度在整體上呈現(xiàn)出輕度干旱處理高于對照(圖4A)，這可能是馬鈴薯為了響應(yīng)水分虧缺信號，吸收更多的養(yǎng)分供地上部生長而做出的響應(yīng)，從而刺激了根長的延伸，向著深層潮濕的土壤生長，有利于利用深層土壤中的水分。W2和W3處理根系總長度隨磷肥增施量的增加呈先升后降的趨勢，W2和W3處理下T3分別比T0增加了104.20%和94.90%。W1根系總長度總體呈現(xiàn)隨磷肥增施量的增加而升高趨勢，T2比T0處理增加了83.54%。馬鈴薯根系總表面積在整體上表現(xiàn)為干旱處理高于對照(圖4B)，在增施磷肥量較高時(shí)表現(xiàn)明顯，結(jié)合根長變化趨勢看，干旱脅迫下表面積和根長之間存在互補(bǔ)的關(guān)系，可能與植株根系針對逆境進(jìn)行不同方向的能量投入以抵御干旱脅迫有關(guān)。根系總表面積隨磷肥增施水平呈先升后降的變化，W1、W2水分處理下的峰值分別出現(xiàn)在T3和T2磷肥處理。

馬鈴薯根系平均直徑整體呈現(xiàn)隨著水分脅迫程度的加重而變細(xì)的趨勢(圖4C)，說明缺水狀態(tài)促進(jìn)了馬鈴薯細(xì)根的發(fā)育，有利于根系向深層土壤延伸，并增加吸收面積。根系平均直徑隨磷肥增施水平呈現(xiàn)與根表面積一致的變化趨勢，即較低的磷肥用量使根直徑變粗，增加吸收面積，較高的磷肥用量使根直徑變小，促進(jìn)了細(xì)根的發(fā)育。W1、W2水分處理下的峰值分出現(xiàn)在T2和T3磷肥處理，分別比T0增加了27.24%、24.28%。由圖4D可知，馬鈴薯根系體積呈現(xiàn)出水分脅迫處理>對照，即低土壤含水量促進(jìn)了根系的發(fā)育。根系總體積隨磷肥增施水平呈先升后降的變化，W1、W2處理下T2比T0增加了57.17%、21.06%，說明在一定范圍內(nèi)增施磷肥促進(jìn)了水分脅迫下根體積的增加。

在磷肥施用量較低(T0、T1、T2)的情況下，馬鈴薯根尖數(shù)呈現(xiàn)W2>W1的趨勢(圖4E)。即輕度干旱促進(jìn)了側(cè)根分支，因而其數(shù)量相對較多，根系結(jié)構(gòu)相對復(fù)雜;在中度干旱條件下根系分生能力相對較弱，側(cè)根數(shù)量少，根系更可能主要通過側(cè)根的伸長促進(jìn)其對土壤水分的吸收，以適應(yīng)干旱環(huán)境。根系總長度隨磷肥增施水平呈先升后降的變化，在T2處理時(shí)出現(xiàn)根長峰值，在W1、W2和W3水分狀況下比T0增加了21.51%、9.94%和59.91%。

圖3 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯幼苗根系抗氧化酶活性的影響Fig.3 Effects of drought stress and phosphorus fertilizer application amount on the antioxidant enzyme activity of potato seedling root

圖4 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯根系形態(tài)特征的影響Fig.4 Effects of drought stress and phosphorus fertilizer application amount on the potato root morphology

當(dāng)磷肥施用量過高表現(xiàn)出各指標(biāo)下降趨勢，可以考慮存在一定的“燒苗”現(xiàn)象，導(dǎo)致部分根系活性降低甚至衰亡。

2.5 馬鈴薯根系各形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性分析

由表2可知，在W1下，根直徑與根尖數(shù)呈極顯著性正相關(guān)，而總根長與根直徑、根尖數(shù)呈負(fù)相關(guān)，說明中度干旱條件下根系通過改變自身構(gòu)型來適應(yīng)干旱環(huán)境。在W2下，總根長與根體積呈顯著性正相關(guān)，而根尖數(shù)與根體積、根長呈負(fù)相關(guān)，輕度干旱區(qū)根系主要通過側(cè)根數(shù)目和根體積的增加生長來適應(yīng)脅迫的發(fā)生。在W3下，根表面積與根體積、根尖數(shù)呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，總根長與根體積呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，由此可見，正常灌水區(qū)根系表面積和根體積的增加，擴(kuò)大了淺層根系與土壤的接觸面積以促進(jìn)生長。可以說明馬鈴薯根系形態(tài)分別對不同程度的干旱脅迫做出了響應(yīng)。

2.6 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯植株生長發(fā)育的影響

由表3可知，隨土壤水分含量的減少，馬鈴薯株高、莖粗、匍匐莖數(shù)均有不同程度的降低，由此可認(rèn)為W1和W2皆對馬鈴薯造成了一定程度的干旱脅迫。

增施不同量的磷肥，馬鈴薯株高、莖粗、匍匐莖數(shù)呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢。W1水分處理下，T1處理植株的株高達(dá)到最大值，比T0處理升高了21.93%，W2和W3水分處理下，均為T2處理的株高達(dá)到最大值，分別比T0處理升高了36.08%和27.80%；W1和W2水分處理下均為T2處理的莖粗達(dá)到最大值，比T0處理升高了6.45%和32.52%，W3水分處理下，T3處理的莖粗達(dá)到最大值，比T0處理升高了48.73%；W1、W2和W3三種水分條件下馬鈴薯的匍匐莖數(shù)均在T2處理達(dá)到最大，分別比T0處理升高了66.67%、69.23%和71.43%。由此可見干旱脅迫下增施適量磷肥可以對馬鈴薯的生長發(fā)育起到促進(jìn)作用。

2.7 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯植株生物量和產(chǎn)量的影響

由表4可知，不同程度的干旱脅迫均導(dǎo)致馬鈴薯薯重、根重、地上部分重下降，通過增施磷肥，上述三個(gè)指標(biāo)較未增施磷肥的植株有不同程度的變化，隨磷肥增施量的增加，各指標(biāo)均呈先上升后下降的趨勢。

W1、W2水分處理下地上部分重均在T2處理達(dá)到最大，分別較T0處理升高了5.43%和28.30%，W3水分處理下為T3處理下達(dá)到最大，較T0處理升高了27.90%；根重在W1、W2和W3水分處理下依次為T2、T3、T4處理達(dá)到最大，其最大值分別較T0處理升高了29.34%、39.26%和71.32%；W1、W2、W3三種水分條件下馬鈴薯的塊莖產(chǎn)量在T2達(dá)到最大，分別較T0處理升高了25.83%、39.75%和46.03%。說明干旱脅迫下增施適量的磷肥能改善馬鈴薯根系生長發(fā)育、塊莖營養(yǎng)品質(zhì)，從而增加馬鈴薯產(chǎn)量，隨著干旱脅迫的加重，各指標(biāo)達(dá)到最大值時(shí)所需的磷肥量逐漸增加。

表2 馬鈴薯根系各形態(tài)指標(biāo)相關(guān)性分析

注：*，**分別表示在0.05和0.01水平下相關(guān)性顯著。

Note: *,** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 level, respectively.

表3 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯植株生長發(fā)育的影響

表4 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯生物量和薯重的影響

3 討 論

3.1 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯根系生長發(fā)育的影響

生物或非生物脅迫都會影響植物細(xì)胞正常生理代謝，使細(xì)胞內(nèi)活性氧(ROS)和過氧化產(chǎn)物含量升高，而植物體內(nèi)的抗氧化酶如SOD、CAT和POD在清除O—·2、H2O2和過氧化物、阻止或減少羥基自由基形成、保持膜系統(tǒng)免受損傷等方面起著重要作用[23]。已有研究表明，磷在增強(qiáng)作物對干旱脅迫的適應(yīng)性及提高恢復(fù)能力方面具有非常重要的作用，土壤磷素水平與農(nóng)作物的生長密切相關(guān)[24-25]。鄭亞萍等[26]研究表明，施磷可提高花生根系中SOD、POD、CAT活性、根系活力和可溶性蛋白含量，降低MDA含量。本研究結(jié)果與前人相似，干旱脅迫下增施適量磷肥不同程度降低了馬鈴薯根系O—·2產(chǎn)生速率和MDA含量，提高了抗氧化酶(SOD、POD、CAT)活性。在本試驗(yàn)中，較低的磷肥用量(T1、T2、T3)施用處理下的馬鈴薯根系O—·2產(chǎn)生速率、MDA含量均有不同程度的降低，隨磷肥施用量的進(jìn)一步增加，中度干旱處理下二者又顯著升高；從整體上看，隨磷肥施用量的增加，抗氧化酶活性顯著增強(qiáng)，但過量磷肥處理會明顯降低3種酶活性。這說明在水分虧缺較重的條件下，大量施用磷肥不僅不能緩解干旱脅迫對馬鈴薯根系造成損傷，甚至還會引起 “燒苗”，對其造成雙重脅迫。王西瑤等[27]研究表明，缺磷造成的脅迫增強(qiáng)了馬鈴薯植株的耐旱能力。這可能由于缺磷造成的脅迫使得植株的生長量減小，地上部分蒸發(fā)面積下降，甚至產(chǎn)生了交叉抗性。

磷在土壤中流動性差，分布不勻，主要通過擴(kuò)散方式遷移到植物根表面，土壤中根系的空間分布對于磷素的吸收尤為重要。而植物根系為得到充分營養(yǎng)資源，根系形態(tài)表現(xiàn)出高度的可塑性[28]。缺磷會通過改變根系數(shù)量、長度、直徑等改變作物的根系形態(tài)，而改變的程度取決于養(yǎng)分的缺乏程度[29]。林雅茹等[30]研究指出，野生大豆可以通過優(yōu)化根系空間分布來提高對土壤中磷素的吸收。也有研究指出，增施磷肥可顯著增加小麥的根系活力、總根長、根體積和根表面積[31]。在本試驗(yàn)中，干旱脅迫降低了馬鈴薯根系含水量和根系活力，但隨磷肥的適量施入，各處理下馬鈴薯的根系活力和含水量較對照均有不同程度提高。就根系形態(tài)而言，適量施磷對馬鈴薯根系的總根長、根表面積、根體積、根直徑和根尖數(shù)均有不同程度的促進(jìn)作用，但在土壤水分含量較低，即干旱脅迫的條件下，過高的磷肥用量不僅不能促進(jìn)根系生長，反而使上述指標(biāo)出現(xiàn)下降趨勢，說明高磷可能對根系造成不同程度的磷脅迫，導(dǎo)致根系受損。由此可見，干旱條件下增施適宜磷肥，可以促進(jìn)馬鈴薯根系生長發(fā)育，優(yōu)化根系形態(tài)，減少干旱脅迫造成的損傷，增強(qiáng)馬鈴薯對逆境的抵御能力。

3.2 干旱脅迫和磷肥用量對馬鈴薯生長的影響

磷肥在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中至關(guān)重要，增施磷肥顯著提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)[15]。磷素供應(yīng)不足會嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育，導(dǎo)致植株生長緩慢、個(gè)體矮小，果實(shí)和種子成熟延遲、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等。楊宏偉等[32]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫導(dǎo)致馬鈴薯植株的株高、莖粗、根長、匍匐莖數(shù)下降，增施適量磷肥后上述各指標(biāo)均有提高。王炎等[33]在對甜蕎的研究中發(fā)現(xiàn)，甜蕎產(chǎn)量隨磷肥用量的增加而提高, 當(dāng)磷肥用量超過一定限度后再增施磷肥甜蕎產(chǎn)量有所下降。本研究發(fā)現(xiàn)，與正常灌溉相比，馬鈴薯植株的株高、莖粗和匍匐莖數(shù)在干旱條件下皆有降低，而在同樣條件下增施少量磷肥，上述3個(gè)指標(biāo)均有不同程度的增加，與前人研究結(jié)果相似。但隨干旱程度的加劇，繼續(xù)增施磷肥對莖粗表現(xiàn)出負(fù)效應(yīng)。這可能與水分供應(yīng)不足，馬鈴薯植株光合作用減弱有關(guān)，而這種變化會直接反映在莖粗的動態(tài)變化上。適宜的磷肥處理使馬鈴薯的地上部分干重、根干重和塊莖重較對照均有不同程度的增長，但過高的磷肥量制約了馬鈴薯的干物質(zhì)累積，可能是因?yàn)榱追蔬^量, 導(dǎo)致土壤磷素積累, 影響對土壤中氮素和鉀素的吸收, 導(dǎo)致植株株型矮小, 發(fā)育不好, 產(chǎn)量下降。由此可知，干旱脅迫下，施用適量的磷肥可以促進(jìn)馬鈴薯植株的生長發(fā)育，提高產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

1)與充分灌溉相比，干旱脅迫明顯抑制了馬鈴薯根系生長發(fā)育，并導(dǎo)致馬鈴薯薯重、根重、地上部分重明顯下降。

2)比較6種磷肥施用量，以每公頃增施54.5 kg磷肥對馬鈴薯抗旱性及生長發(fā)育促進(jìn)效果最佳。與未施磷相比，干旱條件下增施54.5 kg磷肥使馬鈴薯根系中超氧陰離子產(chǎn)生速率和丙二醛含量分別降低了46.94%和23.41%；SOD、CAT活性分別提高了129.12%、71.23%。干旱條件下增施54.5 kg磷肥可以優(yōu)化馬鈴薯根系形態(tài)，增強(qiáng)根系活力及含水量，有效緩解干旱脅迫，增強(qiáng)植株抗旱性，在整體上促進(jìn)馬鈴薯植株的生長發(fā)育。