燕麥耐鹽性的生理生化指標(biāo)網(wǎng)絡(luò)分析

賴弟利 范 昱 朱紅林 何 鳳 梁 勇 徐欣然 文 杰 王俊珍 嚴(yán) 俊 程劍平

（1貴州大學(xué)麥作研究中心，550025，貴州貴陽(yáng)；2成都大學(xué)藥學(xué)與生物工程學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部雜糧加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，610106，四川成都；3涼山州西昌農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，615000，四川涼山）

鹽堿脅迫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要非生物逆境因素之一，也是目前制約農(nóng)作物產(chǎn)量增加的主要逆境因素之一[1-2]。全世界約有9.6億hm2鹽堿地，其中我國(guó)約有3 300萬(wàn)hm2，約占全世界鹽堿土地的1/28，在全球氣候變化的背景下，土壤鹽漬化的威脅日益加劇[3]。世界上約有20%的耕地受鹽漬化影響，土壤鹽漬化導(dǎo)致約50%的作物產(chǎn)量損失[4]。土壤中的致害鹽類以中性鹽NaCl為主，對(duì)于大多數(shù)生長(zhǎng)在鹽堿土生境中的植物來(lái)說(shuō)，它們要遭受Na+毒害[5]。燕麥?zhǔn)呛瘫究疲℅ramineae）燕麥屬（Avena）一年生草本植物，又稱筱麥、玉麥和鈴鐺麥[6]。燕麥不僅是特色糧飼兼用作物，還是綠色營(yíng)養(yǎng)保健作物[7]。與傳統(tǒng)栽培作物小麥（Triticum aestivum）等相比，燕麥具有更強(qiáng)的抗逆性[7-8]，特別是對(duì)鹽堿土表現(xiàn)出良好的適應(yīng)性，被認(rèn)為是鹽堿地改良的重要替代作物之一，在許多國(guó)家倍受重視并廣泛栽培[9]。燕麥豐富的基因資源還可用于溫帶禾谷類和牧草的改良，以及未來(lái)禾草類植物再生能源相關(guān)性狀的生物學(xué)認(rèn)識(shí)研究[10]。

目前，有關(guān)燕麥耐鹽性的研究取得了一些進(jìn)展，李倩等[11]的研究結(jié)果表明燕麥根、莖、葉隨鹽脅迫程度的增加Na含量基本呈增加趨勢(shì)；也有研究[12]發(fā)現(xiàn)低鹽濃度適宜各類燕麥生長(zhǎng)，且對(duì)較耐鹽品種有促進(jìn)萌發(fā)和生長(zhǎng)的作用。Bai等[13]研究發(fā)現(xiàn)鹽脅迫和堿脅迫的癥狀有所不同，堿脅迫主要降低葉綠素含量，而鹽分主要破壞水吸收。并且不同鹽堿脅迫處理對(duì)燕麥種子萌發(fā)的影響存在差異，土壤浸提液處理對(duì)燕麥種子萌發(fā)的影響要強(qiáng)于土壤處理[14]。付鸞鴻等[15]對(duì)燕麥萌發(fā)期耐鹽堿性鑒定指標(biāo)的篩選結(jié)果表明，發(fā)芽勢(shì)、胚根鮮重、胚根長(zhǎng)對(duì)燕麥鹽堿脅迫耐性影響明顯，可用于鹽堿脅迫耐性的評(píng)價(jià)。劉勇等[16]和蔡天革等[17]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下燕麥種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)和活力指數(shù)隨鹽濃度的增加均呈下降趨勢(shì)；超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶、過(guò)氧化氫酶的活性隨鹽濃度的增加而上升。研究[18-19]表明脯氨酸的積累與植物耐鹽程度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；El-Samad等[20]發(fā)現(xiàn)，作物耐鹽品種體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)含量較高，而鹽敏感品種則較低。此外，在燕麥耐堿方面的研究也取得一定進(jìn)展，堿脅迫后燕麥根的生長(zhǎng)受到的抑制比芽生長(zhǎng)受到的抑制更大[21]。Bai等[22]發(fā)現(xiàn)在堿性脅迫下，籽粒灌漿期丙二醛含量與可溶性糖含量呈正相關(guān)，耐堿基因型在抽穗期表現(xiàn)為較高的抗氧化酶活性和較低的可溶性糖含量，并且丙二醛含量低于堿敏感基因型。但對(duì)于燕麥幼苗苗期內(nèi)耐鹽指標(biāo)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性研究還較少。為此，本研究采用6個(gè)栽培燕麥品種為材料，以沙培法研究不同濃度鹽脅迫及不同生長(zhǎng)時(shí)間下燕麥幼苗生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)的影響，揭示耐鹽性與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性，探尋燕麥幼苗抗鹽生理機(jī)制與規(guī)律，以期為燕麥抗鹽育種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試燕麥種子由西北農(nóng)林科技大學(xué)胡銀崗教授提供。本研究組前期經(jīng)種子鹽脅迫垂直萌發(fā)法[23]和燕麥幼芽在NaCl溶液生長(zhǎng)初步篩選出具有一定耐鹽性的TO31、TO48、TO53、白燕6號(hào)（BY6）、白燕9號(hào)（BY9）和冀張莜4號(hào)（JZY4）品種（表1）。

表1 燕麥材料基本情況Table 1 Basic situation of oat materials

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 材料預(yù)處理 試驗(yàn)于2018年在成都大學(xué)進(jìn)行。河沙先用自來(lái)水洗9～10次，基本洗凈后，再用純凈水浸洗2次，每次浸泡1h，每隔15min翻動(dòng)沙子1次，取第2次浸出液以1∶100（1mL浸出液加入100mL純凈水）稀釋后，測(cè)定其電導(dǎo)率，與純凈水電導(dǎo)率進(jìn)行比較（純水電導(dǎo)率：0.75 μ S/cm，河沙浸出液電導(dǎo)率：9.65 μ S/cm），水溫為23.7℃，當(dāng)河沙中的離子濃度等可忽略不計(jì)后，晾干備用。從6個(gè)燕麥品種中選取大小一致、籽粒飽滿的種子各600粒，置于培養(yǎng)皿（直徑100mm）中，用純凈水浸種12h，待種子萌發(fā)備用，處理方法參考李倩等[11]和武俊英等[23]試驗(yàn)。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)并結(jié)合沙培盆栽法進(jìn)行試驗(yàn)[11，23]，品種6個(gè)，鹽濃度5個(gè)，依次為1、2、4、6、8g/kg NaCl（分析純），以無(wú)鹽脅迫為對(duì)照（CK），共6個(gè)處理。稱取來(lái)富利牌復(fù)合肥（N∶P∶K=15∶15∶15）0.5g/kg，分別與 6 個(gè)處理的鹽沙混合均勻。從盆中取出厚度約0.7cm的混合沙，挑選浸種后胚根突破種皮且基本一致的種子播種到對(duì)應(yīng)花盆，用取出的沙均勻覆蓋種子，每盆30粒；每個(gè)處理3盆，3個(gè)重復(fù)，共108盆。每天早晨9∶00噴灑1.5～3.0L的純凈水，每5d用10mL純凈水將托盤(pán)浸洗1次，并將浸洗液灑到對(duì)應(yīng)盆中。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目

分別在播種7、14和21d測(cè)定相應(yīng)植株的生長(zhǎng)及生理生化指標(biāo)，每次隨機(jī)取樣15株苗。用刻度尺測(cè)量主根根長(zhǎng)求平均值和苗高；根數(shù)以胚根形成的主根為標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)；存活率=存活種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%，以根長(zhǎng)與芽長(zhǎng)之和大于等于1.0cm為存活標(biāo)準(zhǔn)，該存活率只針對(duì)燕麥幼苗期有效，可稱為階段性存活率。

用葉綠素測(cè)定儀（SPAD-502 PLUS）測(cè)定葉片葉綠素含量[24]，由于播種7d時(shí)燕麥葉片尚未抽出，僅測(cè)定播種14和21d的SPAD值；采用茚三酮比色法測(cè)定脯氨酸（Pro）含量[25]；采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性[25]；采用硫代巴比妥酸比色法測(cè)定丙二醛（MDA）含量及可溶性糖（SS）含量[25]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用JMP 6.0軟件進(jìn)行方差、品種指標(biāo)平均值差異顯著性（P＜0.05）Tukey-Kramer HSD檢驗(yàn)及正態(tài)分布檢驗(yàn)；用R-2.11構(gòu)建籽粒相關(guān)性狀間的Pearson相關(guān)性矩陣，并由Cytoscape 2.7.0對(duì)相關(guān)性矩陣進(jìn)行相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)分析[26]。

將鹽脅迫處理下測(cè)得的生長(zhǎng)指標(biāo)平均值與無(wú)脅迫處理的平均值相除，得出相對(duì)值，此相對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)作為燕麥幼苗耐鹽性指標(biāo)，以相對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)評(píng)價(jià)燕麥幼苗的耐鹽性大小，以期更加準(zhǔn)確地反映各品種的耐鹽性差異[27-28]。采用模糊綜合評(píng)判法計(jì)算各燕麥品種的隸屬函數(shù)值X(u)=（X-Xmin）/（Xmax-Xmin），式中：X(u)表示該指標(biāo)的隸屬值，X為各燕麥某一指標(biāo)的測(cè)定值，Xmin為該指標(biāo)測(cè)定值的最小值，Xmax為該指標(biāo)測(cè)定值的最大值[29]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生長(zhǎng)時(shí)間及鹽濃度對(duì)燕麥幼苗相對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

隨鹽濃度的增加，相對(duì)苗高均呈下降趨勢(shì)（圖1A）。各品種的相對(duì)苗高在1g/kg鹽濃度下都大于1.0，表明1g/kg鹽濃度對(duì)苗高的增長(zhǎng)有促進(jìn)作用；≥2g/kg鹽濃度時(shí)，各品種相對(duì)苗高均小于1.0，苗高的增長(zhǎng)受到鹽脅迫作用。除BY6和BY9外，其余品種的相對(duì)苗高在鹽濃度≤2g/kg時(shí)隨生長(zhǎng)時(shí)間的增加呈先增加后降低趨勢(shì)；各品種的相對(duì)苗高在鹽濃度≥4g/kg時(shí)隨生長(zhǎng)時(shí)間的增加而降低。

相對(duì)根長(zhǎng)均隨鹽濃度的增加呈下降趨勢(shì)（圖1B）。在1g/kg鹽濃度下，除TO53的相對(duì)根長(zhǎng)在3個(gè)時(shí)間段都大于1.0外，其余品種在播種14或21d時(shí)大于1.0；在2～8g/kg鹽濃度下，各品種相對(duì)根長(zhǎng)均小于0.6，且各品種的相對(duì)根長(zhǎng)均在1～2g/kg鹽濃度時(shí)下降最為顯著，表明根長(zhǎng)對(duì)鹽脅迫較為敏感。此外相對(duì)根長(zhǎng)在1～2g/kg隨生長(zhǎng)時(shí)間的增加呈增加趨勢(shì)，但在4～8g/kg隨生長(zhǎng)時(shí)間的增加而降低。

相對(duì)存活率隨鹽濃度的增加均呈下降趨勢(shì)（圖1C）。播種7d時(shí)，各品種的相對(duì)存活率隨鹽濃度增加下降趨勢(shì)較為明顯，下降幅度較大；播種14d時(shí)，TO48的相對(duì)存活率隨鹽濃度增加持續(xù)下降，但TO53、BY6和BY9的相對(duì)存活率在1～6g/kg下降趨勢(shì)不明顯。播種21d時(shí)，除TO48的相對(duì)存活率隨鹽濃度增加仍持續(xù)下降外，其余品種的下降趨勢(shì)較為平緩，且在1～6g/kg的下降幅度不明顯。各品種相對(duì)存活率在鹽濃度為1g/kg的均大于1.0，表明1g/kg鹽濃度有助于幼苗存活。

圖1 不同鹽濃度、生長(zhǎng)時(shí)間下6個(gè)燕麥品種幼苗相對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)Fig.1 Relative growth indexes of seedlings of six oat varieties under different salt concentrations and growth time

如圖1D所示，播種7d時(shí)，除TO48外，其余品種的相對(duì)根數(shù)在1～2g/kg鹽濃度無(wú)變化；各品種相對(duì)根數(shù)均在4g/kg鹽濃度有增加趨勢(shì)，其中TO31、TO48和BY6在4g/kg時(shí)達(dá)最大值，其他品種在6g/kg時(shí)達(dá)最大值。播種14d時(shí)各品種的相對(duì)根數(shù)隨鹽濃度增加基本能保持穩(wěn)定；播種21d時(shí)各品種的相對(duì)根數(shù)隨鹽濃度增加呈下降趨勢(shì)。除播種21d，8g/kg鹽濃度下TO48、BY9和JZY4的相對(duì)根數(shù)小于0.6外，其余時(shí)段、鹽濃度下各品種的相對(duì)根數(shù)均大于0.6。除TO31外，各品種的相對(duì)根數(shù)在2～8g/kg隨生長(zhǎng)時(shí)間的增加呈下降趨勢(shì)。

2.2 品種、生長(zhǎng)時(shí)間和鹽濃度對(duì)燕麥幼苗耐鹽指標(biāo)的影響

由表2可知，品種、生長(zhǎng)時(shí)間和鹽濃度均對(duì)燕麥幼苗的相對(duì)存活率、相對(duì)根數(shù)和相對(duì)苗高產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.001），并且三因素兩兩之間及三者之間相互作用對(duì)幼苗相對(duì)存活率、相對(duì)根數(shù)和相對(duì)苗高產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.001）。另外生長(zhǎng)時(shí)間對(duì)燕麥幼苗的相對(duì)根長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響（P=0.019），而品種和鹽濃度均對(duì)燕麥幼苗相對(duì)根長(zhǎng)產(chǎn)生顯著影響，三因素兩兩之間及三者之間相互作用對(duì)幼苗相對(duì)根長(zhǎng)產(chǎn)生極顯著影響（P＜0.001）。三因素方差分析其結(jié)果表明，品種、生長(zhǎng)時(shí)間及鹽濃度三因素?zé)o論是單獨(dú)或是交互作用均對(duì)燕麥幼苗耐鹽指標(biāo)產(chǎn)生顯著或極顯著影響，說(shuō)明在進(jìn)行不同品種燕麥耐鹽性評(píng)價(jià)時(shí)，需要將鹽濃度及生長(zhǎng)時(shí)間結(jié)合起來(lái)，才能更為客觀地對(duì)不同品種幼苗耐鹽性進(jìn)行較為準(zhǔn)確的評(píng)價(jià)。

表2 品種、生長(zhǎng)時(shí)間、鹽濃度對(duì)燕麥幼苗耐鹽指標(biāo)的影響Table 2 Effects of varieties, growth time and salt stress levels on salt tolerance indexes of oat seedlings

2.3 燕麥幼苗生理生化指標(biāo)差異分析

圖2 不同鹽濃度、生長(zhǎng)時(shí)間下6個(gè)燕麥品種幼苗生理生化指標(biāo)Fig.2 Physiological and biochemical indexes of six oat varieties seedlings under different salt concentrations and growth time

從圖2可以看出，在鹽脅迫下各品種間生理生化指標(biāo)隨鹽濃度、時(shí)間的變化是極為復(fù)雜的，6個(gè)燕麥品種的相對(duì)MDA和相對(duì)Pro含量隨鹽濃度的增加總體呈先上升后下降趨勢(shì)，品種間相對(duì)SS含量變化趨勢(shì)存在差異，相對(duì)POD活性和相對(duì)SPAD值總體而言隨鹽脅迫的增加呈先增加后減小的趨勢(shì)。播種7、14d時(shí)，BY6和BY9的相對(duì)MDA含量總體較低，TO48和JZY4的相對(duì)MDA含量總體較高；而在播種21d且鹽濃度大于2g/kg時(shí)，BY6和BY9的相對(duì)MDA含量較TO48和JZY4的高。就Pro而言，TO53的相對(duì)Pro含量在播種7和14d總體水平較高，BY9和TO48的在播種7和14d水平較低；播種21d時(shí)，BY9較高，BY6和TO48較低。BY9的相對(duì)SS含量在播種7、14d時(shí)總體水平較低，而JZY4較高；但在播種21d且鹽濃度大于2g/kg時(shí)，BY6的相對(duì)SS含量總體較高，TO48較低，此外BY9的相對(duì)SS含量顯著高于TO31、TO48、TO53。對(duì)于相對(duì)POD活性和相對(duì)SPAD值而言，各品種間的差異較為明顯，其中BY6的相對(duì)POD活性總體較高，而TO48的相對(duì)POD活性總體較低；在相對(duì)SPAD值中可以看出，TO48的相對(duì)SPAD值明顯要低于其他品種。

2.4 燕麥幼苗的耐鹽指標(biāo)、生理生化指標(biāo)及種子千粒重之間的網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性分析

耐鹽指標(biāo)與生理生化指標(biāo)及種子千粒重之間經(jīng)Pearson相關(guān)性分析，構(gòu)建相關(guān)性矩陣，并對(duì)矩陣中的相關(guān)性進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)（P＜0.05），刪除不顯著的相關(guān)性后，并用其作為網(wǎng)絡(luò)關(guān)系間的連接（Edge），將正相關(guān)與負(fù)相關(guān)分別用實(shí)線和虛線表示。

耐鹽指標(biāo)與生理生化指標(biāo)及種子千粒重相關(guān)分析（圖3）顯示，燕麥幼苗相對(duì)存活率、相對(duì)苗高、相對(duì)根數(shù)和相對(duì)根長(zhǎng)兩兩之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系；相對(duì)存活率、相對(duì)苗高和相對(duì)根數(shù)均與POD活性和SPAD值之間均存在顯著正相關(guān)，而相對(duì)根長(zhǎng)與POD活性和SPAD值之間無(wú)顯著相關(guān)性；相對(duì)苗高、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)存活率和相對(duì)根數(shù)均與MDA含量和Pro含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)；此外SS含量?jī)H與相對(duì)苗高、相對(duì)根數(shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)，與相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)存活率之間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。耐鹽指標(biāo)與生化指標(biāo)之間存在顯著或極顯著相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明進(jìn)行燕麥耐鹽性評(píng)價(jià)時(shí)不僅需要考慮品種、鹽濃度及脅迫時(shí)間，還需結(jié)合鹽脅迫下幼苗的生理生化指標(biāo)才能更為全面評(píng)價(jià)其耐鹽性。

圖3 燕麥幼苗耐鹽指標(biāo)與生理生化指標(biāo)及種子千粒重之間的相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)Fig.3 Correlation network among salt tolerance indexes,physiological and biochemical indexes and 1000-seed weight of oat seedlings

MDA、Pro和SS含量?jī)蓛芍g均呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)系數(shù)較高；另外，本研究發(fā)現(xiàn)，POD活性僅與SPAD值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，且具有較大的相關(guān)系數(shù)，而與其他生理指標(biāo)間無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系；SPAD值和MDA、SS含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明MDA、SS含量增加時(shí)，SPAD值會(huì)下降。結(jié)果顯示，種子千粒重與燕麥幼苗相對(duì)存活率、相對(duì)根數(shù)、相對(duì)苗高、POD及SPAD值之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明重量較小的種子所萌發(fā)的幼苗更有利于在鹽脅迫條件下生存。

2.5 燕麥幼苗耐鹽性綜合評(píng)價(jià)

由圖3相關(guān)性網(wǎng)絡(luò)可知，不同鹽濃度處理下，幼苗相對(duì)生長(zhǎng)指標(biāo)（相對(duì)苗高、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)存活率、相對(duì)根數(shù)）與生理生化指標(biāo)間存在顯著（P＜0.05）或極顯著（P＜0.01）相關(guān)，說(shuō)明這些指標(biāo)可用于評(píng)判燕麥耐鹽性。從表3可以看出，BY6的隸屬函數(shù)平均值最大，為0.6010，表明BY6的耐鹽性在6個(gè)品種中最強(qiáng)；而TO48的隸屬函數(shù)平均值為0.4681，在6個(gè)品種中處于最低值，因此TO48的耐鹽性應(yīng)該是最弱的。品種間的耐鹽性排序?yàn)锽Y6＞BY9＞TO31＞TO53＞JZY4＞TO48。

表3 各品種的隸屬函數(shù)值Table 3 Subordinate function value of each variety

3 討論

本研究發(fā)現(xiàn)，相對(duì)株高、相對(duì)根長(zhǎng)和相對(duì)存活率均隨鹽濃度增加而降低，這與前人[23，28，30]對(duì)燕麥耐鹽性研究結(jié)果一致。2～8g/kg鹽濃度下，各品種相對(duì)根長(zhǎng)均小于0.6，說(shuō)明燕麥幼苗的根長(zhǎng)對(duì)鹽脅迫尤為敏感。燕麥的相對(duì)根長(zhǎng)在4～8g/kg隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，但在1～2g/kg隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì)，說(shuō)明盡管鹽濃度過(guò)高時(shí)根長(zhǎng)生長(zhǎng)受到明顯抑制，但低鹽濃度下燕麥幼苗能自我調(diào)節(jié)而抵抗鹽脅迫。相對(duì)存活率雖然隨鹽濃度的增加呈下降趨勢(shì)，但隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)更多品種能保持存活率相對(duì)穩(wěn)定，這可能是幼苗對(duì)鹽脅迫的積極響應(yīng)。有研究[30]表明相對(duì)根數(shù)隨鹽濃度增加而降低，也有研究[28，31]表明相對(duì)根數(shù)隨鹽濃度增加先增加后降低，本研究結(jié)果與前者存在一定差別，但與后者結(jié)果類似。此外本研究發(fā)現(xiàn)，幼苗通過(guò)增加根數(shù)抵御鹽脅迫能力有限，僅在播種7d時(shí)能增加根數(shù)來(lái)抵御鹽脅迫，播種14d時(shí)保持穩(wěn)定，播種21d時(shí)隨鹽濃度增加而減少。多數(shù)時(shí)段及鹽濃度下相對(duì)根數(shù)均大于0.6，這可能是燕麥幼苗根的數(shù)目對(duì)其抵御鹽脅迫至關(guān)重要，即使在高濃度下仍然保持較多的根數(shù)以維持生存。

鄭洪亮[32]利用連鎖與連鎖不平衡聯(lián)合作圖對(duì)粳稻耐鹽性遺傳位點(diǎn)解析發(fā)現(xiàn)，芽期與幼苗前期的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)苗高、相對(duì)根數(shù)和相對(duì)根長(zhǎng)耐鹽相關(guān)性狀對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)存在較強(qiáng)的協(xié)同變化，即燕麥幼苗相對(duì)存活率、相對(duì)苗高、相對(duì)根數(shù)和相對(duì)根長(zhǎng)兩兩之間均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，本研究結(jié)果與其相似。水分脅迫下，POD活性越高植物抗旱耐鹽性越強(qiáng)[33]，前人對(duì)小麥[34]、黃瓜[35]、土豆[36]等的研究認(rèn)為，抗氧化酶活性高的種質(zhì)耐鹽能力強(qiáng)。POD可清除逆境脅迫產(chǎn)生的H2O2，是細(xì)胞抗氧化酶系統(tǒng)的成員之一。并且賀巖等[37]的研究也表明小麥POD活性隨鹽濃度增加而增加，品種間存在差異，耐鹽品種高于鹽敏感品種，這與本研究結(jié)果類似。本研究發(fā)現(xiàn)，POD活性和SPAD值均與相對(duì)存活率、相對(duì)苗高和相對(duì)根數(shù)之間均存在顯著正相關(guān)，并且耐鹽品種BY6的相對(duì)POD活性總體較高，而耐鹽性最弱的品種TO48的相對(duì)POD活性以及SPAD值總體較低，表明POD活性和SPAD值與幼苗耐鹽性大小呈正相關(guān)，因此在鹽脅迫下可能耐鹽品種產(chǎn)生的POD活性較高、SPAD值較大。

前人[38-40]研究結(jié)果表明，MDA、Pro的積累規(guī)律與品種的耐鹽能力具有相關(guān)性，可作為品種是否耐鹽的判定指標(biāo)。并且對(duì)于植物鹽脅迫下MDA、Pro活力與耐鹽能力相關(guān)性的研究也較多，對(duì)于老芒麥[41]、小黑麥[42]、小麥[43]的研究結(jié)果一致表明耐鹽能力強(qiáng)弱與鹽分處理下MDA含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，MDA含量增加較少的品種，耐鹽性較好，所以對(duì)于MDA含量與耐鹽能力相關(guān)性的爭(zhēng)議較少。在本研究中，燕麥幼苗在鹽脅迫下MDA含量與相對(duì)苗高、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)存活率和相對(duì)根數(shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，耐鹽品種BY6和BY9的相對(duì)MDA含量在播種14和21d總體水平較低，耐鹽性差的品種TO48和JZY4的相對(duì)MDA含量在播種7、14d時(shí)整體水平上較高。因此MDA含量與幼苗耐鹽性大小呈負(fù)相關(guān)，耐鹽品種在鹽脅迫下產(chǎn)生的MDA含量較少。而對(duì)于Pro含量與耐鹽能力相關(guān)性存在一定爭(zhēng)議，因?yàn)榍叭藢?duì)小麥[34]、小黑麥[42]、黑麥草[44]等的研究認(rèn)為耐鹽性好的品種Pro含量高，但對(duì)偃麥草[45]、高粱[46]的研究認(rèn)為耐鹽性高的品種在鹽脅迫下Pro含量低。本研究中Pro含量的變化情況也未完全與耐鹽性同步，其中耐鹽品種BY9在播種7和14d總體水平低于其他品種，但在播種21d時(shí)卻較高；而網(wǎng)絡(luò)相關(guān)性結(jié)果表明Pro含量與相對(duì)苗高、相對(duì)根長(zhǎng)、相對(duì)存活率和相對(duì)根數(shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，故Pro含量可能與幼苗耐鹽性大小呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明耐鹽品種在鹽脅迫下可能產(chǎn)生較少的Pro。

本研究發(fā)現(xiàn)，SS含量與相對(duì)苗高、相對(duì)根數(shù)之間存在顯著負(fù)相關(guān)，這與SS含量的變化情況也基本相符，即播種7、14d時(shí)耐鹽品種BY9的相對(duì)SS含量在總體水平較低，而JZY4較高；在播種21d且鹽濃度大于2g/kg時(shí)，BY6的相對(duì)SS含量總體較高，TO48較低，表明SS含量與耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，耐鹽品種在鹽脅迫下可能產(chǎn)生較少的SS。MDA、Pro和SS含量?jī)蓛芍g均呈顯著正相關(guān)；前人[47]對(duì)木本植物的研究表明POD活性與游離Pro含量存在顯著正相關(guān)性，但本研究中POD活性僅與SPAD值呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與Pro含量不存在顯著相關(guān)關(guān)系，雖然這與本研究結(jié)果存在差別，但這可能是木本植物與燕麥耐鹽機(jī)制不同的緣故；SPAD值和MDA、SS含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明鹽脅迫下MDA、SS含量增加時(shí)，SPAD值會(huì)減小，這也許是細(xì)胞膜被氧化損傷所導(dǎo)致。此外本研究還發(fā)現(xiàn)種子千粒重與相對(duì)存活率、相對(duì)根數(shù)、相對(duì)苗高、POD活性及SPAD值之間均存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說(shuō)明千粒重更小的種子，其幼苗在鹽脅迫下可能產(chǎn)生更多POD活性及SPAD值，因此有更高的相對(duì)存活率、相對(duì)根數(shù)、相對(duì)苗高，從而具有更強(qiáng)的鹽脅迫適應(yīng)能力，有利于幼苗在鹽脅迫下存活，但其具體生理生化機(jī)制還有待深入研究。

4 結(jié)論

通過(guò)分析鹽脅迫下燕麥幼苗的耐鹽性指標(biāo)與生理生化指標(biāo)的相關(guān)性發(fā)現(xiàn)，過(guò)氧化物酶活性、葉綠素含量與燕麥幼苗耐鹽性呈正相關(guān)，丙二醛含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量與幼苗耐鹽性呈負(fù)相關(guān)，種子千粒重與耐鹽指標(biāo)過(guò)氧化物酶活性及葉綠素含量之間存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。