不同類型甘薯莖和葉中碳、氮、磷化學計量學特征研究

郭琪琳 吳海云 李 歡 劉 慶

（青島農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，266109，山東青島）

碳（C）、氮（N）、磷（P）是重要的生命元素[1-2]，其在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)是生物地球化學的研究重點之一[3-4]，C、N、P等元素的改變影響著生態(tài)系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)關(guān)系[5]；C、N、P的組成和相互作用及其與外界環(huán)境的關(guān)系共同決定著植物的營養(yǎng)水平和生長發(fā)育過程[6-7]，生物體化學元素的比值也決定了生物體對外界資源需求的種類和數(shù)量[8]。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)是具有一定結(jié)構(gòu)和調(diào)節(jié)功能的人工生態(tài)系統(tǒng)[9]，是生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。研究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中作物和土壤C、N、P生態(tài)化學計量學特征，探討作物與環(huán)境作用過程中營養(yǎng)元素的限制性和內(nèi)穩(wěn)性機制，對陸地生態(tài)系統(tǒng)中農(nóng)田生態(tài)環(huán)境的改善及養(yǎng)分的科學管理都具有重要意義[10-11]。近年來，人口增長所帶來的糧食需求逐年增加，用地矛盾日益突出，高強度的土地利用導致土壤-植物系統(tǒng)中的養(yǎng)分循環(huán)發(fā)生改變[12]，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學計量關(guān)系變化成為農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要科學問題。

生態(tài)化學計量學主要是用來研究生態(tài)系統(tǒng)能量和化學元素平衡的科學[8，13]，它為研究C、N、P等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系提供了一種綜合方法[14]，其基本理論和核心概念是內(nèi)穩(wěn)性假說[15]，即生物在外界環(huán)境條件持續(xù)變動的情況下，能夠保持機體內(nèi)元素組成相對平穩(wěn)的能力[16-17]。這種能力與生物的環(huán)境適應性和生存策略密切相關(guān)。相關(guān)學者將生態(tài)化學計量學率先應用于水生生態(tài)系統(tǒng)，之后擴展到陸地生態(tài)系統(tǒng)，集中于森林、草地和濕地植物[18-21]，取得了一系列重要進展。

甘薯[Ipomoea batatas(L.) Lam.]屬于旋花科（Convolvulaceae）甘薯屬（Ipomoea）甘薯組（Section Batatas），為一年或多年生蔓生草本植物[22]。已有研究表明，甘薯雖屬耐瘠作物，但養(yǎng)分供應的不平衡極易導致其在生長發(fā)育過程中地上、地下營養(yǎng)失調(diào)和產(chǎn)量下降。因此，科學的養(yǎng)分管理是甘薯獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵。本研究利用生態(tài)計量學理論和方法，選取3種不同類型甘薯，系統(tǒng)研究其不同生育期莖、葉中C、N、P元素含量及化學計量比的動態(tài)變化特征，探討不同類型甘薯不同生育期的養(yǎng)分利用策略，為甘薯生產(chǎn)中的農(nóng)田養(yǎng)分管理與區(qū)域農(nóng)業(yè)生態(tài)安全提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗于青島農(nóng)業(yè)大學膠州現(xiàn)代農(nóng)業(yè)高科技示范園進行。土壤類型為砂姜黑土，土壤基本理化性質(zhì)：有機質(zhì)11.4g/kg，堿解氮50.3mg/kg，有效磷10.3mg/kg，速效鉀52.3mg/kg。試驗所用鮮食型甘薯品種分別為煙薯25號、濟薯26號和廣薯87號；淀粉型甘薯品種分別為商薯9號、商薯19號和漯薯11號；紫甘薯品種分別為寧紫2號、阜紫1號和紫羅蘭。于2017年 5月18日移栽，10月18日收獲，整個生育期間不施肥，水分管理同一般大田。

1.2 樣品采集與指標測定

分別于甘薯移栽后的60d（分枝結(jié)薯期）、90d（薯蔓并長期）、120d（薯塊膨大期）進行樣品采集，采樣時每個品種隨機選取15株，隨機選取部分完整莖蔓摘取全部葉片后，將葉片和莖分別用蒸餾水洗凈，濾紙吸干水分，90℃殺青，75℃烘至恒重。然后用粉碎機粉碎，過80目網(wǎng)篩，測定其碳（C）、氮（N）、磷（P）含量。采用元素分析儀直接測定莖、葉樣品中總碳含量；用H2SO4-H2O2消解樣品，采用凱氏定氮法測定莖、葉樣品中全氮含量；用H2SO4-H2O2消解樣品，采用釩鉬黃比色法測定莖、葉樣品中全磷含量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用DPS 14.0和Excel 2010進行數(shù)據(jù)處理與分析，采用Excel 2010進行圖表繪制。用LSD法進行平均數(shù)間的差異顯著性比較，顯著性水平設定為P＜0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型甘薯莖、葉中C、N、P含量總體特征

不同類型甘薯莖、葉中C、N、P含量及比例見表1。由表1可以看出，甘薯葉中C、N、P含量范圍分別為 391～399、26.3～29.1、2.90～3.10mg/g。其中，C、N、P含量最高的均為鮮食型甘薯，C和P含量最低的均為淀粉型甘薯，而N含量最低的為紫甘薯。甘薯莖中C、N、P含量范圍分別為421～428、11.6～15.2、4.99～5.77mg/g。3 個類型甘薯莖中C、P含量均高于葉，而N含量均低于葉。其中，莖中C含量最高的為鮮食型甘薯，N、P含量最高的均為淀粉型甘薯，而C、N含量最低的均為紫甘薯，P含量最低的為鮮食型甘薯。方差分析結(jié)果顯示，甘薯莖或葉中C、N、P含量在不同類型間差異均未達顯著水平，但葉中C、N、P含量與莖中C、N、P含量均存在顯著差異。

表1 不同類型甘薯莖葉C、N、P含量及其計量比Table 1 The average contents of C, N, P and C/N, C/P, N/P in stems and leaves of different types of sweet potato

不同甘薯品種葉中C/N顯著低于莖，而葉中C/P、N/P均顯著高于莖。不同甘薯類型間C、N、P計量比差異不顯著，但在莖和葉中的差異均達顯著水平。

2.2 不同類型甘薯莖、葉中C、N、P含量隨生育期的變化

不同類型甘薯莖、葉中C、N、P含量隨生育期變化規(guī)律如圖1所示。由圖1可以看出，隨生育期延長，3種類型甘薯葉中C含量均表現(xiàn)出降低的趨勢。其中，從60d到90d，鮮食型甘薯和紫甘薯C含量基本不變，淀粉型甘薯葉片C含量迅速下降；從90d到120d，3種類型甘薯葉中C含量均迅速下降。3種類型甘薯莖中C含量均表現(xiàn)出隨生育期延長而升高的趨勢，其中從60d到90d，鮮食型甘薯和淀粉型甘薯C含量基本不變，而紫甘薯C含 量迅速上升；從90d到120d，3種類型甘薯莖中C含量均迅速上升。

圖1 不同生育期甘薯莖、葉中C、N、P含量Fig.1 Contents of C, N and P in stems and leaves of sweet potato in different growth periods

3種類型甘薯葉中N含量均表現(xiàn)出隨生育期延長而降低的趨勢。其中，從60d到90d，淀粉型甘薯和紫甘薯N含量緩慢降低，鮮食型甘薯N含量則迅速下降；從90d到120d，3種類型甘薯葉中N含量均迅速下降。3種類型甘薯莖的N含量隨生育期延長表現(xiàn)出與葉片相同的規(guī)律，其中從60d到90d，淀粉型甘薯和紫甘薯莖N含量緩慢降低，鮮食型甘薯莖N含量迅速下降；從90d到120d，3種類型甘薯莖中N含量以淀粉型甘薯降低速率較快。

3種類型甘薯葉中P含量均表現(xiàn)出隨生育期延長而降低的趨勢。其中，從60d到90d，鮮食型甘薯和淀粉型甘薯P含量緩慢降低，紫甘薯P含量則迅速下降；從90d到120d，3種類型甘薯葉中P含量均迅速下降。鮮食型甘薯和紫甘薯莖中P含量表現(xiàn)出隨生育期延長而降低的趨勢，而淀粉型甘薯莖中P含量則表現(xiàn)出先增加后降低的趨勢。

2.3 不同類型甘薯莖、葉中C、N、P計量比特征

不同類型甘薯莖、葉中C、N、P計量比隨生育期變化規(guī)律如圖2所示。由圖2可以看出，60d時，葉中C/N以鮮食型甘薯最小，紫甘薯最大，隨生育期延長，3種類型甘薯葉中C/N均表現(xiàn)出增大的趨勢。其中，從60d到90d，鮮食型甘薯C/N增大較快，紫甘薯次之，淀粉型甘薯基本不變；從90d到120d，3種類型甘薯葉中C/N均迅速增大。3種類型甘薯莖中C/N在60d時同樣以鮮食型甘薯最小，紫甘薯最大；隨生育期延長，3種類型甘薯莖中C/N均表現(xiàn)出與葉中相同的規(guī)律。

圖2 不同生育期甘薯莖、葉C、N、P化學計量比Fig.2 C/N, C/P and N/P in stems and leaves of sweet potato in different growth periods

隨生育期延長，3種類型甘薯葉中C/P均表現(xiàn)出增大的趨勢。其中，從60d到90d，紫甘薯C/P由最小變?yōu)樽畲?，鮮食型甘薯和淀粉型甘薯基本不變；從90d到120d，3種類型甘薯葉中C/P均迅速增大。3種類型甘薯莖中C/P在60d時仍以紫甘薯最小，隨生育期延長，淀粉型甘薯表現(xiàn)出先減小后增大的趨勢，紫甘薯和鮮食型則持續(xù)增大，120d時，以紫甘薯C/P最大。

隨生育期延長，從60d到90d，紫甘薯葉中N/P迅速增大，鮮食型甘薯迅速減小，淀粉型甘薯基本不變；從90d到120d，3種類型甘薯葉中N/P均有所增大，但變化幅度較小。3種類型甘薯莖中N/P隨生育期延長均表現(xiàn)為先減小后增大的趨勢，從60d到90d，3種類型甘薯N/P均有所減小。

2.4 甘薯葉片C、N、P含量整體變異來源分析

生態(tài)化學計量學特征因海拔、緯度、器官、季節(jié)、溫度和水分等影響因子的變化而改變[23-24]。本研究中，所選取的樣品均在同一地點，故取樣環(huán)境的空間異質(zhì)性可忽略不計，通過二因素方差分析可進一步明確其C、N、P化學計量學特征及其整體的變異來源，分析結(jié)果見表2。由表2可以看出，甘薯類型對葉片C、N、P含量影響程度各異，但均未達顯著水平，但從F值大小來看，甘薯類型對葉片中N含量影響最大，對C含量影響次之，對P含量影響最小；相應地，不同甘薯類型葉片C/N、C/P、N/P的差異也未達顯著水平。從不同生育期的比較來看，葉片C含量以及N/P的差異未達顯著水平，但葉片N、P含量以及C/N、C/P在不同生育期的差異均達顯著水平。由此可知，由于物種的生物學特性，C元素在植物體中具有最強的內(nèi)穩(wěn)性，不同類型甘薯葉片C、N、P化學計量學特征在不同生育期的差異大于類型間差異，同一生育期內(nèi)N、P的變異性對C/N、C/P的動態(tài)變化起主導作用，但不同甘薯類型在功能特性分化過程中對元素的吸收利用逐漸具有了自 身的特異性。

表2 甘薯葉片C、N、P化學計量學特征的變異來源分析Table 2 Source of variation of C, N, P stoichiometry in sweet potato leaves

3 討論

3.1 甘薯莖、葉中C、N、P含量特征

已有研究[4]顯示，全球492種陸地植物葉片的平均C、N、P含量分別為464、20.1、1.99mg/g。本研究所涉及的3個類型9個甘薯品種葉片中平均C含量為395.33mg/g，低于全球492種陸地植物葉片C含量平均水平，而9個甘薯品種葉片平均N含量為28.10mg/g，平均P含量為3.02mg/g，均顯著高于全球492種陸地植物葉片中的平均水平。從C、N、P 3種元素在甘薯莖、葉中的變異系數(shù)來看，C元素變異最小，而N、P的變異均較大（表1），這與劉萬德等[25]研究結(jié)果一致，說明C元素在甘薯各時期以及不同器官具有較強的內(nèi)穩(wěn)性。

3.2 甘薯莖、葉中C、N、P含量的生育期差異

C、N、P作為植物的生命元素，在甘薯不同生育時期化學計量特征的差異與其所參與的生命活動有關(guān)[26]。C作為植物體內(nèi)含量最高的元素，在植物體內(nèi)主要以有機質(zhì)的形式存在，是植物各種生理生化過程的底物和能量來源[27]，其含量的穩(wěn)定對植物生長發(fā)育至關(guān)重要；N、P是各種蛋白質(zhì)和遺傳物質(zhì)的重要組成部分[28]，在植物生長和各種生理活動中發(fā)揮著重要的作用[29]。分枝結(jié)薯期是甘薯地上部和地下部生長的旺盛時期，細胞分裂、生長速度快，對養(yǎng)分的需求量大[22]，因而對N、P的選擇性吸收較多，莖、葉中的N、P含量也較高。薯蔓并長期是莖、葉生長的高峰期，葉片作為植物獲取能源和合成光合產(chǎn)物的同化器官，其在此時期的新陳代謝和生產(chǎn)活動最為旺盛[22]，養(yǎng)分供應的速率不及細胞膨脹的速率，從而使甘薯各器官N、P受到稀釋效應的影響。薯塊膨大期甘薯地下部須根系開始退化，對土壤養(yǎng)分的吸收能力下降，甘薯地上部生長減緩，對養(yǎng)分的需求減少，根部吸收的營養(yǎng)元素多用于營養(yǎng)器官的生長，此時期地上部莖、葉中營養(yǎng)元素N、P含量明顯降低。

3.3 甘薯莖、葉中C、N、P化學計量比特征

植物能主動調(diào)節(jié)對養(yǎng)分的需求，可靈活調(diào)整體內(nèi)各元素的相對豐度，以適應外界的環(huán)境變化，從而使植物各組織器官的C、N、P化學計量比隨環(huán)境條件的變化而改變[30]。其中，C/N和C/P與植物的相對生長率關(guān)系密切[31]，顯示出植物在吸收營養(yǎng)過程中對C元素的同化能力，在一定程度上反映植物對養(yǎng)分的利用效率，具有重要的生態(tài)學意義[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，不同類型甘薯葉中C/N以紫甘薯最大，C/P以淀粉型甘薯最大，莖中C/N以紫甘薯最大，C/P以鮮食型甘薯最大，說明相同的供氮條件下，3個甘薯類型中，紫甘薯對C元素的同化能力相對較強；而相同的供P條件下，則以鮮食型甘薯和淀粉型甘薯C元素同化能力相對較弱。不同生育期C/N和C/P的比較顯示，隨生育期延長，不同品種甘薯C/N和C/P均呈增加的趨勢，這可能和甘薯對N、P元素的吸收能力下降有關(guān)。有報道顯示，一定程度上植物器官C的儲存是由關(guān)鍵營養(yǎng)元素N、P的可獲得量所決定，C元素的相對過量則是由于N、P元素的稀缺造成的[30]。本研究中由于甘薯莖、葉中N、P含量隨生育期延長而降低，從而導致甘薯莖、葉中C/N或C/P持續(xù)升高。

N、P化學計量關(guān)系能夠反映植物受N、P限制的狀況，可以作為評價環(huán)境對植物生長養(yǎng)分供應情況的指標[7]。當植物葉片N/P＜14時，植物生長受N元素限制；當葉片N/P＞16時，則變?yōu)槭躊元素限制[32]；當葉片14＜N/P＜16時，則同時受N、P元素的限制或者兩者均不缺少[33]。本研究結(jié)果顯示，3種類型甘薯葉片中N/P為8.57～9.97，因此，從甘薯地上部生長發(fā)育的角度來說，其可能受N元素的限制；但需要說明的是，因為甘薯生產(chǎn)中以獲得較高的塊根產(chǎn)量為目標，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可能會在既定生產(chǎn)目標的約束下，從協(xié)調(diào)甘薯地上、地下部生長平衡的角度調(diào)控N、P的供應。從本研究結(jié)果還可以看出，甘薯莖中N/P以鮮食型甘薯最大，而葉片N/P則以淀粉型甘薯最大，說明不同類型甘薯對N、P元素的吸收與轉(zhuǎn)運能力存在差異，這與其特性有關(guān)。隨生育期延長，不同類型甘薯莖、葉中N/P有逐漸增加的趨勢，這種趨勢與莖、葉中N、P含量隨生育期的變化趨勢相反。其原因一方面因為甘薯根系對N、P養(yǎng)分的吸收能力隨生育期延長而下降，由根系向莖、葉運輸?shù)酿B(yǎng)分量減少；另一方面，隨莖、葉生長速率減緩，蛋白質(zhì)合成量降低，細胞中rRNA含量減少。而rRNA是植物細胞中一個重要的P庫，rRNA含量減少直接導致細胞中P濃度降低，當P的下降幅度超過N的下降幅度，就會使甘薯莖、葉中N/P升高。這與牛得草等[1]和趙亞芳等[26]的報道一致。

4 結(jié)論

不同甘薯類型間C、N、P含量差異不顯著，莖、葉之間差異顯著，具體表現(xiàn)為，N含量葉大于莖，C、P含量莖大于葉；C元素在莖和葉中的差異最小，表明其在植物體中具有較強的穩(wěn)定性；除莖中C含量隨生育期延長有所增加外，甘薯莖、葉中C、N、P含量均隨生育期延長而降低，C、N、P含量隨生育時期的變化大于類型間的變化；不同類型甘薯葉中C/N、C/P分別以紫甘薯和淀粉型甘薯最大，說明其有較高的碳同化能力；3種類型甘薯葉中N/P為8.57～9.97，表明N元素是甘薯莖葉生長的主要限制因子，提高土壤中N含量可促進甘薯地上部生長，但需協(xié)調(diào)好甘薯地上部和地下部生長才可獲得理想的目標產(chǎn)量。