再生稻高產(chǎn)種質(zhì)資源篩選及高產(chǎn)群體分析

劉 歆 朱 容 楊 梅 劉章勇

（1長(zhǎng)江大學(xué)濕地生態(tài)與農(nóng)業(yè)利用教育部工程研究中心，434025，湖北荊州；2長(zhǎng)江大學(xué)主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心，434025，湖北荊州）

水稻是我國(guó)最重要的糧食作物之一，我國(guó)約有65%的人口以稻米作為主糧[1]。隨著我國(guó)人口的不斷增加，對(duì)水稻等糧食的需求量越來(lái)越大，為了滿足人們對(duì)大米的需求，必須提高我國(guó)水稻產(chǎn)量[2]。提升水稻單產(chǎn)、增加耕種面積和提高稻田復(fù)種指數(shù)是提高水稻產(chǎn)量的主要途徑[3-4]?；谖覈?guó)水稻生產(chǎn)現(xiàn)狀，短期內(nèi)水稻單產(chǎn)難以實(shí)現(xiàn)較大突破[5]，同時(shí)糧食主產(chǎn)區(qū)可用水稻播種面積逐年減少[6]。再生稻種植作為一種土地高效利用、資源節(jié)約型的栽培模式，是提高稻田復(fù)種指數(shù)的有效途徑[7]，具有節(jié)水省肥、稻谷品質(zhì)優(yōu)和經(jīng)濟(jì)效益高等優(yōu)點(diǎn)[8-11]，在我國(guó)溫光資源一季稻有余而雙季稻不足地區(qū)發(fā)展迅速[12]。推廣再生稻這種土地高效多熟的栽培種植模式，對(duì)提高我國(guó)稻田復(fù)種指數(shù)、增加稻谷產(chǎn)量和保證糧食安全具有重要意義[13-14]。目前再生稻生產(chǎn)上還存在許多問(wèn)題，缺乏具有強(qiáng)再生力的水稻品種是制約再生稻發(fā)展的關(guān)鍵因素[15]。研究表明，水稻再生力直接關(guān)系到再生季腋芽萌發(fā)的多少，是水稻再生季產(chǎn)量形成的關(guān)鍵因素[16]。為了實(shí)現(xiàn)再生稻高產(chǎn)，必須選育頭季稻產(chǎn)量高、再生能力強(qiáng)的水稻品種[18-19]。

系統(tǒng)的理論方法和優(yōu)異的種質(zhì)資源是水稻品種選育的基礎(chǔ)，水稻種質(zhì)資源中具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病蟲等豐富的有利基因，可為育種提供優(yōu)異的基因資源[20]。因此，選育具有強(qiáng)再生力的水稻品種，必須篩選和鑒定出再生能力較強(qiáng)的種質(zhì)資源。前人通過(guò)研究再生稻產(chǎn)量構(gòu)成，發(fā)現(xiàn)有效穗數(shù)對(duì)再生稻產(chǎn)量的通徑系數(shù)最大，其次是穗實(shí)粒數(shù)，再次是千粒重[21-24]，這為再生稻高產(chǎn)育種提供了理論基礎(chǔ)。然而，關(guān)于再生稻高產(chǎn)種質(zhì)資源篩選及再生稻高產(chǎn)群體產(chǎn)量構(gòu)成分析的研究還鮮有報(bào)道。為此，本研究引進(jìn)247份水稻核心種質(zhì)，在湖北荊州進(jìn)行2年大田試驗(yàn)，從中篩選再生稻高產(chǎn)種質(zhì)并分析其產(chǎn)量構(gòu)成因素，以期為再生稻種質(zhì)資源篩選及新品種選育提供基礎(chǔ)材料和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)所用的水稻核心種質(zhì)來(lái)源于中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所、華大基因集團(tuán)和國(guó)際水稻研究所共同發(fā)起的“3K水稻基因組計(jì)劃”[25]，根據(jù)2015年3K種質(zhì)在湖北荊州的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)，篩選抽穗期較早且綜合農(nóng)藝性狀較好的247份材料用于再生稻種質(zhì)資源篩選，其中秈稻（IR）137份、粳稻（JR）110份，對(duì)照材料為湖北省再生稻主推品種豐兩優(yōu)香1號(hào)。田間試驗(yàn)于2017-2018年在長(zhǎng)江大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行。2017年，247份材料及對(duì)照材料于3月28日播種育秧，4月27日移栽；2018年，247份材料及對(duì)照材料于3月20日播種育秧，4月21日移栽。2年試驗(yàn)中，每份材料均種植4行，每行5株，單穴單苗，行株距為20cm×20cm，2次重復(fù)，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。頭季稻和再生季稻均采用人工收割，留樁高度根據(jù)材料高度而定，均保留倒2節(jié)，田間管理同常規(guī)再生稻生產(chǎn)大田。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.2.1 田間性狀調(diào)查 調(diào)查頭季稻和再生季稻各材料的生育期，在頭季稻和再生季稻成熟之前，隨機(jī)抽取各小區(qū)5株水稻考察株高[26]。

1.2.2 頭季稻和再生季稻考種 在頭季稻和再生季稻成熟后，每個(gè)材料隨機(jī)抽取5株水稻收割，放進(jìn)尼龍網(wǎng)袋，帶回實(shí)驗(yàn)室考種，分別考察穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重和單株產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

以每個(gè)品種1個(gè)重復(fù)內(nèi)各個(gè)性狀的平均值作為該品種該重復(fù)的表型性狀值，2次重復(fù)的平均值為該品種的性狀值。使用Excel 2007錄入和整理原始數(shù)據(jù)，用SPSS 21.0軟件進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 核心種質(zhì)主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)

2年試驗(yàn)中，247份核心種質(zhì)在江漢平原兩季稻均能正常抽穗成熟。由表1可知，247份核心種質(zhì)頭季稻抽穗期在57.00～87.00d，株高在67.88～170.80cm；再生季稻抽穗期在28.00～42.00d，株高在53.95～128.90cm。不同性狀間變異程度差異較大，頭季稻農(nóng)藝性狀變異系數(shù)從大到小依次為每穗實(shí)粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、單株產(chǎn)量、有效穗數(shù)、株高、結(jié)實(shí)率、穗長(zhǎng)、千粒重和抽穗期，再生季稻各農(nóng)藝性狀變異系數(shù)從高到低依次是單株產(chǎn)量、每穗實(shí)粒數(shù)、每穗穎花數(shù)、有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率、株高、穗長(zhǎng)、千粒重和抽穗期。其中，變異系數(shù)相對(duì)較小的有頭季稻抽穗期、穗長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率、千粒重及再生季稻抽穗期，變異系數(shù)均小于15.00%；變異系數(shù)較大的有頭季稻和再生季稻的每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)及單株產(chǎn)量，變異系數(shù)均超過(guò)30.00%。相同性狀在頭季稻與再生季稻的變異系數(shù)相差也很大，除抽穗期和株高外，再生季稻農(nóng)藝性狀變異系數(shù)明顯高于頭季稻。其中，再生季稻有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、單株產(chǎn)量變異系數(shù)分別是頭季稻的1.19、1.35、1.59、1.66、1.34、1.72倍。同時(shí)，供試種質(zhì)產(chǎn)量變幅很大，為水稻高產(chǎn)種質(zhì)的篩選提供了基礎(chǔ)材料。

表1 水稻核心種質(zhì)農(nóng)藝性狀表現(xiàn)Table 1 Agronomic characters performance of rice core germplasms

2.2 高產(chǎn)種質(zhì)資源篩選

對(duì)照品種豐兩優(yōu)香1號(hào)的頭季稻和再生季稻平均單株產(chǎn)量分別為38.00和15.20g，以超過(guò)該產(chǎn)量5%作為標(biāo)準(zhǔn)，即頭季稻產(chǎn)量超過(guò)40.00g或再生季產(chǎn)量超過(guò)16.00g作為高產(chǎn)種質(zhì)。綜合2年試驗(yàn)材料的產(chǎn)量數(shù)據(jù)，對(duì)247份材料的單株產(chǎn)量進(jìn)行篩選，從中獲得2年產(chǎn)量表現(xiàn)一致的高產(chǎn)種質(zhì)27份。其中，頭季稻高產(chǎn)種質(zhì)13份、再生季稻高產(chǎn)種質(zhì)14份，雙季高產(chǎn)種質(zhì)4份，4份雙季高產(chǎn)種質(zhì)兩季總單株產(chǎn)量均超過(guò)60.00g。這27份水稻高產(chǎn)種質(zhì)產(chǎn)量及相關(guān)性狀在2年試驗(yàn)中綜合表現(xiàn)穩(wěn)定，可以在今后水稻育種工作中加以利用，4份雙季高產(chǎn)種質(zhì)可作為親本用于水稻再生力基因挖掘和再生稻高產(chǎn)育種（表2）。

表2 高產(chǎn)水稻種質(zhì)農(nóng)藝性狀Table 2 Agronomic traits of high-yield rice germplasms

2.3 高產(chǎn)種質(zhì)群體產(chǎn)量構(gòu)成分析

2.3.1 高產(chǎn)種質(zhì)產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的相關(guān)性分析 高產(chǎn)種質(zhì)各產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的相關(guān)性分析結(jié)果（表3）表明，頭季稻產(chǎn)量與其有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與結(jié)實(shí)率呈顯著正相關(guān)；再生季稻產(chǎn)量與其有效穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率均呈極顯著正相關(guān)。已有研究表明，水稻每穗穎花數(shù)與每穗實(shí)粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，有效穗數(shù)與每穗穎花數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)[27]，由此可見，還不能根據(jù)上述單相關(guān)系數(shù)來(lái)判斷各性狀對(duì)產(chǎn)量直接作用的大小，因此有必要進(jìn)行通徑分析。

表3 高產(chǎn)水稻種質(zhì)產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis of yield components and yield of high-yield rice germplasms

2.3.2 高產(chǎn)種質(zhì)產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的通徑分析

高產(chǎn)種質(zhì)資源產(chǎn)量構(gòu)成因子與產(chǎn)量的通徑分析結(jié)果（表4）表明，每穗穎花數(shù)對(duì)頭季稻和再生季稻產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最大，直接通徑系數(shù)分別為0.98、0.92，有效穗數(shù)對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率較大，但千粒重、結(jié)實(shí)率對(duì)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)較小。表明提高再生稻產(chǎn)量的關(guān)鍵是提高其每穗穎花數(shù)和有效穗數(shù)，提高每穗穎花數(shù)可以通過(guò)合理的栽培管理方式來(lái)實(shí)現(xiàn)，而提高有效穗數(shù)的關(guān)鍵是提高腋芽萌發(fā)率和存活率，通過(guò)提高每穗穎花數(shù)和有效穗數(shù)來(lái)達(dá)到較高的總穎花數(shù)，從而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量的提升。

表4 高產(chǎn)水稻種質(zhì)產(chǎn)量構(gòu)成因素對(duì)產(chǎn)量的通徑分析Table 4 Path analysis of yield components of high-yield rice germplasms

2.3.3 核心種質(zhì)產(chǎn)量間的相關(guān)性分析 水稻核心種質(zhì)產(chǎn)量間的相關(guān)性分析（表5）表明，兩季稻總產(chǎn)量分別與頭季稻產(chǎn)量及再生季稻產(chǎn)量呈極顯著和顯著正相關(guān)。從全部種質(zhì)來(lái)看，再生季稻產(chǎn)量與頭季稻產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.147；而高產(chǎn)種質(zhì)再生季稻產(chǎn)量與頭季稻產(chǎn)量卻呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.428）。說(shuō)明要實(shí)現(xiàn)再生稻全年高產(chǎn)，不能只追求單季高產(chǎn)，而是要追求頭季稻產(chǎn)量和再生季稻產(chǎn)量雙高，實(shí)現(xiàn)從單季稻要產(chǎn)量到從周年要產(chǎn)量的轉(zhuǎn)變。

表5 頭季稻產(chǎn)量、再生季稻產(chǎn)量和兩季總產(chǎn)量間的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis between the yield of main crop, yield of ratoon rice and total yield

3 討論

水稻種質(zhì)資源是水稻育種及其相關(guān)基礎(chǔ)研究的生命物質(zhì)基礎(chǔ)[28]?？v觀我國(guó)水稻發(fā)展歷程，每一次育種工作中所取得的突破性進(jìn)展，都得益于新種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)與利用。攜有水稻半矮稈基因sd1種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)與利用，引發(fā)了全球水稻生產(chǎn)的第一次綠色革命；水稻“野敗”種質(zhì)資源的發(fā)現(xiàn)與應(yīng)用，實(shí)現(xiàn)了我國(guó)水稻產(chǎn)量的又一次飛躍；光溫敏核不育種質(zhì)的發(fā)現(xiàn)，使雜交水稻完成由三系到兩系的轉(zhuǎn)變[29]。要想選育具有強(qiáng)再生力的水稻品種，必須篩選和鑒定新的種質(zhì)資源。

本研究引進(jìn)的247份水稻核心種質(zhì)在江漢平原作再生稻種植，頭季稻和再生季稻均能正常抽穗成熟，其頭季稻及再生季稻抽穗期和株高可以在今后水稻引種工作中作為參考指標(biāo)。同時(shí)，該套核心種質(zhì)在江漢平原作再生稻種植，其產(chǎn)量及相關(guān)性狀表型變異較大，其中變異最大的是再生季稻單株產(chǎn)量。利用單株產(chǎn)量這一指標(biāo)，篩選鑒定出27份高產(chǎn)種質(zhì)，這些種質(zhì)可以在今后水稻育種工作中作為首選種質(zhì)和骨干親本。其中，4份雙季高產(chǎn)種質(zhì)可作為親本用于水稻再生力基因挖掘和再生稻高產(chǎn)育種。

水稻產(chǎn)量的形成與其產(chǎn)量構(gòu)成因子密切相關(guān)，分析高產(chǎn)水稻群體產(chǎn)量構(gòu)成因子可以為水稻育種工作提供理論基礎(chǔ)。本研究結(jié)果表明，提高再生稻產(chǎn)量的關(guān)鍵是提高其每穗穎花數(shù)和有效穗數(shù)，這與前人[30-31]的研究結(jié)果一致。表明要實(shí)現(xiàn)再生稻全年高產(chǎn)，關(guān)鍵是通過(guò)合理的栽培管理措施來(lái)提高頭季稻及再生季稻的每穗穎花數(shù)和有效穗數(shù)，以確保頭季稻和再生季稻高產(chǎn)，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)再生稻全年高產(chǎn)。本研究中高產(chǎn)種質(zhì)再生季稻產(chǎn)量與頭季稻產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明在今后的育種工作中，再生稻高產(chǎn)育種目標(biāo)應(yīng)從追求單季高產(chǎn)轉(zhuǎn)變到追求周年高產(chǎn)，實(shí)現(xiàn)水稻頭季產(chǎn)量和再生季產(chǎn)量雙高。

引進(jìn)的247份水稻核心種質(zhì)在江漢平原均作為再生稻種植，從中篩選到27份高產(chǎn)種質(zhì)資源，考慮到環(huán)境、播期等條件對(duì)試驗(yàn)的影響，今后還需對(duì)這27份高產(chǎn)種質(zhì)進(jìn)行多年多點(diǎn)不同播種期的綜合鑒定，同時(shí)對(duì)其抗逆性、抗病蟲性、稻米品質(zhì)等性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)和鑒定，進(jìn)而篩選適合長(zhǎng)江流域的品質(zhì)好、抗性強(qiáng)、產(chǎn)量高的優(yōu)質(zhì)稻種資源。供試的247份水稻核心種質(zhì)均已完成全基因組測(cè)序，不同材料間再生力差異很大，可以利用這些種質(zhì)材料來(lái)挖掘控制水稻再生能力的基因，進(jìn)而為利用分子育種技術(shù)提高再生稻產(chǎn)量打下基礎(chǔ)。

4 結(jié)論

對(duì)247份水稻核心種質(zhì)資源在江漢平原進(jìn)行再生稻高產(chǎn)種質(zhì)篩選，從中篩選鑒定出27份高產(chǎn)種質(zhì)，可以在今后水稻育種工作中加以利用，其中4份雙季高產(chǎn)種質(zhì)可作為親本用于水稻再生力基因挖掘和再生稻高產(chǎn)育種。高產(chǎn)水稻群體產(chǎn)量構(gòu)成分析結(jié)果表明，提高再生稻產(chǎn)量的關(guān)鍵是提高其每穗穎花數(shù)和有效穗數(shù)，再生稻高產(chǎn)種質(zhì)頭季稻產(chǎn)量和再生季稻產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，再生稻高產(chǎn)育種方向應(yīng)從追求單季高產(chǎn)調(diào)整為追求周年高產(chǎn)。