三峽庫區(qū)消落帶典型植物光合固碳能力及影響因素

馮晶紅, 劉 瑛, 肖衡林, 劉 煜, 吳耕華, 王可健

(湖北工業(yè)大學 土木建筑與環(huán)境學院, 河湖生態(tài)修復及藻類利用湖北省重點實驗室, 武漢 430068)

水庫消落帶又稱漲落帶或漲落區(qū)，指的是水庫季節(jié)性水位漲落而使周邊被淹沒土地周期性地出露于水面的一段特殊區(qū)域[1-2]，是水生生態(tài)系統(tǒng)和陸生生態(tài)系統(tǒng)交替控制的過渡地帶，是一類特殊的濕地生態(tài)系統(tǒng)[3]，在控制陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中扮演著重要的角色，即濕地可以從大氣中吸收二氧化碳并固定成為碳庫，同時又向大氣中排放CH4，成為碳源[4]。據(jù)研究表明，三峽水庫消落帶出露面積達437～446 km2，如此大面積的消落帶植被吸收了大量CO2，其積累的生物物質是寶貴的資源[3-5]。因此，需要重視三峽水庫消落帶濕地植被作為碳庫在儲存有機碳中的重要作用。

植物作為碳庫在儲存有機碳中發(fā)揮著重要作用，主要體現(xiàn)在植物具有固碳釋氧的重要功能，即通過光合作用吸收二氧化碳和釋放氧氣[6]，對調節(jié)區(qū)域碳平衡起著重要的作用[7]。目前對于濕地生態(tài)系統(tǒng)植物固碳能力方面，國內外學者已經開展了廣泛而深入的研究。Crill[8]等通過對北方泥炭地濕地植物的研究，得出其固碳能力約為0.31 kg/(m2·a)；Aselmann[9]等通過研究認為全球濕地植物的平均固碳能力為0.05～1.35 kg/(m2·a)；我國許多學者也對不同類型濕地生態(tài)系統(tǒng)的植被的儲碳和固碳能力進行了研究[10-11]，而鮮有對于消落帶這類特殊濕地植被的儲碳和固碳能力的研究。基于以上考慮，本研究擬從不同植物光合特性和固碳能力的角度出發(fā)，選取了三峽庫區(qū)消落帶地區(qū)15種典型適生植物，對其光合固碳能力進行分析比較，定量化探究三峽庫區(qū)消落帶優(yōu)勢植物的光合固碳能力，同時對光合固碳能力的關鍵性指標凈光合速率的內外影響因子進行相關分析，為三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)恢復植物篩選和高效碳匯植物配置提供科學依據(jù)，同時為其他大型水庫應對碳循環(huán)問題提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)域概況

試驗樣地位于重慶三峽庫區(qū)開州區(qū)至萬州區(qū)段人工恢復消落帶。位于長江上游下段，全區(qū)地處中緯度，屬濕潤亞熱帶季風氣候，多年平均氣溫15～18℃，多年平均降雨量為1 150.26 mm，表現(xiàn)出明顯的年、季變化。土壤類型主要有水稻土、黃壤、石灰土、紫色土等。植被是一年生草本為主的草叢植被類型，灌叢植被分布較少，且僅有少量喬木幼樹或萌生枝條，主要有狗牙根(Cynodondactylon)、辣蓼(Polygonumhydropiper)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、鬼針草(Bidenspilosa)、蘆竹(Arundodonax)、大狼把草(Bidensfrondosa)、黃荊(Vitexnegundo)、桑(Morusalba)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、刺槐(Robiniapseudoacacia)、垂柳(Salixbabylonica)、毛白楊(Populustomentosa)等。

1.2 試驗材料

試驗選取從開州區(qū)渠口鎮(zhèn)至萬州區(qū)石寶寨人工恢復消落帶區(qū)段作為試驗樣地。該區(qū)每年10月至次年1月高水位運行(水位高于海拔170 m)，于6月至8月低水位運行(水位低于海拔150 m)。為了減少地形地貌、水位波動及氣候變化等因素對植被光合作用的影響，在植物正處于夏季旺盛生長季(7月下旬)開展調查研究。根據(jù)植物群落組成特征，選取了近自然狀態(tài)的15種典型消落帶適生植物，分別為中山杉(Taxodium‘Zhongshanshan’)、竹柳(Salixsp)、柑橘(Citrusreticulata)、苧麻(Boehmerianivea)、牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)、桑(Morusalba)、地桃花(Urenalobata)、蒼耳(Xanthiumsibiricum)、風車草(Cyperusalternifolius)、蘆葦(Phragmitesaustralias)、白芒(Miscanthussinensis)、大狼把草(Bidensfrondosa)、鬼針草(Bidenspilosa)、合萌(Aeschynomeneindica)、辣蓼(Polygonumhydropiper)，隸屬于12科，分為3種生活型：喬木3種、灌木4種、草本8種。

2 試驗方法

2.1 植物光合速率和葉面積指數(shù)的測定

植物光合速率測定采用SY-1020便攜式光合儀。于2017年7月20日至7月30日選擇光照充足、無風或微風的晴天，在自然光照條件下，從8：00—18：00每隔2 h測定1次，并同步測定空氣氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)、葉室濕度(RH)、光合有效輻射(PAR)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和WUE(水分利用率)等參數(shù)。測定時每種植物選擇具有代表性的3株植株，每次每株植物選擇向陽的大小相近、長勢較好的功能葉4～6片，在不離體的情況下每片葉記錄5個瞬時光合速率值，然后取其平均值，每種植物取3株樣木的平均值，各個時間段內測定樹種的順序保持不變。

利用S-120型便攜式葉面積測量儀對所選植物的葉面積進行測定。每種植物選取3株具有代表性的樣株，每株植物測量6片單葉，并取其均值作為該種植物的單葉葉面積，同時采用標準枝法調查整株葉量，進而獲得整個調查植株的葉片總面積(Y)[12]。植物的冠幅大小(S)用皮尺測定，其中喬木和灌木選取4株樣株測定其冠幅大小，取平均值，草本植被覆蓋面積以1×1 m2樣方計數(shù)。每種植物單株葉面積指數(shù)(leaf area index，簡稱LAI)計算公式[6]為：

LAI=Y/S

(1)

2.2 日凈同化總量和固碳能力的計算及分析方法

利用簡單積分法計算測試植物在測定當日的凈同化量[13-14]，計算公式為：

(2)

式中：P為測定日單位葉面積的凈同化總量[mmol/(m2·d)]；pi為初測點的瞬時光合作用速率；pi+1為i+1測點的瞬時光合作用速率[umol/(m2·s)]；ti為初測點的瞬時時間；ti+1為i+1測點的時間(h)；j為測試次數(shù)。

一般植物晚上的暗呼吸消耗量按照白天同化量的20%計算[15]，則單位葉面積日凈固定CO2量按照以下公式計算：

WCO2=p×(1-0.2)×44/100

(3)

式中：44為CO2的摩爾質量(g/mol)；WCO2為測定日單位葉面積的凈固定CO2的質量[g/(m2·d)]。

測試植物在測定當日單位土地面積上每天吸收CO2按照以下公式計算：

QCO2=WCO2×LAI

(4)

式中：QCO2為測定日單位土地面積的凈固定CO2的質量[g/(m2·d)]。

2.3 葉片氮磷含量的測定

葉片樣品自野外帶回實驗室后進行殺青，烘干處理，然后對葉片營養(yǎng)元素進行測定。葉片全氮含量利用凱氏定氮儀(FOSS 2200，瑞典)；植物葉片全磷含量采用H2SO4—H2O2消煮—鉬銻抗比色法測定的[16]。其中TN，TP定義為單位重量葉片的全氮、全磷含量。

2.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 22.0數(shù)理統(tǒng)計軟件對數(shù)據(jù)進行相關分析和方差分析。不同生活型植物葉片光合特性與影響因素及葉片養(yǎng)分含量之間的關系采用Pearson相關分析法。

3 結果與分析

3.1 凈光合速率與主要環(huán)境生理因素相關性分析

見表1，不同植物凈光合速率對自然環(huán)境因子的響應不相同。15種植物的凈光合速率與光合有效輻射(PAR)、蒸騰速率(Tr)及氣孔導度(Gs)等呈正相關，且大部分測試植物的凈光合速率與光合有效輻射(PAR)、蒸騰速率(Tr)及氣孔導度(Gs)呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的正相關。而測試植物的凈光合速率與胞間CO2濃度(Ci)呈負相關，且部分植物呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的負相關。

測試的大部分植物的凈光合速率與氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)，葉室濕度(RH)以及水分利用(WUE)成正相關，并且部分植物的凈光合速率基本上與氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)，葉室濕度(RH)以及水分利用(WUE)呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的正相關；而苧麻、白芒、大狼把草及鬼針草的凈光合速率則與氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)，葉室濕度(RH)以及水分利用(WUE)呈負相關，其中白芒及大狼把草凈光合速率則與氣溫(Ta)、葉片溫度(TL)呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的負相關。

3.2 植物葉片的日平均光合速率與葉片氮、磷含量的相關性分析

3.2.1 不同生活型植物日平均光合速率與葉片N，P含量分析 氮磷對植物光合作用及碳分配有著顯著的影響[17]，故而影響植物光合固碳能力。由表2看出，不同生活型植物的日平均光合速率、葉片氮、磷的組成均有所不同。3種喬木的日平均光合速率、葉片氮含量、葉片磷含量及葉片氮磷含量比分別在2.36～10.72 μmol/(m2·s)，17.2～19.87 mg/g，1.66～6.9 mg/g，2.49～11.25之間，4個指標中，竹柳相對較高，柑橘相對較低。4種灌木日平均光合速率、葉片氮含量、葉片磷含量及葉片氮磷含量比分別在4.71～10.46 μmol/(m2·s)，22.06～28.61 mg/g，2.05～5.27 mg/g，4.18～13.95之間，4個指標中，地挑花相對較高，苧麻相對較低。8種草本日平均光合速率、葉片氮含量、葉片磷含量及葉片氮磷含量比分別在4.16～11.11 μmol/(m2·s)，9.18～38.76 mg/g，1.47～9.5 mg/g，2.96～10.15之間，4個指標中，鬼針草相對較高，風車草相對較低。

表1 不同樹種凈光合速率與影響因子相關性

表2 植物的日平均光合速率和葉片氮、磷含量計量學特征

3.2.2 植物日平均光合速率與葉片氮、磷含量的相關性分析 植物葉片細胞中氮磷濃度及氮磷比與光合速率密切相關[17]。由表3分析可知，不同生活型植物葉片日平均光合速率與葉片全氮、全磷及氮磷比之間的關系存在差異。喬木葉片和草本葉片的日平均光合速率與葉片全氮、全磷及氮磷比之間相關性均不顯著，而灌木葉片的日平均光合速率與葉片全氮、全磷的相關性均不顯著，與氮磷比之間呈顯著負相關。

表3 不同生活型日平均光合速率與葉片氮、

3.3 固碳釋氧能力分析

凈同化量是植物單位時間內光合作用產生的有機物與呼吸作用消耗的有機物之差。凈同化量越大，說明植物的生產力越強，有機物累積量越大，固碳能力越大[18]。由圖1可知，不同類型植物日光合凈同化量、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量均不相同，但同一植物日光合凈同化量、單位葉面積固碳量變化趨勢相同，而單位土地面積植物固碳量受葉面積指數(shù)的影響，變化趨勢略有差異，喬木中，竹柳的日光合凈同化、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量均最高，分別為：405.17 mmol/(m2·d)，14.26 g/(m2·d)，64.46 g/(m2·d)；灌木中，牡荊的日光合凈同化、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量相對較高，分別為：282.68 mmol/(m2·d)，9.95 g/(m2·d)，65.47 g/(m2·d)，其次為地桃花。草本中，鬼針草、合萌相較具有較高的日光合凈同化、單位葉面積固碳量，分別為：410.20 mmol/(m2·d)和14.44 g/(m2·d)，406.63 mmol/(m2·d)和14.31 g/(m2·d)，受葉面積指數(shù)影響，蘆葦和辣蓼日光合凈同化、單位葉面積固碳量雖較鬼針草、合萌低，但其葉面積指數(shù)相對較高，其單位土地面積固碳量相對較高，分別為：57.51 g/(m2·d)，55.54 g/(m2·d)。

4 討論與結論

(1) 植物的光合作用是非常復雜的內部生理過程，凈光合速率的大小通常作為反映了植物固碳釋氧能力的強弱[19]，評價內因與外因對光合作用影響程度的指標[20]，而凈光合速率受外界環(huán)境因子影響較大。在凈光合速率與外界多變的環(huán)境因素與植物生理因素相關性分析中，測試的15種植物中，苧麻、白芒、大狼把草及鬼針草的凈光合速率則與氣溫、葉片溫度，葉室濕度以及水分利用呈負相關，其中白芒及大狼把草凈光合速率則與氣溫、葉片溫度呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的負相關，這與邵永昌[21]、王海湘[22]等的研究結果不同，究其原因，可能因為測定時間段內溫度過高減弱了植物光合碳同化過程。試驗所測的大多數(shù)植物的凈光合速率與光合有效輻射、蒸騰速率及氣孔導度等呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的正相關，僅少數(shù)種類植物的凈光合速率與氣孔導度無關，可能由于測定時間段內溫度過高，植物處于高溫脅迫狀態(tài)，使得其非氣孔限制因子對光合作用的影響占主導地位[23]；而測試植物的日平均光合速率與胞間CO2濃度呈顯著(p<0.05)或(p<0.01)極顯著的負相關，這與邵永昌[21]、吳芹[24]的研究結果一致。說明一定程度內，光合有效輻射、氣孔導度、蒸騰速率的變化及胞間CO2濃度是影響植物葉片光合速率大小的主要因素，從而影響其固碳能力。故而在開展植物生態(tài)修復工程中，應保持適當種植距離，以增強植被采光及通風效果，從而提高植物的固碳能力。

注：P為測定日單位葉面積的凈同化總量；WCO2為測定日單位葉面積的凈固定CO2的質量；QCO2 為測定日單位土地面積的凈固定CO2的質量.

單位土地面積固碳量

(2) 消落帶濕地系統(tǒng)作為物質轉換的重要動態(tài)中心，其他元素的輸入和轉化對碳循環(huán)動態(tài)也產生著重要影響[4]，尤其以氮磷對植物光合固碳能力及碳分配有著顯著的影響。試驗測得的不同生活型的植被的全氮含量平均值分別為：18.6 mg/g，24.59 mg/g，22.05 mg/g，高于三峽庫首地區(qū)的氮含量(18.3 mg/g)，與同尺度區(qū)域的植物葉片氮素含量相當[25-27]；不同生活型的植被的全磷含量平均值分別為3.55 mg/g，3.15 mg/g，4.02 mg/g，而磷含量要高于其他同尺度區(qū)域[26,28]，這表明，重慶三峽庫區(qū)消落帶植物體內氮磷含量較為富足。同時，試驗測得的不同生活型的植被的日平均光合速率均高于其他地區(qū)[29]。此結果可以通過以下假說來解釋:在淹水生境下維持相對高的光合速率以及葉片營養(yǎng)元素對于植物存活是非常關鍵的[30]。通過對不同生活型植物的日平均光合速率與葉片全氮、全磷之間相關性分析結果顯示兩者顯著性并不明顯，而在與葉片氮磷比相關性方面，灌木的日平均光合速率與葉片氮磷比呈顯著負相關，可能因為在庫區(qū)消落帶氮磷供給充足的前提下，葉片磷供給量過多時，使得地上部分生物量積累受到限制[31]；同時，也可能與土壤環(huán)境有關，土壤對植物的葉片氮磷含量變化有顯著影響，本研究未就土壤因子對植物葉片氮磷含量的影響進行研究，或許會忽略土壤環(huán)境對植物固碳功能的限制影響[32]，需繼續(xù)深入開展研究。

(3) 固碳能力是反映植物光合作用的重要指標。凈固碳量高說明植物與外界交換的CO2和O2較多，可以把更多的太陽能轉化成有機質儲存于植物體內[33]，日光合凈同化量、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量均不相同。測試的15種植物中，喬木中的竹柳，灌木中牡荊、地桃花，具有較高的日光合凈同化量、單位葉面積固碳量及單位土地面積固碳量，由于凈光合速率和葉面積指數(shù)是決定單位土地面積植物固碳量的重要因素[34]，草本中的鬼針草、合萌雖然具有較高的日光合凈同化量、單位葉面積固碳量，因為其葉面積指數(shù)遠遠低于其他植物，草本中蘆葦和辣蓼等單位土地面積的固碳能力較其他植物要高。因此，本研究建議在三峽庫區(qū)消落帶植物修復進行植被選擇過程中，在充分考慮植物的固碳的生態(tài)效益時，應選擇諸如竹柳，牡荊，地桃花，蘆葦，辣蓼，鬼針草，合萌等高效碳匯植物，在三峽庫區(qū)消落帶生態(tài)修復工程進行植被選擇配植過程中，合理搭配，構建多層復合配置的林灌草的模式[35]，不僅提高整個植被系統(tǒng)的固碳能力，從而提高庫區(qū)消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能。

三峽庫區(qū)消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)受水文機制調控，海拔變化引起的淹水持續(xù)時間、頻率和水深對其原有生態(tài)系統(tǒng)平衡造成嚴重破壞，植物群落的組成與空間分布格局遭受顯著影響[36-39]。庫區(qū)消落帶的植被修復措施用來改善消落帶生態(tài)系統(tǒng)逐漸成為人們關注的焦點[40]。光合固碳作用是植物的重要生態(tài)功能之一，對于維持消落帶濕地生態(tài)系統(tǒng)平衡具有重要的價值。而植物的光合固碳過程是一個復雜的生理過程，受到外界多變的環(huán)境因素的影響。在今后的研究中，應結合多種分析方法將這些相互聯(lián)系、相互制約的影響因素綜合起來，篩選具有較強固碳能力及碳儲量潛能的植物類型，并考慮植物的生長適應性來優(yōu)化植物配置模式。