林木種子的休眠和破除研究綜述

楊萍 李晟銳

摘? ?要：種子休眠主要指的是具有一定活力的種子未能正常萌發(fā)的情況，從根本上來(lái)說，該現(xiàn)象是種子對(duì)于不良環(huán)境因子作用的自我保護(hù)性反饋，有利于其自身的存活及繁衍。造成該現(xiàn)象出現(xiàn)的原因多種多樣，破除手段也不盡相同。以林木種子休眠的分類和原因?yàn)榍腥朦c(diǎn)，深入系統(tǒng)地討論了常見的林木種子休眠破除手段，旨在為林業(yè)產(chǎn)業(yè)體系的進(jìn)一步完善和健全提供建設(shè)性意見。

關(guān)鍵詞：林木種子;休眠;破除

文章編號(hào)： 1005-2690（2020）06-0019-01? ? ? ?中圖分類號(hào)： S722.1? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

1? ?林木種子休眠分類

林木種子休眠的分類方式多種多樣?；谏韺W(xué)角度，種子休眠可分為生態(tài)休眠、外源休眠和內(nèi)源休眠，但該方法存在一定弊端，既未對(duì)種子休眠的程度進(jìn)行詳細(xì)描述，也未對(duì)種子破除休眠的模式進(jìn)行系統(tǒng)劃分。另外，也未提及胚的發(fā)達(dá)程度及種皮透性問題?；诖?，另有研究者在以上分類模式基礎(chǔ)上進(jìn)一步將種子休眠分為內(nèi)源休眠、外源休眠和綜合休眠三大類，此分類模式也是當(dāng)前應(yīng)用最為廣泛的一種[1]。其中，種子的外源休眠還可以進(jìn)一步細(xì)分為物理、化學(xué)和機(jī)械休眠3種模式，而內(nèi)源休眠則可分為形態(tài)休眠及生理休眠模式，此種模式主要是由種胚發(fā)育不完全或種皮不透水、不透氣所導(dǎo)致的。而種子的綜合休眠則是外源休眠和內(nèi)源休眠綜合作用的結(jié)果。

近年來(lái)，還有學(xué)者提出了更為全面的種子休眠分類模式，即將其分為生理休眠、形態(tài)休眠、形態(tài)生理休眠、物理休眠和綜合休眠五大類型，目前此分類方法的應(yīng)用范圍也較為廣泛。

2? ?林木種子休眠原因

2.1? ?種皮障礙

一部分林木種子的種皮較厚，阻礙了水分和氧氣的進(jìn)入，致使其長(zhǎng)期處于休眠狀態(tài)，若種皮性質(zhì)發(fā)生變化，則這類種子會(huì)在較短時(shí)間內(nèi)提升發(fā)芽率。此外，厚而硬的種皮，還可導(dǎo)致胚根不能有效突破種皮，進(jìn)而致使種子無(wú)法萌發(fā)。還有部分種子的表皮附著有蠟質(zhì)角質(zhì)層，致使其不透水、不透氣，進(jìn)而休眠。種皮阻止抑制物質(zhì)逸出，也是一部分種子休眠的主要原因，這主要是由于此類種子的種皮中含有一定量的發(fā)芽抑制物質(zhì)，對(duì)此類種子，必須進(jìn)行相應(yīng)處理才可進(jìn)行播種。種皮阻礙，還可能降低光線的穿透率，而一部分需光的種子可能因此休眠，無(wú)法正常萌發(fā)。

2.2? ?形態(tài)及生理后熟導(dǎo)致的種子休眠

一部分種子雖然外表看來(lái)已經(jīng)脫離母株、完全成熟，但是胚可能在形態(tài)上并未發(fā)育完全，需要進(jìn)一步完成器官分化，方可發(fā)芽。有研究者通過研究發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)致巴東木蓮種子休眠的主要原因即為胚形態(tài)未發(fā)育完全。另有研究者認(rèn)為，種胚發(fā)育不完全及 ABA的存在是致使銀杏種子休眠的主要原因[2]。此外，還有一部分種子雖然胚結(jié)構(gòu)已分化完全，但存在生理后熟未完成的問題，該類型種子必須完成其生理后熟才可順利萌發(fā)生長(zhǎng)。例如，銀杏就存在種胚后熟所導(dǎo)致的休眠狀況。

2.3? ?抑制物質(zhì)的作用

在林木種子內(nèi)，無(wú)論是種皮、胚，還是胚乳，都存在數(shù)量不等的抑制物質(zhì)，這些抑制物質(zhì)和種子的休眠也有著緊密的關(guān)系，具體來(lái)說，如楓楊種子中存在的發(fā)芽抑制物質(zhì)，就是導(dǎo)致其休眠的直接影響因子。

2.4? ?不良環(huán)境因子的作用

在環(huán)境影響因子中，陽(yáng)光、水分、溫度、土壤等對(duì)種子的休眠會(huì)產(chǎn)生一定的影響作用。如沙鞭種子在光照下的萌發(fā)率較黑暗環(huán)境下的高;經(jīng)過低溫層積處理的林木種子，通常情況下萌發(fā)率較高;多種林木種子在潮濕的黏土內(nèi)或低氧條件下會(huì)產(chǎn)生休眠現(xiàn)象。

3? ?常見林木種子休眠破除手段

3.1? ?物理技術(shù)手段

林木種子休眠破除的物理技術(shù)手段，主要包括機(jī)械處理、溫度處理和干藏、干濕處理等措施[3]。機(jī)械處理通常適用于種殼厚硬、透性不良的林木種子，該方法以擦破種殼的方式提高種子的透性，促進(jìn)其發(fā)芽率的提升。溫度處理手段可以在一定程度上改善種殼的透性，促進(jìn)林木種子內(nèi)部的新陳代謝，進(jìn)而令其成功破除休眠。溫度處理方法所選擇的溫度數(shù)值及時(shí)長(zhǎng)與種子的品種、大小、種皮厚薄有著密不可分的關(guān)系。干藏、干濕處理可有效降低林木種子含水量，進(jìn)而縮短休眠周期或完全破除休眠。此外，紅外射線、紫外射線、超聲波、電磁場(chǎng)等物理處理手段，也可在適宜條件下破除林木種子休眠，提升其萌發(fā)率。

3.2? ?化學(xué)技術(shù)手段

林木種子休眠破除的化學(xué)技術(shù)手段，主要包括激素處理、無(wú)機(jī)化學(xué)試劑處理和有機(jī)化學(xué)藥劑處理。激素處理，可以有效通過信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制對(duì)林木種子內(nèi)諸多生理變化產(chǎn)生影響，調(diào)節(jié)種子的蛋白質(zhì)代謝及酶代謝，進(jìn)而使其休眠破除。無(wú)機(jī)化學(xué)試劑處理，一般可有效破除多數(shù)硬實(shí)種子的休眠狀態(tài)，具體試劑有鉀鹽、鈉鹽等無(wú)機(jī)鹽類以及強(qiáng)酸、強(qiáng)堿、過氧化物等。適宜濃度的有機(jī)化學(xué)藥劑，也可有效促進(jìn)種子的萌發(fā)。

3.3? ?生物技術(shù)手段

生物技術(shù)手段也可以有效促進(jìn)林木種子萌發(fā)，打破其休眠。如在自然生態(tài)環(huán)境中，動(dòng)物對(duì)林木果實(shí)的采食可間接促進(jìn)林木種子的萌發(fā)，而成熟脫落的果實(shí)腐爛發(fā)酵后也能有效破除種子的休眠，一部分微生物，如細(xì)菌、真菌、放線菌等釋放的物質(zhì)，也會(huì)或多或少影響種子的休眠，促進(jìn)其萌發(fā)。相關(guān)科研工作者研發(fā)了多種有效的生物技術(shù)方法，用以促進(jìn)種子休眠破除。

4? ?結(jié)論

總體來(lái)說，造成不同類型林木種子休眠的原因各不相同，且種子休眠通常不是由單一元素影響的?；诖耍C合利用多種手段多管齊下，有利于更高效、快速地破除林木種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。隨著林業(yè)科學(xué)及分子生物學(xué)技術(shù)手段的不斷完善與進(jìn)步，特別是新一代測(cè)序技術(shù)的突飛猛進(jìn)發(fā)展，可以令非模式植物休眠機(jī)制的深入研究更為系統(tǒng)化、專業(yè)化，有利于更透徹地揭示不同類型林木種子的休眠與萌發(fā)機(jī)理，為林業(yè)產(chǎn)業(yè)體系的進(jìn)一步完善和健全夯實(shí)理論基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[ 1 ] 李慧，唐啟源.種子休眠類型及休眠解除的研究概述[J].農(nóng)業(yè)科技通訊，2011（6）.

[ 2 ] 陳偉，馬紹賓，陳宏偉.種子休眠類型及其破除方法概述[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009（33）.

[ 3 ] 宮慶濤，姜莉莉，武海斌，等.植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在打破北方果樹種子休眠上的應(yīng)用[J].落葉果樹，2018（2）.