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    黃海北部濾食性貝類供餌力區(qū)劃研究

    2021-05-24 01:52:48劉蘇萱
    水產(chǎn)科學(xué) 2021年3期
    關(guān)鍵詞:貝類微藻黃海

    張 雪,宋 倫,付 杰,王 昆,劉 印,劉蘇萱

    ( 1.遼寧省自然資源事務(wù)服務(wù)中心,遼寧 沈陽 110001; 2.遼寧省海洋水產(chǎn)科學(xué)研究院,遼寧 大連 116023; 3.大連海洋大學(xué),遼寧 大連 116023 )

    黃海北部海域是菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)、蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)、長牡蠣(Crassostreagigas)等濾食性貝類主要增養(yǎng)殖區(qū),近些年增養(yǎng)殖貝類普遍出現(xiàn)滯長、肥滿度下降、死亡率升高等現(xiàn)象,嚴(yán)重制約海洋漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展[1-2]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn),濾食性貝類對餌料微藻具有選擇性策略,大粒級微藻更利于濾食性貝類的營養(yǎng)儲備和健康生長[3-4]。然而受技術(shù)局限,微藻粒級結(jié)構(gòu)研究進(jìn)展緩慢,目前常用的葉綠素a分級法由于大孔徑濾膜較高的截留率嚴(yán)重低估了小粒徑微藻的生物量[5-7]。以往研究貝類餌料生物量大多利用葉綠素a含量表征餌料微藻生物量[8-10],可能會高估濾食性貝類的有效餌料量,進(jìn)而可能會高估貝類養(yǎng)殖容量。因此,研究濾食性貝類餌料微藻供應(yīng)能力(即供餌力)對揭示貝類營養(yǎng)能量及免疫水平至關(guān)重要。對于濾食性貝類,有效餌料微藻(大粒級藻類)的比例和總量及存在周期可反映增養(yǎng)殖區(qū)濾食性貝類的供餌力水平,筆者采用高通量測序—分子鑒定分級技術(shù)對黃海北部海域進(jìn)行餌料微藻供餌力區(qū)劃,并測算貝類養(yǎng)殖容量,以期為黃海北部海域?yàn)V食性貝類增養(yǎng)殖提供數(shù)據(jù)參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)海域與采樣站位

    2019年,在黃海北部海域設(shè)置53個站位(圖1),分別于春季(5月)、夏季(8月)、秋季(10月)采

    圖1 黃海北部海域采樣站位示意Fig.1 Sampling site innorthern Yellow Sea

    集真核微藻分子鑒定樣品和葉綠素a樣品。每個站位采集表層海水1 L,現(xiàn)場用0.22 μm微孔濾膜收集全部微藻,然后將濾膜轉(zhuǎn)移至1.5 mL無菌離心管中,置于-20 ℃或-80 ℃冷凍保存、運(yùn)輸,用于真核微藻分子鑒定。

    1.2 分析方法

    1.2.1 餌料微藻分子鑒定

    餌料微藻DNA提取采用CTAB法(十六烷基三甲基溴化銨),PCR(聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng))擴(kuò)增引物利用自行開發(fā)的真核微藻18S rDNA V4區(qū)基因擴(kuò)增引物,具體參考文獻(xiàn)[2]。

    1.2.2 葉綠素a含量檢測

    葉綠素a樣品調(diào)查、檢測方法參照GB/T 12763—2007《海洋調(diào)查規(guī)范》[11]和GB 17378—2007《海洋監(jiān)測規(guī)范》[12]執(zhí)行。

    1.2.3 數(shù)據(jù)分析

    分子測序利用解析軟件(http:∥drive5.com/uparse/)對有效數(shù)據(jù)進(jìn)行運(yùn)算分類單元(OTUs)聚類和物種分類,采用樸素貝葉斯分類方法與數(shù)據(jù)庫(https:∥www. arb-silva.de/,Version 108)對運(yùn)算分類單元代表序列進(jìn)行物種注釋[13]。根據(jù)相關(guān)研究,不同粒徑的真核微藻序列數(shù)比例更接近于生物量比例[14-16],將各個站位所獲得的優(yōu)勢度超過0.1%的種類均作為整體優(yōu)勢種參與粒級生物量統(tǒng)計,參考文獻(xiàn)[14-20]將篩查出的優(yōu)勢種粒徑進(jìn)行篩檢分級,即將優(yōu)勢種按粒徑大小劃分為大粒級(>10 μm)和小粒級(<10 μm)兩組,球狀藻類以直徑統(tǒng)計粒徑大小,桿狀藻類以長寬換算為球徑統(tǒng)計粒徑大小,根據(jù)各粒徑微藻序列占比統(tǒng)計其粒級結(jié)構(gòu),同時利用序列數(shù)占比和總?cè)~綠素a含量測算某種粒級微藻的葉綠素a含量,相關(guān)公式[5]:

    式中,ρBi為某粒級微藻的葉綠素a質(zhì)量濃度(μg/L);ρi為總?cè)~綠素a質(zhì)量濃度(μg/L);DC為某粒級微藻的序列數(shù);NC為所有微藻的序列數(shù)。

    物種生物量優(yōu)勢度(Y)表示微藻群落中某一物種質(zhì)量所占的優(yōu)勢程度[5]:

    式中,nx為第x種微藻種類的運(yùn)算分類單元數(shù),N為運(yùn)算分類單元總數(shù),fx為第x種微藻種類在各樣品中出現(xiàn)的頻率。

    由于大部分濾食性貝類對大粒級(>10 μm)餌料微藻截留效率較高[4],根據(jù)供餌力含義,即有效餌料微藻(大粒級藻類)供應(yīng)能力,本試驗(yàn)供餌力指數(shù)(Ai)專指大粒級微藻生物量與其占比乘積:

    Ai=Bi×Ci%

    式中,Bi為第i站位大粒級微藻生物量,Ci%為第i站位大粒級微藻占比。

    貝類養(yǎng)殖容量參照Parsons-Takahashii營養(yǎng)動態(tài)模型,根據(jù)海域初級生產(chǎn)者微藻的生產(chǎn)量和生態(tài)效率,估算各濾食性貝類的現(xiàn)存生物量[21-22]。

    上述公式計算、數(shù)據(jù)分析、分布餅圖繪制均通過WPS Office、SPSS 19.0、ARGIS 10.2等軟件完成。

    2 結(jié) 果

    2.1 大粒級微藻優(yōu)勢種

    黃海北部海域主要以小粒級(<10 μm)微藻為主,春季、夏季、秋季大粒級(>10 μm)微藻生物量占比分別為(39±10)%、(35±14)%、(38±11)%(圖2)。大粒級微藻優(yōu)勢種在各季節(jié)演替明顯,分別由不同種類占據(jù)主要生態(tài)位。但大部分微藻都是有毒甲藻,對海域貝類增養(yǎng)殖貝毒累積風(fēng)險較高。細(xì)小微胞藻(Micromonaspusilla)和金牛微球藻(Ostreococcustauri)在小粒級微藻群落中占有絕對優(yōu)勢,春季、夏季、秋季演替規(guī)律由細(xì)小微胞藻占優(yōu)勢轉(zhuǎn)為金牛微球藻控制生態(tài)位(表1)。還有部分未獲注釋的類群優(yōu)勢度也較高,如共甲藻目。

    表1 春、夏、秋季各粒級生物量優(yōu)勢種Tab.1 Dominant species of biomass at various grain grades in spring, summer and autumn

    圖2 大粒級微藻生物量占比Fig.2 Proportion of biomass of large microalgae

    2.2 貝類供餌力區(qū)劃

    黃海北部海域各站位微藻平均供餌力指數(shù)分布見圖3,將53個站位按供餌力指數(shù)高低大致平均分為3組,其中高供餌力組平均指數(shù)>0.51,中供餌力組平均指數(shù)為0.23~0.51,低供餌力組平均指數(shù)<0.23。春季供餌力最高,平均為0.86;秋季次之,平均為0.41;夏季最少,平均為0.30。其中,20號站位最高,14號站位次之。

    黃海北部海域春、夏、秋季及平均供餌力區(qū)劃見圖4,春季高供餌力主要集中在莊河近岸、鴨綠江口海域,夏季高供餌力主要集中在旅順、莊河、東港近岸海域,秋季高供餌力主要集中在旅順、莊河近岸海域,總體而言旅順、莊河、鴨綠江口海域?yàn)V食性貝類供餌力相對較高,長??h及外海相對較低。

    圖3 各站位平均供餌力指數(shù)Fig.3 Average diet contribution index at each station

    圖4 黃海北部海域供餌力區(qū)劃Fig.4 Diet contribution zoning map in northern Yellow Sea

    2.3 貝類養(yǎng)殖容量估算

    由于大部分濾食性貝類對10 μm以上餌料微藻截留效率較高[4,23],參照Parsons-Takahashii營養(yǎng)動態(tài)模型,分別利用總?cè)~綠素a和10 μm以上粒級微藻生物量估算總貝類和菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量。對比結(jié)果(圖5、圖6)顯示,目前利用總?cè)~綠素a作為濾食性貝類餌料基礎(chǔ)會高估養(yǎng)殖容量,總貝類養(yǎng)殖容量高估約4倍,菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量平均高估2.6倍,黃海北部全海域?qū)嶋H可承載貝類容量春季為151 g/m2、夏季為51 g/m2、秋季為96 g/m2,可承載菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量春季為100 g/m2、夏季為34 g/m2、秋季為63 g/m2,黃海北部海域貝類養(yǎng)殖容量主要為春、秋季貢獻(xiàn)。

    圖5 黃海北部海域貝類養(yǎng)殖容量估算Fig.5 Estimation of shellfish culture capacity in northern Yellow Sea 測算.利用總?cè)~綠素a估算養(yǎng)殖容量;修正.利用大粒級微藻生物量估算養(yǎng)殖容量;下同. Measure.total chl-a is used to estimate culture capacity; correction. the biomass of microalgae of large grain size is used to estimate the culture capacity; et sequentia.

    圖6 黃海北部海域菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量估算Fig.6 Estimation of culture capacity of Manila clam R. philippinarum in northern Yellow Sea

    各站位基于大粒級微藻生物量估算的總貝類和菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量見圖7。黃海北部貝類養(yǎng)殖容量分布基本與供餌力站位分布一致,個別站位由于透明度較低,餌料總供應(yīng)量較少,導(dǎo)致貝類養(yǎng)殖容量估算較低。

    3 討 論

    3.1 黃海北部海域微藻粒級特點(diǎn)

    濾食性貝類攝食機(jī)制有兩種:一是靠黏液纖毛作用主動篩選適口餌料,二是靠水動力作用被動吸收適口餌料。研究發(fā)現(xiàn),貽貝等主要依靠黏液纖毛作用,扇貝主要依靠水動力作用,牡蠣兩種攝食機(jī)制同時利用;濾食性貝類的攝食效率隨著餌料粒徑的減小而降低,大部分貝類對10 μm以上餌料微藻截留效率較高,對3 μm以下餌料微藻截留效率最低[4,23]。

    黃海北部海域主要增養(yǎng)殖對象為菲律賓蛤仔、蝦夷扇貝、長牡蠣等濾食性貝類,對天然餌料微藻需求量較大。2019年黃海北部海域菲律賓蛤仔產(chǎn)量7.3×105t、扇貝3.3×105t、牡蠣2.7×105t(數(shù)據(jù)來源于遼寧省2019年漁業(yè)統(tǒng)計年報)。雖然鴨綠江、大洋河等每年攜帶陸源氮磷等營養(yǎng)鹽入海,但隨著入海河流污染整治,氮、磷消減力度加大,海域無機(jī)營養(yǎng)鹽已呈下降趨勢,對微藻生物量及粒級結(jié)構(gòu)影響較大[7,24-25]。調(diào)查發(fā)現(xiàn),黃海北部海域微藻群落主要以小粒級微藻(<10 μm)為主,對貝類增養(yǎng)殖業(yè)潛在影響較大[4]。2018年大長山島臨近海域小粒徑(<3 μm)真核微藻生物量組成春季為86%、夏季為52%、秋季為20%,春季優(yōu)勢種抑食金球藻生物量占41%,夏季優(yōu)勢種金牛微球藻生物量占21%,這兩種微微型藻類會嚴(yán)重影響濾食性貝類正常攝食生長,養(yǎng)殖風(fēng)險較高[25-26]。因此應(yīng)高度關(guān)注小粒級微藻對貝類增養(yǎng)殖業(yè)的不利影響,加強(qiáng)養(yǎng)殖海域供餌力研究。

    圖7 基于大粒級微藻生物量估算的貝類養(yǎng)殖容量Fig.7 Estimation of shellfish culture capacity based on microalgae biomass of large grain size

    3.2 黃海北部貝類餌料微藻供餌力區(qū)劃

    有關(guān)貝類餌料微藻供餌力研究進(jìn)展緩慢,主要受限于微藻粒級測定技術(shù)。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展,突破了微微型藻類的鑒定壁壘,然而不同真核生物中rDNA的拷貝數(shù)差異較大,因此擴(kuò)增序列數(shù)并不能表征微藻的豐度,但微藻rDNA的拷貝數(shù)可表征其生物量,解決了微藻粒級結(jié)構(gòu)研究的理論基礎(chǔ)[14-16]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示,黃海北部貝類餌料供餌力和養(yǎng)殖容量主要由春、秋季貢獻(xiàn),旅順、莊河、鴨綠江口海域相對較高,長??h及外海相對較低。以往研究貝類養(yǎng)殖容量常用總?cè)~綠素a含量表征海區(qū)的供餌能力,但濾食性貝類對小粒級微藻利用率極低,筆者發(fā)現(xiàn)高估養(yǎng)殖容量約4倍。當(dāng)然,濾食性貝類也并不單純攝食微藻,也會被動濾食有機(jī)碎屑、鞭毛蟲、纖毛蟲等,隨著研究的深入,供餌力指數(shù)也需要進(jìn)一步優(yōu)化。餌料微藻的生物量和種類是決定濾食性貝類養(yǎng)殖容量的主要因素,筆者測算的養(yǎng)殖容量偏低,主要由于測算初級生產(chǎn)力時剔除了小粒級微藻所致,更能反映該海域養(yǎng)殖容量實(shí)際情況。

    4 結(jié) 論

    (1)黃海北部海域春、夏、秋季主要以小粒級(<10 μm)微藻為主,細(xì)小微胞藻和金牛微球藻在小粒級微藻群落中占有絕對優(yōu)勢,春、夏、秋季演替規(guī)律由細(xì)小微胞藻占優(yōu)勢轉(zhuǎn)為金牛微球藻控制生態(tài)位。

    (2)黃海北部海域春季高供餌力主要集中在莊河近岸、鴨綠江口海域,夏季高供餌力主要集中在旅順、莊河、東港近岸海域,秋季高供餌力主要集中在旅順、莊河近岸海域,總體而言,旅順、莊河、鴨綠江口海域?yàn)V食性貝類供餌力相對較高,長??h及外海相對較低。

    (3)黃海北部全海域?qū)嶋H可承載貝類容量春季為151 g/m2、夏季為51 g/m2、秋季為96 g/m2,可承載菲律賓蛤仔養(yǎng)殖容量春季為100 g/m2、夏季為34 g/m2、秋季為63 g/m2,黃海北部貝類養(yǎng)殖容量主要為春季、秋季貢獻(xiàn)。

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