真紅樹和半紅樹植物葉片性狀的比較研究

黃依依 蔡水花 譚淑娟 葉萬輝 沈浩

摘 要：紅樹植物是一類生長在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的喬木、灌木或草本植物，根據(jù)其分布特征可分為真紅樹植物植物和半紅樹植物。為了探究兩者對海岸潮間帶高鹽、高光和缺氧等環(huán)境的生態(tài)適應策略的異同，該文選取5種真紅樹植物植物[鹵蕨（Acrostichum aureum）、木欖（Bruguiera gymnorrhiza）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）、秋茄（Kandelia candel）]和4種半紅樹植物[銀葉樹（Heritiera littoralis）、水黃皮（Pongamia pinnata）、黃槿（Hibiscus tiliaceus）、楊葉肖槿（Thespesia populnea）]為研究對象，對葉片解剖和功能性狀進行了對比研究。結果表明：（1）9種紅樹植物葉片的共同特征表現(xiàn)為均具有角質(zhì)層、葉肉具有柵欄組織和海綿組織分化、氣孔下陷等。（2）不同之處在于真紅樹植物植物葉片有蠟質(zhì)層和內(nèi)皮層、無表皮毛、氣孔僅分布在下表皮，而半紅樹植物的葉片則較少有蠟質(zhì)層，部分有表皮毛，無內(nèi)皮層，氣孔在上下表皮分布不完全一致。（3）真紅樹植物植物的氣孔密度和比葉面積顯著小于半紅樹植物（P<0.05），而葉片厚度、含水量、比葉重和鮮干重比則顯著大于半紅樹植物 （P<0.05）。以上結果說明真紅樹植物植物的葉片性狀使其在維持鹽度平衡及貯水保水能力方面強于半紅樹植物，從而能更好地適應海岸潮間帶高鹽環(huán)境。

關鍵詞：紅樹植物，真紅樹植物，半紅樹植物，解剖特征，功能性狀，生態(tài)適應

Abstract：Mangrove species are a group of trees，shrubs or herbs that grow in tropical and subtropical intertidal zones. They are usually divided into true mangrove and semi-mangrove speices according to their distribution; the former is confined to intertidal zones with relatively high salinity，but the latter can grow in both intertidal and upland zones. Intertidal zones are generally characterized by high salinity，high sunlight and hypoxia. In such hostile environments，how true mangrove and semi-mangrove speices differ in their ecological adaptation strategies has not been well elucidated. In order to explore the differences of ecological adaptation strategies of true mangrove and semi-mangrove speices on high salinity，high light and hypoxia in intertidal zones，we compared the leaf anatomical and functional traits of five true mangrove and four semi-mangrove speices that were widely distributed in south subtropical zones. We selected the five true mangrove species （Acrostichum aureum，Aegiceras corniculatum，Acanthus ilicifolius，Bruguiera gymnorr-hiza， Kandelia candel） and the four semi-mangrove speices （Heritiera littoralis，Hibiscus tiliaceus，Pongamia pinnata，Thespesia populnea） at Mangrove Natural Reserve of Qiao Island of Zhuhai City，Guangdong Province，China. We observed leaf anatomical structures including leaf epidermis and ancillary structure，hypodermis，palisade tissue，spongy tissue and stomata，and then measured stomatal density and leaf thickness under a JSM-6360LV scanning electron microscope. We measured leaf functional traits including specific leaf area，leaf mass per area，leaf water content，and leaf fresh/dry weight ratio according to a published standar-dized protocol. The results were as follows：（1） Leaves of all the nine mangrove species had common anatomical characteristics such as epidermis covered by horny layers，palisade and spongy tissues that differentiated in the mesophyll，and sunken stomata. （2） Leaves of the true mangrove species had waxy layers and hypodermis，but had no foliar trichomes，and their stomata were only distributed in the lower epidermis; however， leaves of semi-mangrove speices had less wax layers，some of them had foliar trichomes but no hypodermis，and distribution of stomata in either upper or lower epidermis was not consistent. （3） Stomatal density and specific leaf area of true mangrove species were significantly lower than those of semi-mangrove speices （P<0.05），while leaf thickness，leaf water content，specific leaf mass and leaf fresh/dry weight ratio were significantly higher than those of semi-mangrove speices （P<0.05）. These results indicate that leaves of true mangrove species have more advantages in maintaining salinity balance and water conservation than semi-mangrove speices，and thus can better adapt to high salinity in intertidal environments.

Key words：mangrove plant species，true mangrove species，semi-mangrove speices，anatomical features，functional traits，ecological adaptation

紅樹植物是生長在熱帶、亞熱帶海岸潮間帶的喬木、灌木或草本植物，根據(jù)其分布特征通常分為真紅樹植物植物（true mangrove species）和半紅樹植物（semi-mangrove speices） （Tansley & Fritsch，1905;林鵬，1987）。真紅樹植物是指只生長在海岸潮間帶的紅樹植物，半紅樹植物則是既可以生長在潮間帶又可以生長在內(nèi)陸非鹽堿地的兩棲類植物（Wang，1987）。紅樹植物長期適應于周期性的海水浸淹、土壤鹽漬化、高鹽度、缺氧和不穩(wěn)定的海岸環(huán)境（林鵬，1997;Zhong et al.，2002），在形態(tài)、結構與繁殖特性上常表現(xiàn)出特殊的適應機制（李元躍，2006）。例如，在形態(tài)解剖方面，紅樹植物葉片表現(xiàn)出旱生葉的構造特點（林鵬，1997）：具有較小的表皮細胞和內(nèi)皮層結構，氣孔通常只分布于下表皮、下陷，葉片和角質(zhì)層通常較厚，氣孔密度較高，柵欄組織和中脈維管束發(fā)達，富含單寧，且大多數(shù)紅樹植物具有木栓層產(chǎn)生的木栓瘤及皮孔排水器和鹽腺（黃桂玲和黃慶昌，1989;李芳蘭和包維楷等，2005;李元躍，2006;陳燕等，2014）。為了應對高鹽環(huán)境，部分紅樹植物甚至具有特化的小而厚的葉片，表現(xiàn)出肉質(zhì)化的特征，如木果楝屬（Xylocarpus）、拉關木屬（Laguncularia）和水芫花屬（Pemphis）。有的分化出泌鹽的鹽腺，直接排出鹽分，如桐花樹和老鼠簕（Sobrado，2005）。

目前，針對紅樹植物葉片性狀的研究主要集中于共同適應特征的描述，而對于兩者葉片形態(tài)解剖和功能性狀的對比研究較少。真紅樹植物和半紅樹植物由于適應海水鹽度不同，特化而成的形態(tài)結構也不同，如真紅樹植物適應高鹽環(huán)境形成內(nèi)皮層（陳健輝等，2018），葉片的Cl–、肉質(zhì)化程度和氮含量遠高于半紅樹植物，而比葉面積則小于半紅樹植物，且水分利用效率和耐鹽性及耐旱能力比半紅樹植物強（牟美蓉，2007）。然而，已有研究涉及的紅樹種類不多，且較少同時考慮功能性狀參數(shù)。為此，本研究選擇南亞熱帶氣候條件下自然生長的5種真紅樹植物植物[鹵蕨（Acrostichum aureum）、木欖（Bruguiera gymnorrhiza）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）、桐花樹（Aegiceras corniculatum）、秋茄（Kandelia candel）]和4種半紅樹植物[銀葉樹（Heritiera littoralis）、水黃皮（Pongamia pinnata）、黃槿（Hibiscus tiliaceus）和楊葉肖槿（Thespesia populnea）]為研究對象，通過形態(tài)解剖結構和功能性狀的比較研究，旨在揭示真紅樹植物和半紅樹植物在葉片性狀上對海岸帶環(huán)境適應策略的異同，為理解紅樹植物對特殊生境的生態(tài)適應提供依據(jù)，為紅樹林的保護和恢復提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究樣地位于廣東省珠海市淇澳島紅樹林自然保護區(qū)，地理位置為113°36′40″—113°39′15″ E、22°23′40″—22°27′38″ N之間，氣候類型為南亞熱帶海洋性季風氣候（廖寶文等，2008）。保護區(qū)內(nèi)年均氣溫為22.2 ℃，基本無霜期。年降水量為1 875.7 mm，4月—10月占全年雨量的84%左右（廖寶文等，2008）。保護區(qū)海水鹽度為3.31‰～7.05‰，海域潮汐屬不正規(guī)半日潮（蔡水花等，2016）。

1.2 材料與設計

所用材料為淇澳島紅樹林自然保護區(qū)的9個紅樹優(yōu)勢種（表1）。依據(jù)已有研究（Tansley & Fritsch，1905;林鵬，1987）將這9種紅樹植物分為5種真紅樹植物植物和4種半紅樹植物。選取自然生長良好的每種紅樹植物健康、成熟植株4株，于冠層外側向陽方位選取葉位、大小和成熟度相近的健康成熟葉片3～10片，進行各項指標測定。

1.3 葉片性狀測定

1.3.1 葉形態(tài)解剖性狀 參照蔡水花等 （2016）的方法，首先，將葉片在4%戊二醛溶液中固定24 h以上（4 ℃），然后，采用0.1 mol·L1磷酸緩沖液進行處理，按酒精梯度進行脫水（30%，50%，70%，80%，90%，100%），最后，在叔丁醇中冷凍，經(jīng)過JFD-310真空冷凍干燥儀干燥后，用雙面碳膠帶將其固定在樣品臺上，使用JFC-1600型離子濺射儀（JEOL Ltd.，Tokyo，Japan）鍍金膜，在JSM-6360LV型掃描電子顯微鏡（JEOL Ltd，Tokyo，Japan）下觀察和拍照。觀測葉片形態(tài)特征并計算氣孔密度（每1 mm2內(nèi)的氣孔個數(shù)，stomatal density，SD）和葉片總厚度（leaf thickness，LT）。

1.3.2 葉功能性狀 用LI-3000C便攜式葉面積儀（LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA）測量每種紅樹葉片的葉面積。然后將所有的植物材料分別裝入紙袋，于70 ℃下烘至恒重。參照Cornelissen et al. （2003）計算下列功能性狀：比葉面積（specific leaf area，SLA，cm2·g -1）= 葉面積/葉生物量、比葉重（leaf mass per area，LMA，g·cm2）=總葉干重/總葉面積、葉片含水量（leaf water content，LWC，%）=（初始鮮重-干重）/初始鮮重×100%、鮮干重比（FML/DML）=鮮重/干重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)用Excel 13.0計算平均值和標準誤，采用SPSS 16.0 （SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）進行顯著性檢驗，當P<0.05時表示有統(tǒng)計學意義。其中，以Students t-test的方法對真紅樹植物和半紅樹植物之間各葉片性狀指標的差異進行顯著性檢驗。以單因素方差分析（One-way ANOVA）方法對5種真紅樹植物植物之間以及4種半紅樹植物之間各性狀的差異進行顯著性檢驗;當差異顯著時，用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 葉片形態(tài)解剖性狀

掃描電鏡下5種真紅樹植物和4種半紅樹植物葉片的形態(tài)解剖特征分別見圖版1和圖版2，表2對這9種紅樹植物的葉片解剖特征進行了總結?？梢园l(fā)現(xiàn)，這9種紅樹植物葉片均具有旱生葉的典型特征：具有角質(zhì)層;表皮上有表皮毛等附屬結構;葉肉具有柵欄組織和海綿組織的分化;氣孔下陷。部分種類分化出特殊結構，如鹵蕨、桐花樹、老鼠簕、木欖、秋茄、黃槿角質(zhì)層上覆蓋有形狀各異的蠟質(zhì)層;桐花樹、老鼠簕、銀葉樹、楊葉肖槿具有鹽腺;木欖葉肉組織上分布有木栓瘤。

本研究對真紅樹植物植物和半紅樹植物的葉片解剖特征進行了比較（表3），真紅樹植物植物葉片上下表皮均覆蓋有較厚的角質(zhì)層和蠟質(zhì)層，而半紅樹植物僅葉片上表皮具有薄的角質(zhì)層，多數(shù)不具備蠟質(zhì)層（除了黃槿的上表皮）;表皮上除氣孔外，多數(shù)真紅樹植物的上下表皮均分化出鹽腺等分泌結構，而半紅樹植物僅黃槿和楊葉肖槿的上表皮分化出鹽腺。真紅樹植物植物葉片上下表皮下具有一層至多層內(nèi)皮層細胞，而半紅樹植物葉片僅銀葉樹和黃槿的上表皮有內(nèi)皮層;葉肉一般都具有柵欄組織和海綿組織的分化，但對于真紅樹植物植物前者體積多大于后者，而半紅樹植物則相反。

2.2 葉片功能性狀

9種紅樹植物的葉片功能特征如表4所示?？傮w來說，真紅樹植物植物的氣孔密度（SD）和比葉面積（SLA）顯著小于半紅樹植物，而葉片厚度（LT）、比葉重（LMA）、鮮干重比（FML/DML）和葉片含水量（LWC）則顯著大于半紅樹植物。

（1）在真紅樹植物植物中，老鼠簕、鹵蕨和木欖的SD顯著大于桐花樹，后者的SD顯著大于秋茄;在半紅樹植物中，黃槿的SD顯著大于水黃皮，水黃皮的SD顯著大于楊葉肖槿。

（2）真紅樹植物植物的葉片厚度（LT）顯著大于半紅樹植物。兩大類植物葉片厚度排序分別為秋茄>鹵蕨>老鼠簕>桐花樹>木欖;銀葉樹>楊葉肖槿>黃槿>水黃皮。

（3）真紅樹植物植物的比葉面積（SLA）顯著小于半紅樹植物，而比葉重（LMA）顯著大于后者。真紅樹植物植物中，鹵蕨和老鼠簕的SLA顯著大于木欖、秋茄和桐花樹，而LMA顯著小于木欖、秋茄和桐花樹;半紅樹植物中，水黃皮和楊葉肖槿的SLA顯著大于黃槿，黃槿的SLA顯著大于銀葉樹，而LMA顯著小于黃槿，黃槿的SLA顯著小于銀葉樹。

（4）真紅樹植物植物的鮮干重比（FML/DML）和葉片含水量（LWC）均顯著大于半紅樹植物。真紅樹植物植物老鼠簕的鮮干重和LWC均顯著大于鹵蕨和木欖，大于桐花樹，秋茄和木欖的鮮干重和LWC無顯著差別;半紅樹植物楊葉肖槿和黃槿的LWC顯著高于水黃皮和銀葉樹，楊葉肖槿的鮮干重比顯著大于黃槿，大于銀葉樹和水黃皮。

3 討論

3.1 葉片解剖結構

葉片對植物生境變化的反應十分敏感，其對環(huán)境的適應在其形態(tài)和解剖特征中最為體現(xiàn)（Mott et al.，1982）。紅樹林由于生長在高溫、高鹽的環(huán)境中，葉表現(xiàn)出旱生構造（李元躍，2006）。本研究表明，在海岸帶高溫和強光環(huán)境下，真紅樹植物植物和半紅樹植物的葉片對高溫或強光生境的適應形成一些相似的特征，如海綿組織緊密排列，柵欄細胞長柱形且發(fā)達，表皮毛和角質(zhì)膜發(fā)達，以及下皮層結構等（Lee et al.，1990），這些結構能夠防止水分過度蒸發(fā)，是紅樹植物對海岸潮間帶長時間海水浸泡、高溫、生理干旱的一種適應。同時，真紅樹植物和半紅樹植物也進化出一些不同的結構特征來適應環(huán)境，這可能與其不同的生態(tài)適應策略有關。本研究發(fā)現(xiàn)，相對于半紅樹植物，真紅樹植物植物葉片表皮均具有較厚的角質(zhì)層和蠟質(zhì)層，而半紅樹植物僅有部分具有蠟質(zhì)層，植物表面蠟質(zhì)層具有蒸騰屏障的作用，因此可推測真紅樹植物葉片保水能力更強。真紅樹植物較多表皮下分化出內(nèi)皮層結構，氣孔下陷防止過度蒸騰，且柵欄組織體積相對較大，而在植物生長過程中內(nèi)皮層的增加可提升其貯水能力（吳鈿等，2012），故這些特征都有助于減少葉內(nèi)水分散失及貯存水分，對紅樹植物調(diào)節(jié)自身水分平衡以及適應潮間帶極端生境具有重要意義。由此可見，真紅樹植物植物葉片在維持鹽度平衡和貯水保水方面比半紅樹植物更有優(yōu)勢，在夏季高溫強光的環(huán)境中其優(yōu)勢尤為明顯。

除了以上這些一般特征之外，有些紅樹植物還具有一些獨特的解剖結構，如桐花樹、老鼠簕、銀葉樹和楊葉肖槿上下表皮都具有可泌鹽的下陷的鹽腺。高鹽環(huán)境下植物的離子動態(tài)平衡和生長發(fā)育都會受到不同程度的影響（茹巧美等，2006），因為紅樹植物會通過抑制光合作用和減少葉片面積來減少對碳的吸收，而鹽腺借助蒸騰勢可維持植物體內(nèi)離子平衡，對紅樹在鹽浸環(huán)境中的生存有重要作用（Vassilyev & Stepanova，1990）。秋茄和鹵蕨都具有上下兩層柵欄組織，海綿組織體積較小，表現(xiàn)出抗旱適應性（李元躍等，2006）。黃槿和銀葉樹的葉片解剖特征和真紅樹植物植物相近，上表皮具有內(nèi)皮層，有助于貯水，下表皮均密布表皮毛，有助于過濾和反射過剩光。楊葉肖槿上下表皮均有氣孔分布且都具有鹽腺，有助于抵抗鹽脅迫，而李妮亞等（2011）研究發(fā)現(xiàn)楊葉肖槿氣孔僅分布在下表皮和無鹽腺，這可能與所研究的材料來自不同生境有關。

3.2 葉片功能性狀

葉片功能性狀可反映出紅樹植物葉片對環(huán)境的應對策略。在干旱、強光和高鹽環(huán)境中，植物表現(xiàn)為葉面積小、厚度大和氣孔密度大（李芳蘭和包維楷，2005）。反之，植物長期生長于弱光環(huán)境中則葉片相對柔軟且葉柄較長、大而薄、比葉重小（Urbas，2000）。本研究表明，9種紅樹植物的LT、SD均大于白偉嵐等（1999）研究的8種耐蔭性植物，將桐花樹、秋茄、木欖的LT和SD與不同緯度的研究相比較，發(fā)現(xiàn)LT與廣東徐聞（陳燕等，2014）、湛江特呈島（吳鈿等，2012）、福建九龍江口（李元躍等，2006）的相應結果基本一致，而SD隨著緯度增加呈上升趨勢。而9種紅樹的SLA均低于牟美蓉（2007）研究的位于海南的相同樹種，原因可能是海南緯度較珠海低、溫度較高，而植物的SLA會隨著溫度升高顯著增加（Higuchi et al.，1999），同樣SLA也低于曾小平等（2006）研究的25種南亞熱帶植物和李曉蘭等（2005）研究的22種科爾沁沙地菊科植物，LMA則相反。

真紅樹植物與半紅樹植物的葉片功能性狀亦存在差異。其中，真紅樹植物植物的SD和SLA都顯著小于半紅樹植物，而LT、LWC、LMA和鮮干重比顯著大于半紅樹植物（表4），表明其潛在光合能力低于半紅樹植物，而葉片保水能力較強。SD隨著環(huán)境中水分和濕度減少而增加（Bosabalidis & Kofidis，2002;高建平等，2003），大多數(shù)半紅樹植物可能因為缺少真紅樹植物植物的鹽腺等排鹽結構，造成葉片水分虧缺較多，所以SD較高。許多研究表明，在資源貧瘠和干旱的惡劣環(huán)境下，低SLA的植物適應性更強 （Poorter & De，1999），因真紅樹植物植物SLA較低，表明其對干旱貧瘠環(huán)境的適應強于半紅樹植物。LT隨土壤鹽度的提高而加厚（林鵬，1984），由于自然生境中真紅樹植物植物生長的土壤鹽度大于半紅樹植物，這可能是真紅樹植物植物的葉片厚度大于半紅樹植物的一個原因。植物體的含水量可以反映植物在水分變動條件下對水分的儲存情況（Schulze，1987），是植物適應干旱能力的一個指標;植物的鮮干重比則是植物體含水量的直接反映，所以植物的鮮干重比是植物抗早保水能力的一個很重要的生理生態(tài)指標（李清芳等，2004）。因此，真紅樹植物植物貯水能力和保水能力比半紅樹植物強。植物的LMA可粗略地表示葉中同化產(chǎn)物的含量（白偉嵐等，1999），在資源缺乏的環(huán)境中，具有較大LMA的植物比起其他種類明顯有較強的支持和抵御功能（Castro-Díez et al.，2000）。由此可推測，真紅樹植物植物抵抗脅迫環(huán)境的能力強于半紅樹植物，這與其他葉片功能特征的結果一致。

不同種植物，其適應生境的形態(tài)結構特征不完全相同。本研究在真紅樹植物植物中，老鼠簕和鹵蕨SD、SLA、LWC和葉片鮮干重比均大于其他三種真紅樹植物植物，而LMA相對較小。推測老鼠簕和鹵蕨抗脅迫環(huán)境能力弱于秋茄、桐花樹和木欖，但由于貯水和保水能力較高，其同化能力較高。在半紅樹植物中，銀葉樹的SLA、LWC和鮮干重比都低于其他3種半紅樹植物，而LT和LMA卻最高，可能是由于其特殊的特征引起的。黃槿有低的SLA、異常高的SD、較高的LMA和鮮干重比，雖然高SD可能引起過度蒸騰而丟失水分，但其下表皮豐富的表皮毛可能會減少水分的流失，這反而更有利于CO2的進入，提高光合速率，形成高的同化力。黃槿葉片的SD、LWC和鮮干重比是半紅樹植物中最高的，其潛在光合能力（蔡水花等，2016）和保水能力顯著高于其他三種半紅樹植物。

4 結論

葉是植物光合作用的主要器官，其解剖結構和葉片功能特征將影響植物的生長和繁殖以及響應外部環(huán)境變化的策略。紅樹植物經(jīng)過長期進化，形成了與海岸潮間帶環(huán)境相適應的葉片特征。真紅樹植物葉片上下表皮覆蓋較厚的角質(zhì)層和蠟質(zhì)層，葉上下表皮下具有一層至多層內(nèi)皮層細胞，氣孔下陷且被角質(zhì)層和蠟質(zhì)層所覆蓋，柵欄組織體積較大。半紅樹植物葉片上表皮有薄角質(zhì)層，較少有蠟質(zhì)層，下表皮有薄角質(zhì)層或表皮毛，上表皮下很少有內(nèi)皮層，下表皮下無內(nèi)皮層，柵欄組織體積較小。真紅樹植物植物的SD和SLA都顯著小于半紅樹植物，而LT、LWC、LMA和FML/DML顯著大于半紅樹植物，表明其潛在光合能力低于半紅樹植物，而葉片保水能力較強。這說明真紅樹植物植物對葉片結構進行的投資高于半紅樹植物，在維持鹽度平衡和貯水保水方面比半紅樹植物更具有優(yōu)勢。

參考文獻：

BAI WL，REN JH，SU XH，1999. Comparative study on shade-tolerance of eight garden plants [J].J Beijing For Univ，（3）：49-55. [白偉嵐，任建武，蘇雪痕，1999. 八種植物耐陰性比較研究 [J]. 北京林業(yè)大學學報，（3）：49-55.]

BALLM C，1988. Ecophysiology of mangrove species [J]. Struct Funct，2：129-142.

BOSABALIDIS AM，KOFIDIS G. 2002. Comparative effects of drought stress on leaf anatomy of two olive cultivars [J]. Plant Sci，163：375-379.

CAI SH，LI T，ZHOU GX，et al.，2016. Gas exchange characteristics in the mangrove associate Hibiscus tiliaceus [J]. Guihaia，36（4）：397-404. [蔡水花，李婷，周光霞，等，2016. 半紅樹植物黃槿的氣體交換特性 [J]. 廣西植物，36（4）：397-404.]

CASTRO-DEZ P，PUYRAVAUD JP，CORNELISSEN JHC，2000. Leaf structure and anatomy as related to leaf mass per area variation in seedlings of wide range of woody plant species and types [J]. Oecologia，124：476-486.

CHEN JH，MIAO KY，HUANG HF，et al.，2018. Comparative study on leaf structures of five mangrove plants [J]. Guihaia，38（5）：655-664. [陳健輝，繆紳裕，黃惠芳，等，2018. 五種紅樹植物葉片結構的比較研究 [J]. 廣西植物，38（5）：655-664.]

CHEN Y，LIU KD，LI HL，et al.，2014. Leaf structures and stress resistance in five mangrove species [J]. J NE For Univ，42（7）：27-31. [陳燕，劉鍇棟，黎海利，等，2014. 5種紅樹植物的葉片結構及其抗逆性比較 [J]. 東北林業(yè)學學報，42（7）：27-31.]

CORNELISSEN JHC，LAVOREL S，GARNIER E，et al.，2003. A handbook of protocols for standardised and easy measurement of plant functional traits worldwide [J]. Aust J Bot，51：335-380.

HE BY，2009. Studies on the eco-physiological mechanisms for the key techniques in mangrove afforestation in the diurnal tidal region [D]. Xiamen：Xiamen University：26-27. [何斌源，2009. 全日潮海區(qū)紅樹林造林關鍵技術的生理生態(tài)基礎研究 [D]. 廈門：廈門大學：26-27.]

HIGUCHI H，SAKURATANI T，UTSUNOMIYA N，1999. Photosynthesis，leaf morphology，and shoot growth as affected by temperatures in cherimoya （Annona cherimola Mill.） trees [J]. Sci Hort-Amsterdam，80：91-104.

HUANG GL，HUANG QC，1989. The structure of vegetable organs and ecological adaptation of mangrove plants in China （Ⅰ） [J]. Ecol Sci，1：100-105. [黃桂玲，黃慶昌，1989. 中國紅樹植物的營養(yǎng)器官結構與生態(tài)適應Ⅰ [J]. 生態(tài)科學，1：100-105.]

GAO JP，WANG YH，CHEN DF，2003. Anatomical characte-ristics of leaf epidermis and vessel elements of Schisandra sphenanthera from different districts and their relationships to environmental factors[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin，23（5）：715-723.[高建平，王彥涵，陳道峰. 2003. 不同產(chǎn)地華中五味子葉表皮結構和導管分子的解剖學特征及其與環(huán)境因子的關系[J]. 西北植物學報，23（5）：715-723.]

KRNER C，1991. Some overlooked plant characteristics as determinants of plant growth：A reconsideration [J]. Funct Ecol，5：162-173.

LEE DW，BONE RA，TERSIS S，et al.，1990. Correlates of leaf optical properties in tropical forest sun and extreme-shade plants [J]. Am J Bot，77：370-380.

LI FL，BAO WK，2005. Responses of the morphological and anatomical structure of the plant leaf to environmental change [J]. Chin Bull Bot，22（S1）：118-127. [李芳蘭，包維楷，2005. 植物葉片形態(tài)解剖結構對環(huán)境變化的響應與適應 [J]. 植物學通報，22（S1）：118-127.]

LI NY，HAN SM，CHEN J，et al.，2011. Antioxidant defenses of mangrove associates in divergent habitats [J]. J NW For Univ，26（5）：29-34. [李妮亞，韓淑梅，陳堅，等，2011. 不同生境中半紅樹植物抗氧化防御研究 [J]. 西北林學院學報，26（5）：29-34.]

LI QF，MA CC，LI HP，et al.，2004. Effects of soil available silicon on growth，development and physiological functions of soybean [J]. J Appl Ecol，15（1）：73-76. [李清芳，馬成倉，李韓平，等，2004. 土壤有效硅對大豆生長發(fā)育和生理功能的影響 [J]. 應用生態(tài)學報，15（1）：73-76.]

LI XL，LI XH，JIANG DM，et al.，2005. Leaf morphological characters of 22 Compositae herbaceous species in Horqin sandy land [J]. Chin J Ecol，24（12）：1397-1401. [李曉蘭，李雪華，蔣德明，等，2005. 科爾沁沙地22種菊科草本植物葉片形態(tài)特征研究 [J]. 生態(tài)學雜志，24（12）：1397-1401.]

LI YY，2006. Studies on leaf anatomy of some mangrove species [D]. Xiamen：Xiamen University. [李元躍，2006. 幾種紅樹植物葉的解剖學研究 [D]. 廈門：廈門大學.]

LIAO BW，TIAN GH，YANG XB，et al.，2008. The analysis of natural regeneration and diffusion of the seedling of Sonneratia apetala in the Qiao Island，Zhuhai [J]. Ecol Sci，（6）：485-488. [廖寶文，田廣紅，楊雄邦，等，2008. 珠海淇澳島無瓣海桑種苗天然更新與擴散分析 [J]. 生態(tài)科學，（6）：485-488.]

LIN P，1984. Mangrove [M]. Beijing：China Ocean Press：1-48. [林鵬，1984. 紅樹林 [M]. 北京：海洋出版社：1-48.]

LIN P，1987. Distribution of mangrove species [J]. Sci Silv Sin，23（4）：481-490. [林鵬，1987. 紅樹林的種類及其分布 [J]. 林業(yè)科學，23（4）：481-490.]

LIN P，1997. Mangrove ecosystem in China [M]. Beijing：Science Press：60-61. [林鵬，1997. 中國紅樹林生態(tài)系統(tǒng) [M]. 北京：科學出版社：60-61.]

MOTT KA，GIBSON AG，OLEARY JW，1982. The adaptive significance of amphistomatic leaves [J]. Plant Cell Environ，9：455-460.

MOU MR，2007. Comparative study on leaf characteristics between truemangrove species and mangrove associates [D]. Xiamen：Xiamen University. [牟美蓉，2007. 基于葉片特征的真紅樹植物和半紅樹植物的比較研究 [D]. 廈門：廈門大學.]

POORTER H，DE JR，1999. A comparison of specific leaf area，chemical composition and leaf construction costs of field plants from 14 habitats differing in productivity[J]. New Phytol，143：163-176.

RU QM，ZHENG HL，XIAO Q，2006. Advances in salt-tolerance mechanism of mangrove [J]. Acta Bot Yunnan，28（1）：78-84. [茹巧美，鄭海雷，肖強，2006. 紅樹植物耐鹽機理研究進展 [J]. 云南植物研究，28（1）：78-84.]

SCHULZE ED，ROBICHAUX RH，GRACE J，et al.，1987. Plant water balance [J]. Bioscience，37：30-37.

SOBRADO MA，2005. Leaf characteristics and gas exchange of the mangrove Laguneularia racemosa as affected by salinity [J]. Photosynthetica，43（2）：217-221.

TANSLEY AG，F(xiàn)RITSCH FE，1905. Sketches of vegetation at home and abroad （I）：The flora of the ceylon littoral [J]. New Phytol，4：1-17，27-55.

URBAS P，2000. Adaptive and inevitable morphological of three herbaceous species in a multi-species community：Field experiment with manipulated nutrients and light [J]. Acta Oecol，21：139-147.

VASSILYEV AE，STEPANOVA AA，1990. The ultrastructure of ion-secreting and non-secreting salt glands of Limonium platyphyllum [J]. J Exp Bot，41：41-46.

WANG BS，1987. Phytocoenology [M]. Beijing：China Higher Education Press：298-300. [王伯蓀，1987. 植物群落學 [M]. 北京：高等教育出版社：298-300.]

WILSON PJ，THOMPSON K，HODGSON J，1999. Specific leaf area and leaf dry matter content as alternative predictors of plant strategies [J]. New Phytol，143：144-162.

WU T，YE CH，HAN WD，2012. Leaf anatomical structure and its ecological adaptability of five species of Rhizophoraceae plants [J]. Bull Bot Res，32（2）：143-146. [吳鈿，葉昌輝，韓維棟，2012. 5種紅樹科植物葉片的比較解剖及其生態(tài)適應研究 [J]. 植物研究，32（2）：143-146.]

ZENG XP，ZHAO P，CAI XA，et al.，2005. Shade-tolerance of 25 low subtropical plants [J]. J Beijing For Univ，28（4）：88-95. [曾小平，趙平，蔡錫安，等，2006. 25種南亞熱帶植物耐陰性的初步研究 [J]. 北京林業(yè)大學學報，28（4）： 88-95.]

ZHONG Y，ZHAO Q，SHI SH，et al.，2002. Detecting evolutionary rate heterogeneity among mangrove species and their close terrestrial relatives [J]. Ecol Lett，5（3）：427-432.

（責任編輯 李 莉）