胚蛋注射技術對家禽生長的促進作用

唐雪　王梟鴻　綦才　黃麗　李帥軍　馮昊南

摘? 要：胚蛋注射技術是指將外源性營養(yǎng)物質注射到家禽的胚蛋中。本文詳細介紹了胚蛋注射技術對家禽生長的多種促進作用，并展望胚蛋注射技術未來的發(fā)展趨勢。

關鍵詞：胚蛋注射;家禽;營養(yǎng);生長發(fā)育

中圖分類號：S818.9? ? 文獻標識碼：A? ? ?文章編號：1673-1085（2020）2-0053-06

1? 胚蛋注射技術的概述

胚蛋注射技術源于胚蛋接種技術，是指將外源性營養(yǎng)物質注射到家禽的胚蛋中[1]。注射的物質一般選擇具有促進機體生長發(fā)育、提高機體內能量儲備的營養(yǎng)物質或者是能夠調節(jié)機體代謝的功能性物質。

胚蛋注射部位有：胚蛋的羊膜腔、氣室、卵白、卵黃囊和尿囊等，外源物質經(jīng)以上部位進入胚蛋后，均可不同程度地被胚胎吸收和利用，從而促進胚胎發(fā)育及后期生長[2-5]。據(jù)報道，將外源物質注射到羊膜腔中的利用效率較高[6]。羊膜腔是離胚胎最近的腔室，家禽胚胎在發(fā)育后期，可以通過口腔來吞食羊膜腔中的羊水，進而使得外源物質通過家禽胚胎的口腔進入消化道，被胚胎吸收利用，從而改善雛禽出殼時及隨后的生長發(fā)育效果[7-9]。

2? 家禽胚胎的生長發(fā)育受到限制

家禽的胚胎發(fā)育過程與母體分離，胚胎發(fā)育期需要的所有營養(yǎng)物質只能由種蛋內的營養(yǎng)物質提供。然而種蛋提供的營養(yǎng)物質是有限的，尤其是能量的儲備極度有限，蛋中碳水化合物的含量較少，但是碳水化合物卻是胚胎生長和發(fā)育所需能量的最主要來源。有研究發(fā)現(xiàn)，雞胚胎的肝糖原濃度在孵化第18.5天為19mg/g，出殼當天則下降到1.6mg/g[1];在火雞的研究上也有類似發(fā)現(xiàn)，其結果表明火雞孵化后期的肌糖原濃度有下降的趨勢[10]。由此可見，家禽胚胎在孵化后期由于較大的能量需要會利用糖原分解供能，但供能后無法很好地向機體中補充能量物質，因此造成了糖原濃度的下降。綜上可知，家禽種蛋中的能量儲備存在缺口。

在家禽孵化后期，胚胎器官的發(fā)育、肺呼吸、破殼運動等都會消耗大量的能量，由于種蛋內的能量儲備有限，能量物質從孵化后期到雛禽進食之前一直緊缺[11]，這也使得胚胎在孵化后期的生長發(fā)育受到限制[12]。

3? 胚蛋注射技術對家禽生長的促進作用

3.1? 對能量儲備的影響? 在孵化后期，禽類胚胎處于能量極度缺乏的狀態(tài)，外源碳水化合物可以作為機體直接的能量來源，用以補充胚胎在孵化后期因快速生長而消耗的大量能量。氨基酸作為糖異生底物，可以通過提高糖異生效率從而增加動物孵化后期肝糖原的儲備，用以維持機體能量正平衡。研究證明胚蛋注射碳水化合物、氨基酸及丙酮酸肌酸等營養(yǎng)物質可以提高孵化后期胚胎的能量儲備。Uni等[13]的研究表明，在孵化后期注射碳水化合物和HMB能顯著增加出殼前兩天雞胚和出殼時雛雞的肝糖原濃度，但對肌糖原濃度無顯著影響。Foye等[14]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射HMB能顯著提高火雞出殼當天和7日齡的肌糖原的含量。趙敏孟等[15]通過胚蛋注射6mg和12mg丙酮酸肌酸發(fā)現(xiàn)能顯著提高孵化后期雞胚和出殼早期肉雞肝臟糖原和葡萄糖濃度，還能顯著提高胸肌肌酸濃度、胸肌肌酸激酶和肝臟葡萄糖-6-磷酸酶的活性。Dong等[3]向孵化第14.5天的鴿胚羊膜腔注射了200 μL 2.5%麥芽糖和2.5%蔗糖混合液，結果發(fā)現(xiàn)與對照組相比，注射組的胸肌糖原含量和血液中葡萄糖含量得到了提高，鴿胚的孵化率和鴿生長期的生產(chǎn)性能也得到了改善。

唐阿納·木杉等[16， 17]認為胚蛋注射碳水化合物和精氨酸可為鴨胚胎的快速生長提供能量和氨基酸儲備，從而改善雛鴨的生長性能。該研究發(fā)現(xiàn)向肉鴨胚蛋中注射精氨酸或碳水化合物和精氨酸的混合注射液后，肉鴨出殼時的肝糖原含量能分別提高了187.85%和249.42%。也有報道表明孵化后期外源補充二糖和丙氨酰-谷氨酰胺能夠有效增加肉鴨胚胎肝臟和胸肌中的糖原貯備，這意味著肉鴨胚胎的能量儲備得到了提高[18， 19]。以上研究表明，胚蛋注射碳水化合物、氨基酸及丙酮酸肌酸等物質，可以增加家禽胚胎的能量儲備，改善孵化后期種蛋內能量物質缺乏的情況。

3.2? 對個體增重和肌肉發(fā)育的影響? 營養(yǎng)物質的供應及動物對營養(yǎng)物質的消化和吸收對肌肉的生長起著重要作用，胚蛋注射可以促進家禽體重的增加，也能夠促進肌肉的生長發(fā)育。黃小春等[20]發(fā)現(xiàn)向雞胚中注射氨基酸可顯著提高出殼重與孵化第18天胚蛋重的比值，注射組比對照組提高了2.3%。陳偉等[21]發(fā)現(xiàn)孵化后期注射HMB和二糖的混合營養(yǎng)液或谷氨酰胺和二糖的混合營養(yǎng)液能夠提高出殼后早期肉鴨的體重。趙敏孟等[15]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射12mg丙酮酸肌酸能顯著提高肉雞的出殼重，注射6mg和12mg丙酮酸肌酸能顯著提高肉雞1～21日齡的采食量和體增重，促進肉雞的生長發(fā)育。馬友彪等[22]通過試驗發(fā)現(xiàn)胚蛋注射吡咯喹啉醌二鈉能顯著提高肉仔雞初生重，可促進雛雞的早期生長和肌肉發(fā)育，但其促生長作用隨日齡增長逐漸減弱。騰戰(zhàn)偉等[23， 24]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射蛋氨酸能顯著提高朗德鵝的初生重和0～7日齡的平均日增重并顯著降低料重比，注射蛋氨酸還能提高機體的抗氧化能力進而緩解出殼前后的應激對機體帶來的不利影響，還能通過調節(jié)Myf5和MSTN的mRNA相對表達量來促進胸肌的發(fā)育，提高胸肌重，促進機體的生長。Campos等[25]胚蛋注射葡萄糖和蔗糖的混合營養(yǎng)液使肉雞21日齡時胸肌率提高了5.47%。Han等人[26]和丁慶峰等人[27]的研究表明，胚蛋注射IGF-1不僅可以影響鴨的體重、肌肉重，而且顯著提高了肌纖維直徑和橫切面積。

最近的一項研究表明，胚蛋注射精氨酸能提高丙氨酸氨基轉移酶的活性，提高肉雞孵化后血漿T3、T4水平，促進胸肌肉生長[28]。精氨酸可以刺激腦垂體釋放激素和胰腺類激素的分泌，包括胰高血糖素、胰島素和生長激素，進而增加蛋白質合成。激素對肉雞的骨骼肌有潛在作用，甲狀腺激素是胚胎正常生長和發(fā)育所必需的，且T3、T4可以調節(jié)蛋白質代謝和許多參與細胞增殖和分化的基因的表達，促進家禽的生長[29]。陳偉[19， 30]等的研究發(fā)現(xiàn)孵化后期補充二糖和丙氨酰-谷氨酰胺緩解了家禽胚胎和出殼早期骨骼肌中泛素參與的骨骼肌蛋白質降解代謝，補充丙氨酰-谷氨酰胺還能提高骨骼肌蛋白質的合成，促進骨骼肌的早期生長。曾慶節(jié)等[31]發(fā)現(xiàn)向胚蛋中注射CDCA能通過提高腿肌中decorin和成肌相關基因（Myf5、MyoD、Myogenin）mRNA的表達水平促進肉雞胚胎期骨骼肌纖維的發(fā)育，進而提高出殼后的產(chǎn)肉潛力。以上結果表明，胚蛋注射外源性營養(yǎng)物質能促進禽類胚胎及孵化后個體的生長發(fā)育，提高體重和肌肉產(chǎn)量。

3.3? 對骨骼生長發(fā)育的影響? 胚胎發(fā)育和家禽的早期生長發(fā)育都有依賴于礦物營養(yǎng)，在孵育過程中，胚胎卵黃是礦物質Mn、P、Fe等的主要來源，但由于卵黃囊中的礦物質儲備有限，雞從17胎齡至出殼，礦物質攝入下降，從而影響胚胎發(fā)育及出殼后雛禽關鍵器官的發(fā)育，如骨骼系統(tǒng)，而骨骼系統(tǒng)的生長發(fā)育受到限制則會增加幼禽的死淘數(shù)[32]。胚蛋注射礦物質、維生素和碳水化合物能增加雞胚胎后期和出殼后的骨骼礦化程度和脛骨斷裂強度，使骨骼形態(tài)得到顯著改善，這種作用可以持續(xù)到出殼后第14天，在出殼后第28天和54天，礦化和骨小梁結構也得到顯著改善，由此推測胚蛋注射對出殼后雞的生長發(fā)育有潛在的長期促進作用[33]。另一項研究則報道了胚蛋注射無機礦物質或有機礦物質和維生素D3的混合營養(yǎng)液對雞骨骼特性和礦物質攝入量的影響，結果發(fā)現(xiàn)在19胚齡和21胚齡時，與對照組相比，注射營養(yǎng)物質組的卵黃中Cu、Mn和Zn的含量升高，且礦物質攝入量、骨骼硬度和灰分含量均增加[34]。目前，國內關于胚蛋注射對家禽骨骼生長發(fā)育的研究較少，還需進一步深入研究。

3.4? 對腸道發(fā)育的影響? 小腸的發(fā)育需要營養(yǎng)供應，營養(yǎng)供給越充足，小腸就越可能盡早發(fā)育成熟[35]。研究表明，胚蛋注射碳水化合物、氨基酸等營養(yǎng)物質可以使注射后48h腸道發(fā)育顯著加速，以至出殼時雞的腸道形態(tài)結構與功能達到對照組出殼后2日齡的水平[14]。碳水化合物可以作為二糖酶的特異性底物直接促進二糖酶的活性，Amit-Romach[36]等向雞胚給養(yǎng)甘露寡糖，出殼時雛雞腸道蔗糖酶和氨基肽酶的活性比對照組分別提高36%和44%。董信陽[37]發(fā)現(xiàn)向鴿胚羊膜腔中注射碳水化合物（蔗糖25g/L，麥芽糖25g/L，NaCl 7.5g/L）可以通過刺激腸上皮細胞增殖、增加絨毛表面積、提高刷狀緣水解酶活性和上調消化吸收相關基因表達促進鴿孵化后期小腸的發(fā)育，從而提高了鴿出殼時小腸功能的成熟程度。陳偉[21]等的試驗發(fā)現(xiàn)孵化后期聯(lián)合補充谷氨酰胺和二糖有利于肉鴨小腸早期的發(fā)育，顯著提高小腸絨毛寬度和小腸絨毛表面積。師昆景等[38， 39]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射L-精氨酸和L-鳥氨酸可提高肉仔雞小腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩深度的比值，可以有效地促進腸道表面發(fā)育，還可以促進肉仔雞腸道隱窩細胞的增殖與分化，進而完善了幼雞腸道的消化吸收功能。李德生[40]發(fā)現(xiàn)胚蛋注射二糖和蛋氨酸可在出雛前后緩解機體能量緊缺的狀態(tài)和促進胸肌發(fā)育，且二者對空腸絨毛高度和表面積的增加以及GLUT2 mRNA的相對表達量的增高有顯著的交互作用。高天等[41， 42]在孵化第17.5天向胚蛋羊膜腔中注射1mL 10g/L的精氨酸能顯著提高21日齡肉仔雞空腸中淀粉酶、胰蛋白酶、脂肪酶、蔗糖酶和麥芽糖酶等的活力，還能顯著提高肉仔雞空腸中堿性氨基酸轉運載體蛋白SLC7A4、SLC7A6，葡萄糖轉運載體蛋白SGLT1，脂肪酸轉運載體蛋白FABP1等的mRNA表達量，進而改善胃腸道的消化吸收能力，最終提高其生產(chǎn)性能。由此可見，胚蛋注射不僅促進了小腸的形態(tài)發(fā)育，還可以提高腸道內消化酶的分泌，從而增強了腸道的消化吸收能力。

3.5? 對免疫機能的影響? 現(xiàn)代禽類品系培育時追求高的生產(chǎn)性能，卻經(jīng)常忽視其抗病能力。維生素、微量元素、脂類及蛋白質在調節(jié)細胞免疫和體液免疫過程中發(fā)揮著關鍵作用，營養(yǎng)素不足或過量都可對免疫機能產(chǎn)生不利影響，從而使機體易受病原感染[43]。胚蛋注射能夠提高家禽免疫功能，降低幼禽死亡率。Gore[44]觀察到向孵化25d的火雞胚蛋羊膜腔中注射維生素E，增強了火雞抗體和巨噬細胞反應，并改善了孵化后幼雛的品質。另有研究表明向雞胚卵黃囊注射蘇氨酸，發(fā)現(xiàn)其促進了雛雞白細胞介素-2和白細胞介素-12基因的表達，具有改善出雛后生長和體液免疫反應的作用[5， 45]。鄧留坤[46]的研究發(fā)現(xiàn)胚蛋注射谷氨酰胺對肉仔雞早期胸腺、脾臟和法氏囊的生長發(fā)育有一定的促進作用。Bagyaraj等[47]的研究表明，胚蛋注射氨基酸和微量元素均可調節(jié)肉雞出雛后的細胞免疫。師昆景[48]的研究表明，胚蛋注射 L-精氨酸、L-鳥氨酸或 L-精氨酸和L-鳥氨酸的混合營養(yǎng)液均可不同程度提高肉仔雞早期免疫器官的重量及指數(shù)。此外，免疫系統(tǒng)的成熟需要大量的細胞增殖和凋亡，所需能量來源于葡萄糖代謝，胚蛋注射葡萄糖可改變胚胎的能量狀況，促進胸腺中幼稚型T細胞發(fā)育，能夠促進孵化后幼雛生長并維持更好的體液免疫反應[49]。以上研究表明胚蛋注射能夠改善雛禽的免疫機能，同時，免疫調節(jié)劑在胚蛋注射上的應用逐漸成為研究的熱點。

4? 展望

目前關于胚蛋注射的大量文獻表明，胚蛋注射技術是一種能夠明顯改善優(yōu)雛品質的技術手段。與此同時，目前依靠專用的機械設備已經(jīng)能夠大批量、高效率地進行胚蛋注射，這意味著胚蛋注射技術在一定程度上已具備廣泛應用于生產(chǎn)中的條件。然而，目前對于胚蛋注射的效果還存在著一定的爭議，爭議的焦點在于胚蛋注射帶來的促生長作用是否長期有效，是否能夠對禽類的生長發(fā)育帶來明顯的改善從而帶來更大的經(jīng)濟效益，這也是目前研究較為欠缺的地方[6];另一方面，目前雖然已有大量的營養(yǎng)劑運用于胚蛋注射中，且取得了較好的效果，但目前對于家禽胚胎的營養(yǎng)需要仍需研究，因此缺乏胚蛋注射營養(yǎng)劑的配制標準。在未來，胚蛋注射的相關研究應緊密結合實際生產(chǎn)，在保證孵化率的前提下，探究胚蛋注射的必要性并進一步研究家禽胚胎的具體營養(yǎng)需要，為胚蛋注射營養(yǎng)劑的配制提供理論依據(jù)。

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The Auxo-action of In Ovo Feeding for Poultry Growth

TANG Xue1， WANG Xiaohong1， QI Cai1， HUANG Li1， LI Shuaijun1， FENG Haonan2

（1. College of Animal Science， Southwest University， Rongchang， Chongqing 402460， China;

2. Chongqing TOPM Bio-engineering Co.， Ltd.， Rongchang， Chongqing 402460， China）

Abstract： In ovo feeding involves the injection of exogenous nutrients into hatching eggs. This paper introduced the multifarious auxo-actions of in ovo feeding for poultry growth in detail and pointed out the developmental trend of in ovo feeding.

Key words： In ovo feeding; Poultry; Nutrition; Growth and development