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    七個(gè)三月花葵品種的染色體核型分析

    2020-04-14 07:01:10趙藝璇呂昊卓孫桂芳劉易超劉冬云
    關(guān)鍵詞:腮紅核型雙胞胎

    趙藝璇,呂昊卓,孫桂芳,劉易超,4,劉冬云

    (1.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園林與旅游學(xué)院,河北 保定 071000;2.西北農(nóng)林科技大學(xué)經(jīng)濟(jì)管理學(xué)院,陜西 楊凌 712100;3.興隆縣住房和城鄉(xiāng)建設(shè)局,河北 承德 067300;4.河北潤(rùn)豐林業(yè)科技有限公司,河北 石家莊 050000)

    三月花葵(Lavateratrimestris)又稱裂葉花葵,錦葵科花葵屬植物,一年生草本[1].三月花葵半耐寒,喜陽(yáng)光充足,涼爽濕潤(rùn)的環(huán)境,可做盆栽,切花,也可用于花鏡及花壇,管理簡(jiǎn)易,是優(yōu)良的園林綠化材料[2].目前,國(guó)內(nèi)對(duì)花葵屬植物研究較少,僅關(guān)雪蓮研究了歐亞花葵種子萌發(fā)特性[3],楊體強(qiáng)研究了鹽脅迫下電場(chǎng)處理對(duì)花葵種子發(fā)芽率的影響[4].染色體的數(shù)目和形態(tài)是植物最穩(wěn)定的細(xì)胞學(xué)特征之一,研究和比較物種核型有助于分析判斷物種間的親緣關(guān)系,是探究種群間發(fā)育與演化的重要依據(jù)之一[5].前人對(duì)鐵線蓮[6],雪菊[7],德國(guó)鳶尾[8],木薯[9]等植物進(jìn)行過(guò)染色體核型分析,結(jié)果表明這些植物在物種性和親緣關(guān)系存在一致性.齊宇晴對(duì)三月花葵染色體進(jìn)行了研究,結(jié)果表明三月花葵染色體條數(shù)2n=14,核型公式為2n=14=6m+8sm,核型為“2A”型[10].本文采用常規(guī)壓片法對(duì)7個(gè)品種三月花葵染色體進(jìn)行核型分析,通過(guò)研究7個(gè)品種三月花葵染色體的數(shù)目和形態(tài)、種間的遺傳變異及系統(tǒng)演化,以期為三月花葵分類、雜交育種及種質(zhì)資源鑒定提供細(xì)胞學(xué)依據(jù).

    1 材料與方法

    1. 試驗(yàn)材料

    供試三月花葵見(jiàn)表1.

    表1 供試三月花葵植物名錄

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1 染色體制片 挑選無(wú)病蟲(chóng)害、生長(zhǎng)狀況良好的種子播種于鋪有濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿內(nèi).將其置于25 ℃光照培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行生根培養(yǎng).待根尖長(zhǎng)到0.5~1 cm時(shí),于上午9∶00置于冰水混合物中預(yù)處理24 h,之后卡諾氏固定液(無(wú)水乙醇∶冰乙酸=3∶1)中固定24 h,若需保存?zhèn)溆?,取出后蒸餾水洗凈,置于75%酒精中.蒸餾水沖洗根尖3~4次,用1 mol/L鹽酸在65 ℃恒溫水浴鍋中水浴10 min,蒸餾水洗凈后,取根尖1 mm,滴加卡寶品紅染液染色30 min,壓實(shí)后用橡皮頭輕輕敲打至細(xì)胞松散.將壓片置于Leica DM 4000顯微鏡下觀察,每個(gè)品種至少選擇30個(gè)細(xì)胞進(jìn)行觀察,挑選分裂中期分裂相比較好的細(xì)胞拍照[11].

    1.2.2 數(shù)據(jù)處理 使用LAS X、Photoshop CS6進(jìn)行圖像采集與加工,SPSS 22和Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)整理與統(tǒng)計(jì).染色體配對(duì),相對(duì)長(zhǎng)度及臂比值遵循Levan等命名系統(tǒng)[12].中期染色體分析采用李懋學(xué)等[13]的標(biāo)準(zhǔn),核型類型采用Stebbins的分類標(biāo)準(zhǔn)[14],核型不對(duì)稱系數(shù)采用Arano的方法進(jìn)行計(jì)算,比值越大越不對(duì)稱[15].

    2 結(jié)果與分析

    2.1 染色體數(shù)目及特征

    本試驗(yàn)中7個(gè)三月花葵品種均為二倍體,未發(fā)現(xiàn)非整倍體變異和多倍現(xiàn)象,染色體數(shù)較為穩(wěn)定.7個(gè)三月花葵品種染色體基數(shù)為x=7,染色體數(shù)均為14條(2n=2x=14).

    2.2 三月花葵染色體核型特征分析

    三月花葵不同品種主要核型參數(shù)見(jiàn)表2~3.結(jié)果表明,三月花葵的7份樣本中,主要基本由3種染色體(m、sm、st)組成;核型包含3個(gè)類型:2C型,3B型和3C型;核型不對(duì)稱系數(shù)在60.98%~70.74%之間;最長(zhǎng)染色體/最短染色體值在3.88~5.48之間.供試三月花葵的染色體類型主要包含m和sm類型.PB在第6條和第7條短臂上連有隨體,MB在第6條短臂上連有隨體.三月花葵LO、DWP、SC、NO、PB、MB、THP的相長(zhǎng)度范圍分別是10.44~21.49、8.01~19.38、11.15~17.89、8.35~23.12、10.03~18.58、10.67~18.51、10.36~17.52.依據(jù)核型類型可分為3類:LO、DWP屬于2C型,SC和NO屬于3B型,PB、MB和THP屬于3C型,其中3C型占比例較大.此外,各品種的最長(zhǎng)與最短染色體比值范圍為3.88~5.48,臂比大于2∶1 的染色體占染色體總數(shù)的百分比范圍是29%~86%;各品種的核型不對(duì)稱系數(shù)范圍為60.98%~70.74%.一般認(rèn)為核型進(jìn)化趨勢(shì)是從對(duì)稱向不對(duì)稱發(fā)展,本試驗(yàn)中不同品種的三月花葵的核型不對(duì)稱系數(shù)范圍為60.98%~70.74%,都屬于不對(duì)稱性較強(qiáng)的類型,推測(cè)三月花葵的進(jìn)化程度較為進(jìn)化.

    根據(jù)Stebbins核對(duì)稱性原則[14],可按照核型不對(duì)稱系數(shù),從高到低可以將7個(gè)不同品種排列為:‘雙胞胎熱粉’>‘勃朗峰’>‘諾維拉’>‘銀杯’>‘粉色腮紅’>‘小矮人粉暈’>‘情人’,其中‘情人’進(jìn)化程度較低,‘雙胞胎熱粉’進(jìn)化程度較高.

    表2 7個(gè)三月花葵品種的核型參數(shù)

    2.3 聚類分析

    以染色體長(zhǎng)度比、平均臂比和核型不對(duì)稱系數(shù)為原始數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析[15].結(jié)果顯示(圖2),遺傳距離為12時(shí),三月花葵的7個(gè)品種被劃分為3類,‘諾維拉’‘粉色腮紅’‘情人’‘雙胞胎熱粉’聚為一類,‘銀杯’和‘小矮人粉暈’聚為一類,而‘勃朗峰’則被單獨(dú)劃分為一類.當(dāng)遺傳距離大于12.0以后,除‘銀杯’和‘小矮人粉暈’仍然自成一類外,其余三月花葵均聚為同一類.說(shuō)明在核型特征上‘諾維拉’‘粉色腮紅’‘情人’‘雙胞胎熱粉’‘勃朗峰’相似度高,而‘銀杯’和‘小矮人粉暈’相似度高.

    圖1 三月花葵有絲分裂中期染色體形態(tài)、核型及核型模式Figure 1 Metaphase chromosomes,karyotype and idiograms of Lavatera trimetris

    3 討論

    染色體數(shù)目及特征是重要的生物學(xué)數(shù)據(jù),同一物種或品種的染色體數(shù)目恒定,對(duì)闡述植物進(jìn)化程度和分類方面具有重要意義[16].

    本研究從細(xì)胞學(xué)水平對(duì)三月花葵的染色體核型進(jìn)行了研究.研究結(jié)果表明,三月花葵染色體均為2n=14條,主要由中部和近中部著絲粒染色體組成,在染色體長(zhǎng)度組成及著絲粒染色體類型方面存在變異,類型豐富.本試驗(yàn)中7個(gè)品種的三月花葵的染色體基數(shù)均為7,與齊宇晴等人得出的結(jié)論一致[10],雖然在取材和品種之間有很大的差異,但其染色體數(shù)目受環(huán)境影響較小,具有很高的穩(wěn)定性和再現(xiàn)性,因此可以確定三月花葵為二倍體,有14條染色體.一般來(lái)說(shuō),在真核生物同源染色體中,至少存在一對(duì)隨體,無(wú)隨體的細(xì)胞無(wú)法生存下去[17].但在實(shí)際試驗(yàn)中,許多植物無(wú)隨體,而且即使有隨體,隨體數(shù)目、位置各不相同.在本試驗(yàn),7個(gè)三月花葵品種中,只有‘勃朗峰’和‘粉色腮紅’存在隨體,且隨體存在位置不同,這與孫桂芳[18]、周楊等[19]的研究結(jié)果存在一致性.核型類型上,與之前的報(bào)道存在一定的差異[10],認(rèn)為三月花葵的核型類型為“2C”型,“3B”型和“3C”型,出現(xiàn)差異的原因的可能與所選用材料的品種、性狀上的差異有關(guān).

    表3 7個(gè)三月花葵品種的主要核型特征

    圖2 三月花葵核型聚類圖Figure 2 The cluster of Lavatera trimestris based on karyotype

    根據(jù)Stebbins理論,在生物進(jìn)化過(guò)程中,染色體核型是由對(duì)稱性向非對(duì)稱性演化,他認(rèn)為核型對(duì)稱性越高的生物,其染色體變異越小,進(jìn)化程度也越低,而非對(duì)稱性程度越高的生物,其染色體變異越大,進(jìn)化程度越高[20].前人對(duì)錦葵科的懸玲花[21]和大花秋葵[22]進(jìn)行了染色體核型分析.研究表明,這兩種植物的核型不對(duì)稱系數(shù)分別為59.95%、64.50%,不對(duì)稱系數(shù)較高,均屬于進(jìn)化程度較高的類型.本試驗(yàn)中不同品種的三月花葵的核型不對(duì)稱系數(shù)均達(dá)到60%以上,同樣屬于不對(duì)稱性較強(qiáng)的類型,進(jìn)化程度較高,與前人研究結(jié)果一致.劉慧民等[23]在此基礎(chǔ)上對(duì)染色體核型參數(shù)的重要性進(jìn)行排序,由大到小的順序?yàn)楹诵筒粚?duì)稱系數(shù)、平均臂比、臂比大于2的染色體、染色體長(zhǎng)度比、核型類型.通過(guò)比較7個(gè)不同品種三月花葵的核型不對(duì)稱系數(shù)可知,‘雙胞胎熱粉’進(jìn)化程度相對(duì)較高,情人’進(jìn)化程度相對(duì)較低,其他品種進(jìn)化程度居于中間.邢世巖[24]在研究中將一些種沿染色體長(zhǎng)度比方向進(jìn)化快,一些種沿平均臂比方向進(jìn)化快的現(xiàn)象歸納為核型的“雙向進(jìn)化趨勢(shì)”,本研究中的三月花葵呈雙向進(jìn)化趨勢(shì).

    本試驗(yàn)首次使用SPSS軟件對(duì)7個(gè)品種三月花葵核型信息進(jìn)行聚類分析,結(jié)果表明,遺傳距離為12時(shí),三月花葵的7個(gè)品種被劃分為3類,‘諾維拉’‘粉色腮紅’‘情人’‘雙胞胎熱粉’聚為一類,‘銀杯’和‘小矮人粉暈’聚為一類,而‘勃朗峰’則被單獨(dú)劃分為一類.核型參數(shù)作為細(xì)胞學(xué)依據(jù),具有簡(jiǎn)單易操作的優(yōu)勢(shì),可以為三月花葵的品種分類、親緣關(guān)系鑒定可以提供一定的理論依據(jù),但要證實(shí)以上結(jié)論,還應(yīng)結(jié)合分子生物學(xué)手段進(jìn)行進(jìn)一步研究.

    4 結(jié)論

    研究結(jié)果表明,三月花葵染色體均為2n=14條,三月花葵的7份樣本中,主要包括2種染色體(m,sm),同時(shí)出現(xiàn)了st型染色體,基本由3種染色體(m、sm、st)組成;核型包含3個(gè)類型:2C,3B和3C;核型不對(duì)稱系數(shù)在60.98 %~70.74 %之間;最長(zhǎng)染色體/最短染色體值在3.88~5.48之間.根據(jù)核型不對(duì)稱系數(shù)推測(cè),三月花葵的進(jìn)化程度較為進(jìn)化,在7個(gè)三月花葵品種中,‘情人’進(jìn)化程度較低,‘雙胞胎熱粉’進(jìn)化程度較高.以染色體長(zhǎng)度比、平均臂比和核型不對(duì)稱系數(shù)為原始數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類分析[24],遺傳距離為12時(shí),三月花葵的7個(gè)品種被劃分為3類,‘諾維拉’‘粉色腮紅’‘情人’‘雙胞胎熱粉’聚為一類,‘銀杯’和‘小矮人粉暈’聚為一類,而‘勃朗峰’則被單獨(dú)劃分為一類.

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