陜北白絨山羊多胎型培育研究進展

文│張冬冬 李鑫 劉旺（陜西省榆林市羊產業(yè)發(fā)展中心） 同仲彬（陜西省韓城市畜牧技術推廣中心）

2003年，陜北白絨山羊鑒定成為山羊新品種。母羊有1對乳房，子宮屬于雙角子宮，適合懷雙羔，生產中也有產3羔、4羔的情況。陜北白絨山羊的平均產羔率108.8%，在良好的飼喂管理條件下，有表現(xiàn)雙羔率高的趨勢，具有較高的繁殖潛力。

近年來，山羊產業(yè)已成為陜北地區(qū)的支柱性產業(yè)。陜北白絨山羊育成后，未及時進一步選育推廣，純正的陜北白絨山羊的實際存欄量少，品種優(yōu)勢未凸顯，生產中的母羊繁殖力低下，綜合效益差，嚴重危及陜北白絨山羊產業(yè)的發(fā)展。因此，開展陜北白絨山羊多胎型培育的研究具有重要意義。

一、國內外研究現(xiàn)狀

微效多基因控制的多胎性狀，不只受遺傳基因的控制，還會受包括營養(yǎng)水平、飼喂環(huán)境等多方面因素的影響，甚至在品種之間也存在著差異。

1.遺傳基因。最早Davis發(fā)現(xiàn)FecB基因具有增加卵泡數(shù)和排卵數(shù)的效應，后來的試驗中發(fā)現(xiàn)攜帶FecX基因雜合子母羊的產羔率要明顯比純合子母羊的高，這說明FecX基因與多胎性能相關。姜懷志等發(fā)現(xiàn)FSHR基因可作為羊多胎性能的標記基因。李耀坤等提出lncRNA與母羊產羔數(shù)相關。有數(shù)據(jù)顯示，含有BMP15基因雜合子母羊能夠增加排卵。在卵泡的生長、發(fā)育過程中，GDF9基因起關鍵作用。Wang等進一步研究發(fā)現(xiàn)，959位點突變與陜北白絨山羊的產羔數(shù)密切相關。近年來還篩選出GnRH、LHβ、FSHβ、GPR54等也與多胎性能相關。

2.內分泌系統(tǒng)。最早人們使用孕馬血清或FSH給母羊注射來增加排卵。多年后，又利用類固醇類主動免疫母羊，提高額外的促性腺激素分泌而提高排雙卵率。1987—1992年，對國內9個品種129萬只母羊的試驗性生產統(tǒng)計中，增羔素免疫方式使雙羔率提高到23.7%。郭春潤等使用睪酮-3-羧甲基肟作為抗原，也能顯著提高產羔率和產雙羔率。胡偉等利用前列烯醇誘導母羊發(fā)情，明顯提升了產羔率。朱海鯨用PG＋P4＋FSH＋PG對陜北白絨山羊促排，效果顯著，且同期發(fā)情率高。

褪黑素對山羊的生理功能產生影響，能促進卵巢的發(fā)育和成熟，并能影響排卵。張海榮等發(fā)現(xiàn)通過埋植褪黑素可以誘導母羊提前發(fā)情，并且在配種時血液中高濃度的褪黑素能顯著提高受胎率。

3.血液型因素。國外首先報道Tf位點與繁殖性狀相關，后來試驗根據(jù)父母代羊的血型與蛋白多態(tài)性差異，對其雜合子代進行繁殖力的篩選。儲明星等的研究顯示，在繁殖性能方面，AmAC、AmAB型的母羊更優(yōu)秀。雖有著許多相關性數(shù)據(jù)的支持，但仍不能確認血液型與多胎性狀穩(wěn)定的相關性。

4.子宮內環(huán)境。母體妊娠后分泌雌酮，會通過胎兒結合成硫酸雌酮（EIS），再返回孕體血液中。并且在妊娠前期，孕體血液中EIS含量和活仔數(shù)表現(xiàn)為正相關，劉中祿的研究也證實了這一觀點。通過檢測湖羊子宮滋養(yǎng)層中DNA和RNA的含量，發(fā)現(xiàn)多胎型和單胎型間差異顯著，具有指導意義。近年來，相關的試驗表明子宮內分泌物對羊胚胎的存活也起著重要的作用。

5.蛋白質因素。Miao X.Y.等利用iTRAQ技術對羊的卵巢進行蛋白質組學分析，發(fā)現(xiàn)某些蛋白質活性與試驗羊的排卵率表現(xiàn)相關性。Tang J.S.等利用蛋白質譜分析技術，通過研究不同時期的卵巢，揭示了蛋白質層面對綿羊多胎性能的重要作用。

6.攝入營養(yǎng)。母體營養(yǎng)攝入不夠會減少性激素分泌，阻礙胎兒生長、發(fā)育。薛瑞等對母羊進行補飼后，顯著提高了受胎率和產羔率。但研究顯示，過多營養(yǎng)攝入不能再提高母羊繁殖性能。趙興緒發(fā)現(xiàn)，攝入營養(yǎng)過高甚至會降低血漿黃體酮濃度，使胚胎存活率下降。另外，熊忙利等通過補充適量的硒元素，來預防母羊流產和提高產羔率。

7.飼喂方式。研究表明，不同的飼喂模式下母羊的受胎率和產雙羔率存在差異。王彩霞等發(fā)現(xiàn)，平均產羔數(shù)在母羊1～6胎時依次增加，6胎以后逐步會下降。數(shù)據(jù)顯示，母羊配種前每增重1千克，排卵率可提高2%～2.5%、產羔率1.5%～2%。另有報道，配種時滿膘情可使產雙羔率提高23%。張富全等用“短期優(yōu)飼”技術給空懷母羊增加營養(yǎng)，有效提高了羊群的產羔率。

8.飼養(yǎng)環(huán)境。光照、溫度等都會對山羊的繁殖產生影響。季節(jié)性光照的不同比溫度變化對繁殖的影響明顯，但高溫會降低胚胎著床率，阻礙胚胎發(fā)育，熱應激則會造成一定的胎兒傷亡，極端高溫環(huán)境能直接抑制發(fā)情。艾合買提江·吐爾遜等研究提示，在同樣的管理下，母羊在秋季的發(fā)情率、受胎率和產羔率均顯著高于春季。

9.品種再改良。通過品種間的雜交，引入繁殖性能優(yōu)異的血統(tǒng)，也可對本品種的繁殖性能有明顯的提升。早年間，雜交培育成多胎卡拉庫羊，產羔率方面比原卡拉庫羊提高了59%；1994年誕生的多胎型中國美利奴羊，產羔率方面也出現(xiàn)了較大的提升。

二、發(fā)展趨勢

育種通常借助MBLUP、GWAS等方法進行，但因物種、品種的影響因子不同，結果有不同的走向，所以必須探索針對陜北白絨山羊專門的育種工具。同時，探索陜北白絨山羊各階段適宜的營養(yǎng)需要，符合其特征的管理模式，是對多胎品系培育的有力支持。研究遺傳基因對多胎性的影響時，若能在遺傳機制方面有更全面的理解，則會幫助研究人員掌握遺傳基因和生產多胎的性能的直接關系。另外，在生產中為能快速提升群體的多胎性能，多以公羊為核心展開培育，因此有必要提高對研究公羊與群體多胎性能關系的關注。