桔小實(shí)蠅成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察

劉麗玲 李海濱 姚貴哲 肖芳 魏春艷

摘要?利用掃描電鏡對桔小實(shí)蠅Bactrocera dorsalis（Hendel）雌、雄成蟲觸角感器的形態(tài)、種類及分布特征進(jìn)行觀察。結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅成蟲觸角由柄節(jié)、梗節(jié)及鞭節(jié)組成，鞭節(jié)上著生具毛觸角芒，觸角上有毛形、錐形、刺形和柱形4類9種類型感器，其中具彎鉤的毛形感器首次在桔小實(shí)蠅成蟲觸角上被觀察到。

關(guān)鍵詞?桔小實(shí)蠅，觸角感器，掃描電鏡

中圖分類號?S433文獻(xiàn)標(biāo)識碼?A

文章編號?0517-6611（2020）06-0115-04

Abstract?The morphology，variety and distribution characteristics of Bactrocera dorsalis adults sensilla was observated by scanning electron microscope in this study.The result showed that the antennal of Bactrocera dorsalis was composed of scape，pedicel and the flagellum，there was a aristate arista on flagellum，sensilla trichodea，sensilla basiconica，sensilla chaetica and sensilla cylindrical were found in antennal.

Key words?Bactrocera dorsalis，Antennal，Scanning electron microscope（SEM）

桔小實(shí)蠅[Bactrocera dorsalis（Hendel）]又名東方果實(shí)蠅、柑橘小實(shí)蠅，屬雙翅目（Diptera），實(shí)蠅科（Tephrifidae），果實(shí)蠅屬（Bactrocera），可危害柑橘、番石榴、楊桃、芒果、香蕉、茄子、辣椒、瓜類等40多科250余種水果和蔬菜[1-2]，該實(shí)蠅寄主范圍廣，生存力強(qiáng)、種群發(fā)生數(shù)量大，對新入侵區(qū)的果蔬生產(chǎn)構(gòu)成嚴(yán)重威脅，被多個(gè)國家列為檢疫性昆蟲[3-4]，鑒于桔小實(shí)蠅對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的嚴(yán)重危害，防治顯得尤為重要。

昆蟲觸角是接受外來物理、化學(xué)信號的主要器官[5]，其上分布著形態(tài)、數(shù)量與功能各異的感器，這些感器在選擇食物、取食、防御、躲避危險(xiǎn)、尋覓配偶等方面起著極其重要的作用[6]，為能更好地了解桔小實(shí)蠅觸角在其行為生態(tài)學(xué)中的作用，筆者對觸角感器的形態(tài)、種類及分布情況進(jìn)行研究，旨在為桔小實(shí)蠅監(jiān)測與防控提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)昆蟲?昆蟲標(biāo)本來自長春海關(guān)技術(shù)中心動植檢實(shí)驗(yàn)室。

1.2?標(biāo)本制備與電鏡觀察?取觸角完整的供試?yán)ハx雌、雄成蟲各10頭，置于昆蟲回軟器中軟化14 d后，將回軟后的桔小實(shí)蠅置于OLYMPUS SZX16型體視顯微鏡下，用鑷子及手術(shù)刀將觸角從觸角窩中剝離，剝離后的雌、雄蟲觸角分別放入70%乙醇中浸24 h，然后放入盛有蒸餾水的離心管內(nèi)超聲波清洗儀清洗2 min，換干凈蒸餾水再次清洗2 min，連續(xù)清洗3次，然后在體視顯微鏡下觀察觸角是否清洗干凈。將洗好的桔小實(shí)蠅成蟲觸角依次用濃度為75%、80%、85%、90%、95%及100%乙醇進(jìn)行梯度脫水，每次10 min，置于潔凈處自然干燥7 d[7]。將干燥好的觸角樣品用導(dǎo)電膠按背面、腹面粘于掃描電鏡的樣品臺上，用JFC-1600 離子濺射儀噴金后，JSM-6510LV掃描電鏡進(jìn)行觀察并拍照。

1.3?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與感器命名?利用掃描電鏡（scanning electron microscope，SEM）觀察觸角的形態(tài)，拍照后描述觸角感器的形態(tài)特征，測量感器長度，并觀察其在觸角各節(jié)上的分布情況。利用日本電子Smile View （Ver 2.71）軟件對觸角各部分及其感器進(jìn)行測量，測量數(shù)據(jù)利用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，拍攝照片利用Photoshop 7.0進(jìn)行處理。

對觸角感器類型的命名主要根據(jù)Schneider[8]和Zacharuk等[9-10]的命名方式進(jìn)行命名。

2?結(jié)果與分析

2.1?觸角的基本結(jié)構(gòu)?桔小實(shí)蠅成蟲觸角呈芒狀，著生于顏面中部，由柄節(jié)、梗節(jié)、鞭節(jié)構(gòu)成，鞭節(jié)較柄節(jié)和梗節(jié)長，在鞭節(jié)基部有一具毛長芒。觸角上密布各類感器。觸角各節(jié)及觸角芒長度見表1。

2.2?感器的種類、形態(tài)和分布

觀察發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅雌雄成蟲觸角的感器完全相同，均為4類9種類型，包括3種毛形感器（sensilla trichodea，ST）、3種錐形感器（sensilla basiconica，SB）、2種刺形感器（sensilla chaetica SC）、1種柱形感器（sensilla cylindrical，SCy）。

2.2.1?毛形感器（ST）。

毛形感器是桔小實(shí)蠅成蟲觸角上分布最廣的感器，從柄節(jié)到鞭節(jié)上均有分布，該感器呈毛狀，著生于觸角表面，根據(jù)感器的長度、表面光滑度和彎曲程度，將其分成3種亞型（表2）。

（1）毛形感器1（ST.1，圖1）。分布于鞭節(jié)上，基部明顯膨大，端部鈍尖，表面具明顯縱棱紋，直或整體彎向觸角軸，感器長：雌性（17.206±0.394）μm、雄性（18.727±0.891）μm，基部寬：雌性（1.902±0.050）μm、雄性（1.947±0.063）μm。

（2）毛形感器2（ST.2，圖2）。

主要分布于柄節(jié)、梗節(jié)上，表面光滑或有不明顯縱紋，基部膨大，感器長：雌性（18.818±0.740）μm、雄性（19.952±0.291）μm，基部寬：雌性（1.129±0.056）μm、雄性（1.528±0.059）μm。

（3）毛形感器3（ST.3，圖3）。

著生于柄節(jié)與梗節(jié)相結(jié)合的凹窩內(nèi)，基部垂直于觸角表面，感器表面具縱凹，距感器基部1/4～1/3處有一呈90°或拳狀的彎曲，感器長：雌性（4.337±0.275）μm、雄性（4.348±0.282）μm，基部寬：雌性（0.602±0.012）μm、雄性（0.618±0.019）μm。

2.2.2?錐形感器（SB）。錐形，著生于臼狀窩內(nèi)，根據(jù)表面光滑度及彎曲度將其分為3種亞型。

（1）錐形感器1（SB.1，圖4）。表面具縱脊棱，端部具錐狀凸起，感器長：雌性（3.975±0.078）μm、雄性（3.903±0.081）μm，基部寬：雌性（0.983±0.023）μm、雄性（1.028±0.024）μm。

（2）錐形感器2（SB.2，圖5）?；康蕉瞬恐饾u收縮變細(xì)，表面光滑，直立于觸角表面，端部鈍圓，感器長：雌性（22.325±0.541）μm、雄性（19.4881±0.571）μm，基部寬：雌性（2.095±0.029）μm、雄性（2.119±0.0041）μm。

（3）錐形感器3（SB.3，圖5）?；拘螤钔?，但近端部有一至二回彎曲，感器長：雌性（17.947±0.703）μm、雄性（15.123±0.420）μm，基部寬：雌性（2.054±0.052）μm、雄性（2.036±0.060）μm。

2.2.3?刺形感器（SC）。

主要分布于柄節(jié)及梗節(jié)上，直立或整體彎向觸角軸，基部著生在臼狀窩內(nèi)，由基部向端部逐漸變細(xì)，頂端銳尖，表面具有逐漸向端部匯集的、圓鈍的縱脊棱。

（1）刺形感器1（SC.1，圖6）。直立于觸角表面，位于柄節(jié)及梗節(jié)側(cè)緣及端緣，感器長：雌性（58.510±5.672）μm、雄性（54.845.42±3.425）μm，基部寬：雌性（4.949±0.287）μm、雄性（4.1998±0.121）μm。

（2）刺形感器2（SC.2，圖7）。形狀同1，但該感器整體彎向觸角軸，主要分布于柄節(jié)及梗節(jié)側(cè)緣。感器長：雌性（62..937±2.392）μm、雄性（53..463±1.269）μm，基部寬：雌性（3.977±0.077）μm、雄性（3.258±0.0.082）μm。

2.2.4?柱形感器（sensilla cylindrical，圖8）。

柱形，基部膨大，著生于臼狀窩內(nèi)，表面光滑，頂端鈍圓，直立于鞭節(jié)表面?；康蕉瞬看旨?xì)基本一致，感器長：雌性（10.790±0.517）μm、雄性（9.644±0.292）μm，基部寬：雌性（1.555±0.040）μm、雄性（1.548±0.0054）μm。

3?結(jié)論與討論

該研究結(jié)果表明，桔小實(shí)蠅成蟲觸角感器有4類共9種類型，包括3種毛形感器、3種錐形感器、2種刺形感器和1種柱形感器。其中，具彎鉤的毛形感器首次在桔小實(shí)蠅觸角上發(fā)現(xiàn)，楊廣等[11]、于瑋臺等[12]將類似感器命名為具彎鉤感器，由于此類感器的解剖結(jié)構(gòu)及功能不詳，暫把它歸于毛形感器中。

研究發(fā)現(xiàn)，桔小實(shí)蠅成蟲觸角感器主要集中在鞭節(jié)上。柄節(jié)及梗節(jié)上只有少數(shù)刺形和毛形感器，刺形感器集中在柄節(jié)及梗節(jié)的邊緣上，其形體粗壯，明顯高于其他感器，這也驗(yàn)證了刺形感器具觸覺、機(jī)械感知和定位的功能[11，13]。

Schneider[8]將觸角感器分類9個(gè)基本類型，Zacharuk[9]隨后對觸角感器的類型進(jìn)行了擴(kuò)展，國內(nèi)研究基本依據(jù)這2篇著作對感器進(jìn)行分類，但因研究者對形態(tài)理解的不同，感器的命名可能存在交叉重疊現(xiàn)象，為能得到更準(zhǔn)確的結(jié)論，還需大量試驗(yàn)結(jié)合多種技術(shù)進(jìn)行驗(yàn)證。

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