漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群時(shí)空分布及生態(tài)效應(yīng)

朱晨曦,莫康樂,唐 磊,吳 焱,李 婷,林育青,陳求穩(wěn)

南京水利科學(xué)研究院, 南京 210029

河流生態(tài)系統(tǒng)由生物和生境兩部分組成,兩者一直處于動(dòng)態(tài)變化的過程中。其中,生物是河流的生命系統(tǒng),生境是河流生物的生命支持系統(tǒng)[1]。河流大型底棲動(dòng)物是河流生態(tài)系統(tǒng)食物鏈結(jié)構(gòu)中的重要環(huán)節(jié),對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)、能量流動(dòng)有著積極作用[2]。同時(shí),由于大型底棲動(dòng)物的活動(dòng)能力弱、活動(dòng)范圍小,對(duì)于外來污染具有較小的規(guī)避能力,并且對(duì)外界脅迫較為敏感,因此能有效的指示河流生態(tài)系統(tǒng)的健康,其種類組成及時(shí)空分布更能體現(xiàn)生境變化對(duì)于生物的影響[3-4]。

大型底棲動(dòng)物依據(jù)取食的不同劃分為5個(gè)功能攝食類群(Functional feeding groups, FFGs)：捕食者、撕食者、刮食者、收集者和濾食者[5- 8]。大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與傳統(tǒng)大型底棲動(dòng)物形態(tài)分類方法不同,它主要依據(jù)底棲動(dòng)物的食物資源類型及在獲取食物過程中形態(tài)學(xué)的適應(yīng)機(jī)制,來反映生境變化對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的影響,揭示出大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)特征和生境適應(yīng)性特征[9]。大型底棲動(dòng)物功能攝食類群能較好的反映人類活動(dòng)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響及河流生態(tài)系統(tǒng)的受損情況,因此近年來受到了研究者們的廣泛關(guān)注[9- 11]。

圖1 漓江研究區(qū)域分布Fig.1 The study reas in Lijiang River

漓江作為中國唯一一條入選的全球最美河流,是桂林山水的靈魂,保護(hù)漓江河流生態(tài)系統(tǒng)健康在維持漓江山水自然風(fēng)景方面有著重要的意義[12]。以往應(yīng)用大型底棲動(dòng)物對(duì)漓江進(jìn)行評(píng)價(jià)的研究,大多基于傳統(tǒng)的形態(tài)分類方法,考慮其與水環(huán)境、底質(zhì)類型、沉水植物之間的關(guān)系[12-14],鮮有從功能攝食類群角度去評(píng)價(jià)漓江河流生態(tài)系統(tǒng)。本文以漓江為對(duì)象,研究大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的時(shí)空分布特征,并分析其與環(huán)境因子的相關(guān)性,采用基于功能攝食類群的生態(tài)參數(shù)評(píng)價(jià)漓江河流生態(tài)系統(tǒng)健康狀態(tài),為漓江生態(tài)環(huán)境保護(hù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況及采樣區(qū)設(shè)置

漓江屬于珠江流域西江水系,是支流桂江上游河段的通稱,位于中國的南部(110°18′—111°18′E,23°23′—25°59′N),發(fā)源于桂江源頭越城嶺貓兒山。漓江上游為從貓兒山到桂林河段、中游為從桂林到陽朔河段、下游為從陽朔到平樂河段,其中桂林到陽朔河段為著名的桂林漓江風(fēng)景區(qū)。漓江流域總面積為12285 km2,主河道長214 km,主要包括甘棠江、黃柏江、川江、小溶江等幾條支流。

本研究分別在漓江上、中、下游選取典型江段進(jìn)行研究(圖1)。其中,上游甘棠江研究江段長7 km,底質(zhì)以細(xì)沙和淤泥為主；中游大圩研究江段長6 km,底質(zhì)以卵石為主；下游福利研究江段長7 km,兩岸植被稀少,主要為人工栽植的鳳尾竹,底質(zhì)以礫石為主。本研究在不同季節(jié)對(duì)長約20 km的研究江段進(jìn)行大型底棲動(dòng)物的采樣調(diào)查,調(diào)查時(shí)段分別為2009年秋季(9月)、2010年春季(4月)、2012年冬季(1月)和夏季(8月)。4次調(diào)查的樣本數(shù)分別為150個(gè)(上游54個(gè),中游48個(gè),下游48個(gè))、150個(gè)(上游54個(gè),中游41個(gè),下游55個(gè))、209個(gè)(上游55個(gè),中游78個(gè),下游76個(gè))和165個(gè)(上游26個(gè),中游75個(gè),下游64個(gè)),并同步對(duì)部分水體理化指標(biāo)及河流生境狀況進(jìn)行了測定和記錄。

1.2 大型底棲無脊椎動(dòng)物的采集與鑒定

本研究大型底棲動(dòng)物的采集一共使用了兩種采樣工具,包括直徑30 cm的40目D型網(wǎng)和面積為1/20 m2的Peterson改良式采泥器。在現(xiàn)場采集時(shí),于每個(gè)采樣點(diǎn)斷面的兩岸可涉水區(qū)域使用直徑30 cm的40目D型網(wǎng)采集底棲動(dòng)物樣品共6個(gè)樣方,采集面積1.8 m2；斷面中間不可涉水區(qū)域使用面積為1/20 m2的Peterson改良式采泥器采集底棲動(dòng)物樣品共4個(gè)樣方,采集面積0.2 m2。將每個(gè)斷面采集的10個(gè)樣方混合成一個(gè)樣品,采集面積共計(jì)2 m2。在現(xiàn)場用40目分樣篩篩選樣品,挑出大型底棲無脊椎動(dòng)物后放入100 mL標(biāo)本瓶中,然后用10%的甲醛溶液保存并帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行種類鑒定、個(gè)體計(jì)數(shù)、稱重。在鑒定時(shí),所有樣品盡量鑒定到最低分類單元[15-17]。

1.3 水體理化指標(biāo)測定

在采集現(xiàn)場使用便攜式多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測分析儀(YSI6600,美國金泉儀器)測定水溫(Temp)、pH、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率(EC)、濁度(Tur)、鹽度(Salt),并在每個(gè)樣點(diǎn)采集2瓶550 mL水樣,其中一瓶現(xiàn)場加硫酸調(diào)整pH值至小于2,低溫保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后分別采用GB3838—2002[18]中規(guī)定的鉬酸銨分光光度法、堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法和高錳酸鹽法測定總磷(TP)、總氮(TN)、化學(xué)需氧量(COD)。

1.4 大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群及生態(tài)系統(tǒng)屬性劃分

根據(jù)河流大型底棲動(dòng)物的食性類型,參照Cummins等、Barbour等和Bode等的劃分規(guī)則[5-8],將漓江大型底棲動(dòng)物分為以下5類功能群(FFGs)：(1)收集者(GC),主要以河底的各種有機(jī)物顆粒為食；(2)濾食者(FC),主要以水流中的細(xì)有機(jī)顆粒物為食(0.45 mm<粒徑<1 mm)；(3)捕食者(PR),主要以捕食其他水生動(dòng)物為食；(4)撕食者(SH),主要以各種凋落物和粗有機(jī)質(zhì)顆粒為食(粒徑>1 mm)；(5)刮食者(SC),主要以各種營固著生活的生物類群為食。

參考Yoshimura等及王博涵等的研究[9,19],本文根據(jù)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的參數(shù),從物質(zhì)循環(huán)、物質(zhì)縱向輸送能力、沿岸物質(zhì)輸入等方面對(duì)漓江生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)(表1)。

表1 大型底棲動(dòng)物功能攝食類群所表征的生態(tài)系統(tǒng)屬性

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

采用物種優(yōu)勢度指數(shù)(Y)來表示大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群中某一物種在其中所占優(yōu)勢的程度,公式如下：

Y=(ni/N)fi

式中,N為各功能攝食類群大型底棲動(dòng)物的總密度,ni為第i種的密度,fi為第i種出現(xiàn)的頻率。優(yōu)勢度指數(shù)Y>0.02的種類確定為本次調(diào)查各功能攝食類群的優(yōu)勢種[20]。

基礎(chǔ)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)均在Excel軟件中完成,前向篩選和冗余分析(RDA)在R軟件中完成(version 3.3.2,R development Core Team, http://www.r-project.org/)。

2 結(jié)果

2.1 大型底棲無脊椎動(dòng)物物種組成及功能攝食類群組成

本研究4次采樣共采集到64個(gè)大型底棲無脊椎動(dòng)物分類單元,隸屬于3門8綱16目38科。其中昆蟲綱28種、腹足綱25種、甲殼綱3種、瓣鰓綱3種、蛭綱2種、多毛綱1種、寡毛綱1種、蛛形綱1種。對(duì)漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群進(jìn)行分析,結(jié)果顯示,刮食者在漓江占顯著優(yōu)勢,相對(duì)豐度為73.26%；其次為濾食者和收集者,相對(duì)豐度分別為15.12%和8.85%；捕食者和撕食者相對(duì)豐度較小,分別為2.72%和0.06%。由表2可知收集者、濾食者、捕食者、撕食者、刮食者的優(yōu)勢物種,濾食者中的河蜆優(yōu)勢度最大為0.367,除撕食者外其他功能攝食類群均存在兩種優(yōu)勢物種。

表2 漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物各功能攝食類群優(yōu)勢種

2.2 大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群空間分布特征

2.2.1相對(duì)豐度空間分布特征

漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群的相對(duì)豐度空間分布見圖2。優(yōu)勢類群刮食者的最大相對(duì)豐度出現(xiàn)在夏季中游江段,為93.48%,最小出現(xiàn)在夏季上游江段,為25.27%；捕食者的最大相對(duì)豐度出現(xiàn)在冬季上游江段,為8.88%,最小出現(xiàn)在夏季中游江段,為0.75%；濾食者的最大相對(duì)豐度出現(xiàn)在夏季上游江段,為55.05%,最小出現(xiàn)在冬季中游江段,為3.79%；收集者的最大相對(duì)豐度出現(xiàn)在春季上游江段,為29.36%,最小出現(xiàn)在秋季下游江段,為0.62%；撕食者相對(duì)豐度在各江段都很小,只在夏季上游江段和秋季上游江段相對(duì)較大,分別為0.53%、0.42%。

2.2.2密度的空間分布特征

漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群的密度空間分布如圖3所示。優(yōu)勢類群刮食者的最大密度出現(xiàn)在夏季中游江段,為2354個(gè)/m2,最小出現(xiàn)在夏季上游江段,為73個(gè)/m2；捕食者的最大密度出現(xiàn)在春季下游江段,為84個(gè)/m2,最小出現(xiàn)在秋季上游江段,為4個(gè)/m2；濾食者的最大密度出現(xiàn)在秋季中游江段,為436個(gè)/m2,最小出現(xiàn)在冬季中游江段,為49個(gè)/m2；收集者的最大密度出現(xiàn)在春季中游江段,為208個(gè)/m2,最小出現(xiàn)在秋季下游江段,為5個(gè)/m2；撕食者密度在各江段都很小,只在春季、夏季、秋季的上游江段以及秋季的中游江段相對(duì)較大,分別為1、2、2、2個(gè)/m2。

圖2 各季節(jié)漓江上中下游大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相對(duì)豐度Fig.2 The relative abundance of macroinvertebrate FFGs in Lijiang River among different river section in different seasonsFFGs: 功能攝食類群Functional feeding groups; SC：刮食者 Scrapers；PR：捕食者 Predators；FC：濾食者 Filter-collectors；SH：撕食者 Shredders；GC：收集者 Gather-collectors

圖3 各季節(jié)漓江上中下游大型底棲動(dòng)物功能攝食類群密度Fig.3 The density of macroinvertebrate FFGs in Lijiang River among different river section in different seasons

2.3 大型底棲無脊椎物功能攝食類群季節(jié)變化特征

2.3.1相對(duì)豐度季節(jié)變化特征

圖4 漓江大型底棲動(dòng)物各功能攝食類群相對(duì)豐度的季節(jié)動(dòng)態(tài) Fig.4 The relative abundance of macroinvertebrate FFGs in different seasons in Lijiang River

圖4顯示了功能攝食類群相對(duì)豐度的季節(jié)變化。各季節(jié)刮食者相對(duì)豐度明顯高于其他功能攝食類群,一直處于優(yōu)勢地位,最大值出現(xiàn)在夏季,為89.37%,最小值出現(xiàn)在秋季,為52.12%；撕食者相對(duì)豐度明顯低于其他功能攝食類群,一直處于劣勢地位,最大值出現(xiàn)在秋季,為0.17%,最小值出現(xiàn)在冬季,為0.01%；濾食者相對(duì)豐度最大值出現(xiàn)在秋季,為34.31%,最小值出現(xiàn)在夏季,為7.54%；收集者相對(duì)豐度最大值出現(xiàn)在春季,為20.46%,最小值出現(xiàn)在夏季,為1.86%；捕食者相對(duì)豐度最大值出現(xiàn)在春季,為6.86%,最小值出現(xiàn)在夏季,為1.16%。

2.3.2密度季節(jié)變化特征

圖5 漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群密度的季節(jié)動(dòng)態(tài) Fig.5 The density of macroinvertebrate FFGs in different seasons in Lijiang River

功能攝食類群密度的季節(jié)變化見圖5。各季節(jié)刮食者密度明顯高于其他功能攝食類群,優(yōu)勢地位明顯,最大值出現(xiàn)在夏季,為1215個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在秋季,為447個(gè)/m2；撕食者密度明顯低于其他功能攝食類群,劣勢地位明顯,最大值出現(xiàn)在秋季,為2個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在冬季,為0個(gè)/m2；濾食者密度最大值出現(xiàn)在秋季,為294個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在冬季,為75個(gè)/m2;收集者密度最大值出現(xiàn)在春季,為168個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在夏季,為25個(gè)/m2；捕食者密度最大值出現(xiàn)在春季,為56個(gè)/m2,最小值出現(xiàn)在秋季,為12個(gè)/m2。

2.4 基于大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群參數(shù)的漓江生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià)

基于功能攝食類群的各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行時(shí)空差異性分析表明(表3)：在物質(zhì)循環(huán)方面,底棲動(dòng)物初級(jí)生產(chǎn)力(F1)在漓江中游大于其余區(qū)域,夏季明顯大于其他季節(jié)；自養(yǎng)/異養(yǎng)(F2)在中游大于其余區(qū)域,夏季明顯大于其他季節(jié)；底棲動(dòng)物分解能力(F3)在中游大于其余區(qū)域、夏季小于其他季節(jié)；底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力(F4)從上游到下游逐漸增高。在物質(zhì)縱向輸送能力方面,縱向輸送能力(F5)和相對(duì)縱向輸送能力(F6)中下游較高、夏季明顯較大。在沿岸物質(zhì)輸入方面,沿岸物質(zhì)輸入量(F7)和相對(duì)物質(zhì)輸入量(F8)均為上游高于中下游,秋季高于其他季節(jié)。在其他方面,捕食者的下行效應(yīng)(F9)在河流空間分布上差異性不大、四季變化也不大,但參數(shù)水平普遍較低；生境穩(wěn)定性(F10)表現(xiàn)為從河流上游到下游逐漸增強(qiáng)。

綜合上述分析,對(duì)漓江生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：漓江生態(tài)系統(tǒng)在空間上從上游到下游大型無脊椎底棲動(dòng)物的生物量逐漸增加且生境的穩(wěn)定性越來越強(qiáng)；在時(shí)間上表現(xiàn)為夏季漓江生態(tài)系統(tǒng)各項(xiàng)參數(shù)水平均較高,生境穩(wěn)定性也最強(qiáng)。但從參數(shù)F9可以看出漓江生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)底棲動(dòng)物的高營養(yǎng)級(jí)對(duì)低營養(yǎng)級(jí)控制力不強(qiáng)[21]。

2.5 大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

為了探究采樣期間不同環(huán)境因子對(duì)漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的影響,對(duì)功能攝食類群與環(huán)境因子DO、pH、EC、Temp、Tur、Salt、TN、TP和COD進(jìn)行冗余分析(RDA)(圖6),通過前向選擇(forward selection)排除掉貢獻(xiàn)較小的環(huán)境因子(P>0.05)。分析結(jié)果顯示,漓江四季對(duì)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群影響較大的環(huán)境因子有所不同,春季COD(P=0.001)和DO(P=0.005)兩個(gè)環(huán)境因子與漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng)；夏季EC(P=0.001)、pH(P=0.002)和DO(P=0.002)等3個(gè)環(huán)境因子與功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng)；秋季EC(P=0.001)和TN(P=0.024)與功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng)；冬季Temp(P=0.001)和Tur(P=0.001)與功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng)。

表3 漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群參數(shù)的時(shí)空變化

F1：刮食者密度 Density of scrapers；F2：刮食者密度與濾食者、收集者之和的比率 Ratio of scrapers to filterers and gathering-collectors；F3：撕食者密度和收集者密度之和 Density of shredders and gathering-collectors；F4：生物量 Biomass；F5：濾食者密度 Density of filterers；F6：濾食者與撕食者和收集者之和的比率 Ratio of filterers to shredders and gather-collectors；F7：撕食者密度 Density of shredders；F8：撕食者密度與總密度之比 Ratio of shredders to total density；F9：捕食者密度與總密度之比 Ratio of predators to total density；F10：刮食者和濾食者之和與撕食者和收集者之和的比率 Ratio of scrapers and filterers to total shredders and gather-collectors

圖6 漓江各季節(jié)大型底棲動(dòng)物功能攝食類群與環(huán)境因子的冗余分析(RDA)Fig.6 Relationships of macroinvertebrate FFGs and environmental factors obtained by Redundancy analysis (RDA) in different seasons in Lijiang RiverRDA1：冗余分析第一軸 Redundancy analysis first axis；RDA2：冗余分析第二軸 Redundancy analysis second axis；COD：化學(xué)需氧量 Chemical oxygen demand；DO：溶解氧 Dissolved oxygen；EC：電導(dǎo)率 Electrical conductivity；TN：總氮 Ttotal nitrogen；Tur：濁度 Turbidity；Temp：溫度 Temperature

3 討論

3.1 漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群的組成與時(shí)空分布

大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的組成與生境密切相關(guān)。漓江大型底棲動(dòng)物以刮食者占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢,撕食者處于劣勢,這一結(jié)果與國內(nèi)其他研究區(qū)域如香溪河[22]、昌江[23]等地區(qū)的研究結(jié)果存在差異。這是由于漓江流域?qū)儆诳λ固氐孛?河道底質(zhì)多為沙卵石加細(xì)沙,水淺流急,四季清澈見底,適宜沉水植物生長。漓江茂盛的沉水植物[24]為螺類等刮食者提供了適宜的生境[25],使得刮食者在組成上占據(jù)優(yōu)勢。撕食者數(shù)量少的原因是漓江兩岸多為河漫灘與深切河谷,灌喬木稀少,無法給撕食者提供枯枝落葉和蔭蔽的條件,進(jìn)而撕食者難以生存[26]。

河流連續(xù)性概念認(rèn)為功能攝食類群的空間分布與自然生境中有機(jī)物沿河流的運(yùn)輸、利用和存儲(chǔ)有密切的關(guān)系[27],但人類活動(dòng)對(duì)其空間上的分布也產(chǎn)生了較大的影響。按照經(jīng)典的河流連續(xù)性概念預(yù)測,對(duì)溪流來講,上游河流中撕食者的相對(duì)豐度較大[28],捕食者在河流上中下游空間上變化不大[26],刮食者在中游河段的相對(duì)豐度最大[29]。本研究觀測結(jié)果與上述情況基本吻合。在自然河流中,細(xì)顆粒有機(jī)物在很大程度上是由粗顆粒有機(jī)物分解形成的,其比例自上游至下游逐漸增加,按河流連續(xù)性概念預(yù)測濾食者和收集者的相對(duì)豐度也應(yīng)自上游至下游逐漸增加[30]。但在本研究中,這兩者的相對(duì)豐度表現(xiàn)為上游最大、中下游符合上述規(guī)律,這與預(yù)測情況偏差較大,原因是本研究所觀測到的濾食者和收集者的優(yōu)勢種搖蚊幼蟲、小蜉和河蜆均為耐污種,而上游研究區(qū)位于漓江支流甘棠江的下游河段,該河段流經(jīng)村鎮(zhèn),大量使用的化肥、村莊的生活污水這些有機(jī)物輸入到河流中,為一些濾食者和收集者的生長和繁榮創(chuàng)造了條件[29],并致使耐污種比例增高；中下游研究區(qū)域均為旅游觀光區(qū),兩岸基本無污染排放。這也與功能攝食類群參數(shù)F10相對(duì)應(yīng),可推斷村鎮(zhèn)居民生活對(duì)漓江生態(tài)壞境的影響大于旅游觀光的影響。

底棲動(dòng)物功能攝食類群的季節(jié)性分布主要是由于季節(jié)變化改變了岸邊植被狀態(tài)及河流水文條件,進(jìn)而使底棲動(dòng)物的生境發(fā)生了微變化,最終導(dǎo)致其時(shí)間分布上的差異性。撕食者的分布能夠反映樹葉在河道底部的堆積情況[31]。在本研究中,撕食者的相對(duì)豐度和密度在秋季明顯高于其他3個(gè)季節(jié),主要是因?yàn)闃淠镜穆淙~期主要集中在秋季。捕食者的相對(duì)豐度和密度在春季高于其他季節(jié),是因?yàn)榇杭酒渌惾好芏容^大,為捕食者提供了豐富的食物[9]。刮食者的相對(duì)豐度和密度在夏季明顯高于其他季節(jié),主要是因?yàn)樵谙募痉敝惩⒌闹腥A圓田螺[32]為該功能類群的優(yōu)勢種,夏季沉水植物的生長也為其提供了適宜的生境。收集者主要以沉積的有機(jī)顆粒為食,在流速低的區(qū)域有機(jī)顆粒較易沉積,因而收集者偏愛流速較低的生境[33]。本研究中收集者的相對(duì)豐度和密度在春、秋和冬季無太大差異,在夏季卻很低,這主要是因?yàn)橄募臼茄雌?河流流速增大,不適宜收集者進(jìn)食。濾食者以懸浮的細(xì)有機(jī)顆粒物為食,一般都存在一個(gè)最適濾食流速[22],在本研究中濾食者相對(duì)豐度和密度在秋季明顯高于其他季節(jié),是因?yàn)闉V食者密度主要受到水流流速及食物影響,秋季處于洪水剛過的時(shí)期,水面趨于平穩(wěn)、流速緩慢,而且撕食者的優(yōu)勢季節(jié)也處在這一時(shí)期,其取食粗顆粒有機(jī)質(zhì)后為濾食者提供了更多的細(xì)顆粒有機(jī)質(zhì)[26]。

3.2 大型底棲動(dòng)物無脊椎功能攝食類群與水環(huán)境因子之間的關(guān)系

在河流生態(tài)學(xué)研究中確定影響大型底棲動(dòng)物功能攝食類群的關(guān)鍵環(huán)境因子對(duì)分析河流生態(tài)健康起著重要作用[34]。研究指出,環(huán)境因子對(duì)底棲動(dòng)物的影響在不同區(qū)域不同季節(jié)各有差異,較為復(fù)雜[34-35]。本研究中RDA分析得出7個(gè)環(huán)境因子(DO、pH、EC、Temp、Tur、COD、TN)對(duì)漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群組成與分布具有關(guān)鍵影響,主要反映了水體的有機(jī)污染物和物理因素。春季COD與刮食者呈顯著的正相關(guān)性,這主要是因?yàn)镃OD反映了水中有機(jī)質(zhì)的含量或者說有機(jī)物污染程度,而本研究中刮食者是以中華園田螺等耐污種為優(yōu)勢種,這與其他研究中COD與刮食者的響應(yīng)關(guān)系結(jié)論相同[36]。春季和夏季DO與漓江大型底棲動(dòng)物功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng),這是因?yàn)榇杭竞拖募臼堑讞珓?dòng)物生長和繁殖的季節(jié),其新陳代謝增強(qiáng),攝食活動(dòng)會(huì)大量消耗水中的溶解氧,所以影響了底棲動(dòng)物的組成與分布[37]。夏季pH與底棲動(dòng)物功能攝食類群有較強(qiáng)的相關(guān)性,是因?yàn)榻^大部分底棲動(dòng)物適宜的pH值為6—8[37-38],而本研究中夏季pH值達(dá)到最大為8.49,超出了適宜范圍,對(duì)底棲動(dòng)物的生存產(chǎn)生了影響。天然水體中的pH主要取決于游離二氧化碳的含量及碳酸平衡,夏季植物生長旺盛光合作用強(qiáng)烈致使溶于水體中的二氧化碳減少導(dǎo)致pH值變大。夏季和秋季EC與漓江底棲動(dòng)物功能攝食類群相關(guān)性較強(qiáng),這是由于電導(dǎo)率是度量水環(huán)境總?cè)芙怆x子量的參數(shù),而離子主要通過影響細(xì)胞膜滲透壓的平衡對(duì)大型底棲動(dòng)物產(chǎn)生了影響[39-40]。已有研究指出氮元素與底棲動(dòng)物功能攝食類群有較好相關(guān)性[23,41],本研究中秋季TN與濾食者呈顯著正相關(guān),這與吳東浩等在西苕溪上游得到TN與濾食者呈負(fù)相關(guān)的結(jié)論相反[42],這是因?yàn)槔旖臑V食者中優(yōu)勢種河蜆為耐污種。冬季Temp與底棲動(dòng)物功能攝食類群有較強(qiáng)的相關(guān)性,這是因?yàn)槎緶囟冗^低致使底棲動(dòng)物的活動(dòng)減弱[37],使得溫度成為冬季限制底棲動(dòng)物的主要環(huán)境因子。不同時(shí)期不同區(qū)域?qū)Φ讞珓?dòng)物功能攝食類群起主要影響的環(huán)境因子不盡相同,需要充分探究底棲動(dòng)物的生活習(xí)性與生境狀況之間的響應(yīng)關(guān)系。

4 結(jié)論

漓江大型底棲無脊椎動(dòng)物功能攝食類群中以刮食者占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢地位,撕食者和捕食者處于劣勢地位?；诖笮偷讞珶o脊椎動(dòng)物功能攝食類群的時(shí)空分布特征分析可知,各功能攝食類群的時(shí)空分布可反映漓江生境在時(shí)空上的微變化及人類活動(dòng)對(duì)生境的干擾,其分布特征明顯受食物資源時(shí)空變化的限制。在春季,對(duì)功能攝食類群有較強(qiáng)影響的環(huán)境因子為COD和DO,夏季為EC、DO和pH,秋季為TN和EC,而在冬季為Tur和Temp?；诠δ軘z食類群參數(shù)對(duì)漓江生態(tài)系統(tǒng)評(píng)價(jià),可知漓江中下游生境穩(wěn)定性明顯高于上游,村鎮(zhèn)居民生活對(duì)漓江生態(tài)壞境的影響大于旅游觀光的影響。