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      不同濃度ALA對(duì)紅豆杉幼苗光合特性的影響

      2020-04-08 02:27:06張玉豪姚素梅
      中國(guó)土壤與肥料 2020年1期
      關(guān)鍵詞:導(dǎo)度蒸騰速率紅豆杉

      張玉豪,姚素梅,2*,孟 麗,鄧 哲

      (1.河南科技學(xué)院生命科技學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453003;2.河南科技學(xué)院新科學(xué)院,河南 新鄉(xiāng) 453003)

      紅豆杉是紅豆杉屬植物的通稱,為我國(guó)一級(jí)珍稀瀕危保護(hù)植物。紅豆杉具有很好的藥用價(jià)值,其主要成分紫杉醇能夠抑制腫瘤細(xì)胞的繁殖和遷移,對(duì)多種晚期癌癥具有顯著的療效[1]。另外,紫杉醇對(duì)糖尿病、風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎等多種疾病也有著一定的治療效果[1-2]。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的研究和應(yīng)用在作物栽培學(xué)上具有十分重要的意義,對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)做出了巨大貢獻(xiàn)[3-4]。5-氨基乙酰丙酸(5-aminolevulinicacid,簡(jiǎn)稱ALA)是四氫吡咯的前綴化合物,對(duì)生物體合成葉綠素起著決定性作用[5]。ALA可以顯著提升植株的著色、增加凈光合速率、提高產(chǎn)量并改善果實(shí)的外觀品質(zhì)和食用品質(zhì)[6-9],噴施適宜適量濃度的ALA還能明顯提高植物的抗冷性和耐鹽性[10-11],因此ALA被人們稱為新型的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[12]。

      紅豆杉具有很好的藥用價(jià)值和保健作用,但紅豆杉對(duì)其生長(zhǎng)的環(huán)境條件要求高,野生紅豆杉天然分布區(qū)較狹窄,天然種群資源十分有限,開展紅豆杉馴化栽培技術(shù)研究是解決保護(hù)、恢復(fù)及利用該種群的關(guān)鍵途徑。合理施肥可以促進(jìn)紅豆杉生長(zhǎng),提高紫杉醇含量[13]。研究發(fā)現(xiàn),施用ALA促進(jìn)了植物生長(zhǎng)發(fā)育,提高了品質(zhì)[14-17],但該類研究大多集中在農(nóng)作物和園藝作物上,尚未見(jiàn)將ALA應(yīng)用于紅豆杉的相關(guān)報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)向紅豆杉幼苗噴施不同濃度的ALA來(lái)探究其對(duì)紅豆杉幼苗光合特性和生長(zhǎng)狀況的影響,開展南太行野生紅豆杉種苗馴化栽培技術(shù)研究,為保護(hù)南太行野生紅豆杉種質(zhì)資源,擴(kuò)大種群規(guī)模,提供理論依據(jù)和實(shí)施參數(shù)。

      1 材料與方法

      1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

      試驗(yàn)于2016~2018年在河南科技學(xué)院藥用植物栽培實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行,該實(shí)驗(yàn)室在室外建造大棚栽培紅豆杉幼苗,大棚用遮陽(yáng)網(wǎng)做遮陰處理,并定期噴水,創(chuàng)造紅豆杉適宜的生長(zhǎng)環(huán)境。試驗(yàn)配制了適合紅豆杉生長(zhǎng)的土壤環(huán)境,其中紅豆杉幼苗盆栽所用土的成分是稻殼∶土∶雞糞=3∶3∶1。試驗(yàn)選取生長(zhǎng)狀況相同且良好的紅豆杉幼苗盆栽25盆并將其分成5組,每5盆一組,向其中4組紅豆杉幼苗分別噴施10、20、40、60 mg/L的ALA,另一組噴施等量的清水做對(duì)照處理,每3 d噴施1次,連續(xù)噴施2次。待生長(zhǎng)一定時(shí)間后測(cè)量紅豆杉幼苗各生長(zhǎng)指標(biāo)和光合特性。

      1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

      1.2.1 光合參數(shù)測(cè)定

      選擇晴朗天氣,在測(cè)定日的9:00~11:00采用Licor-6400型便攜式光合測(cè)定儀測(cè)定紅豆杉幼苗葉片的凈光合速率(Pn),氣孔導(dǎo)度(Gs),胞間二氧化碳濃度(Ci),蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù),由于紅豆杉是喜陰作物并且葉片較窄,氣孔導(dǎo)度偏低,用標(biāo)準(zhǔn)葉室測(cè)量誤差較大,因此本試驗(yàn)采用紅藍(lán)光源葉室進(jìn)行測(cè)量。測(cè)量時(shí),將樣品室CO2濃度設(shè)置為400 μmol/mol,光合有效輻射(PAR)強(qiáng)度設(shè)置為1 100 μmol/(m2·s),以這種略高的強(qiáng)度的光刺激紅豆杉幼苗葉片氣孔導(dǎo)度的增大,有利于光合參數(shù)更準(zhǔn)確的測(cè)定。由于紅豆杉葉片很窄且小,夾取葉片時(shí)同時(shí)夾取4片葉片,4片葉片并齊平行并與樣品室垂直且葉片不能重疊。等Licor-6400型便攜式光合測(cè)定儀上a行各參數(shù)穩(wěn)定,b行ΔCO2值波動(dòng)幅度<0.5μ mol/mol,Pn值穩(wěn)定到小數(shù)點(diǎn)后一位,且不再向一個(gè)方向變化,c行參數(shù)在正常參數(shù)范圍,即 0<Gs<1,Ci>0,Tr>0,此時(shí)記錄數(shù)據(jù)。

      1.2.2 光響應(yīng)曲線測(cè)定

      采用Li-6400型便攜式光合作用測(cè)定儀測(cè)定凈光合速率(Pn),氣孔導(dǎo)度(Gs),胞間二氧化碳濃度(Ci),蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù)。使用LED紅藍(lán)光源葉室測(cè)定不同光照強(qiáng)度下紅豆杉幼苗凈光合速率的大小。夾取葉片時(shí)同樣是夾取4片葉片,4片葉片并齊平行并與樣品室垂直且葉片不能重疊,將PAR從高到低設(shè)定為1 800、1 500、1 200、1 000、800、500、200、100、80、40,和 0 μmol/(m2·s) 共 11 個(gè)強(qiáng)度,CO2濃度設(shè)定為400 μmol/mol。在晴好天氣條件下,使用開放氣路于9:00~11:00進(jìn)行光響應(yīng)曲線的測(cè)定。

      采用Michaelis-Menten方程(式1)對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行模擬:

      式中,PAR為光合有效輻射,α為表征光合作用最大光能轉(zhuǎn)化率的表觀初始量子效率,Pmax為潛在最大光合速率,Rd 為暗呼吸。用葉子飄的光合計(jì)算2.5模擬軟件擬合得到光響應(yīng)曲線光合特征參數(shù)α、Pmax、Rd、LSP、LCP。

      1.2.3 生長(zhǎng)狀況的測(cè)量

      紅豆杉幼苗噴施不同濃度ALA一段時(shí)間后,待不同處理的紅豆杉幼苗在生長(zhǎng)狀況上出現(xiàn)明顯差異后測(cè)量其株高、地莖、冠幅、葉面積指數(shù)等生長(zhǎng)狀況并做記錄。

      苗高的測(cè)量:從地面為始到植株頂端的距離,記為 h(cm)。

      地徑的測(cè)量:在距離地面高度10 cm處測(cè)得植株株干直徑,記為r(mm)。

      冠幅的測(cè)量:分別測(cè)量植株南北與東西的寬度,取其平均值,記為P(cm)。

      葉面積指數(shù)(LAI)的測(cè)量:采用LAI2200冠層分析儀測(cè)量。以組為單位測(cè)量紅豆杉幼苗的冠層,設(shè)置3個(gè)重復(fù),每個(gè)重復(fù)為ABBBBB,記錄LAI值。

      1.3 資料分析方法

      利用Excel 2013軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖,并采用SAS統(tǒng)計(jì)軟件包中的ANOVA過(guò)程對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 噴施不同濃度的ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片光合參數(shù)的影響

      2.1.1 噴施不同濃度的ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片凈光合速率的影響

      紅豆杉的光合速率是紅豆杉能量和物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要因素,由圖1可知:向紅豆杉幼苗噴施10、20、40、60 mg/L的ALA,與對(duì)照相比紅豆杉幼苗的凈光合速率均有提升,經(jīng)方差分析得知各不同濃度處理之間的凈光合速率具有顯著性差異,由此可知:在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi),噴施20 mg/L濃度的ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片的凈光合速率的提升最為顯著。

      圖1 不同ALA濃度對(duì)紅豆杉幼苗葉片光合速率的影響

      2.1.2 噴施不同濃度的ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片氣孔導(dǎo)度的影響

      氣孔導(dǎo)度直接影響著光合速率,氣孔導(dǎo)度增大有利于植物葉片進(jìn)行氣體交換從而促進(jìn)光合速率的增大。由圖2可知:向紅豆杉幼苗噴施10、20、40、60 mg/L的ALA,與對(duì)照相比紅豆杉幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度均增大,且經(jīng)方差分析得出除噴施10、60 mg/L濃度的紅豆杉幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度之間沒(méi)有顯著性差異之外,其余各組之間均有顯著性差異,且噴施20 mg/L ALA的紅豆杉幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度最大。由此可知,在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi),噴施20 mg/L的ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度的增大最為顯著。

      圖2 不同ALA濃度對(duì)紅豆杉幼苗葉片氣孔導(dǎo)度的影響

      2.1.3 噴施不同濃度的ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片胞間CO2濃度的影響

      CO2是光合作用的反應(yīng)底物,胞間CO2濃度對(duì)植物光合作用的生理生化過(guò)程起著決定性作用。由圖3得知:向紅豆杉幼苗噴施10、20、40、60 mg/L的ALA,與對(duì)照相比紅豆杉幼苗葉片的胞間CO2濃度沒(méi)有顯著性差異。

      圖3 不同ALA濃度對(duì)紅豆杉幼苗葉片胞間CO2濃度的影響

      2.1.4 噴施不同濃度的ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片蒸騰速率的影響

      植物蒸騰速率的大小能夠反映出光合速率的大小,由圖4可知:向紅豆杉幼苗噴施10、20、40、60 mg/L的ALA,與對(duì)照相比紅豆杉幼苗葉片的蒸騰速率均有明顯增大,經(jīng)方差分析得知除了20和40 mg/L濃度的ALA處理之間沒(méi)有顯著性差異之外,其余各組處理之間均有顯著性差異。由此得知:在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi),噴施20 mg/L的ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片蒸騰速率的增大最為顯著。

      圖4 不同ALA濃度對(duì)紅豆杉幼苗葉片蒸騰速率的影響

      2.2 噴施不同濃度的ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片光響應(yīng)曲線的影響

      從圖5可以看出,5種處理的紅豆杉幼苗的光響應(yīng)曲線趨勢(shì)基本一致,且5種處理的Pn在PAR<400μ mol(/m2·s)時(shí)隨PAR的增大快速增加,隨后增速明顯放慢,之后趨于穩(wěn)定。其中20 mg/L處理的紅豆杉幼苗的Pn值最大,噴施清水的紅豆杉幼苗的Pn值最小。由表1得知,噴施20 mg/L濃度ALA的紅豆杉幼苗Pmax最大,其光飽和點(diǎn)(LSP)表觀量子效率(AQE)也最高,光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)和暗呼吸速率(Rd)相對(duì)較低,表明噴施20 mg/L濃度ALA使紅豆杉幼苗對(duì)光強(qiáng)的利用范圍變廣,光能利用效率變高,呼吸消耗減少。其余處理之間與對(duì)照相比Pmax也有增加,但增加不大。

      圖5 噴施不同濃度的ALA的紅豆杉幼苗葉片的光響應(yīng)擬合曲線

      表1 不同濃度處理下紅豆杉幼苗的光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)

      因此得知:在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi),噴施20 mg/L濃度ALA對(duì)紅豆杉幼苗葉片光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)的提升最為顯著。

      2.3 噴施不同濃度的ALA對(duì)紅豆杉幼苗生長(zhǎng)狀況的影響

      ALA作為一種植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑,其影響植物的光合作用最終會(huì)體現(xiàn)在植物的生長(zhǎng)狀況上。由表2可知:向紅豆杉幼苗噴施20 mg/L濃度的ALA最能提高紅豆杉幼苗的株高、冠幅和葉面積指數(shù),但地徑差異不顯著,原因可能是紅豆杉幼苗生長(zhǎng)緩慢,試驗(yàn)處理時(shí)間短,地徑變化還不太明顯。但從整體來(lái)說(shuō),在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi),向紅豆杉幼苗噴施20 mg/L濃度的ALA可以促進(jìn)紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育。

      表2 噴施不同濃度的ALA對(duì)紅豆杉幼苗生長(zhǎng)狀況的影響

      3 討論

      通過(guò)本次試驗(yàn)可以看出,不同濃度的ALA能夠顯著影響紅豆杉幼苗的光合特性和生長(zhǎng)發(fā)育。噴施適宜適量的ALA能夠顯著提高紅豆杉幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率,從而改善紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)狀況。

      由試驗(yàn)研究可知,向紅豆杉幼苗葉片噴施適宜適量濃度的ALA能夠增大紅豆杉幼苗葉片的氣孔導(dǎo)度,從而促進(jìn)了葉片的氣體交換速率和蒸騰速率,最終導(dǎo)致葉片光合速率的增大。光響應(yīng)曲線對(duì)認(rèn)識(shí)植物光化學(xué)反應(yīng)過(guò)程中的光化學(xué)效率具有重大的意義,Pmax能夠直接反應(yīng)植物的光合能力,Lsp和Lcp的高低能夠反映植物對(duì)光照強(qiáng)度的利用范圍[18];AQE是植物吸收,轉(zhuǎn)換和利用光能能力的指標(biāo),該值越高表明植物利用光能的能力越強(qiáng)。向紅豆杉幼苗葉片噴施適宜適量濃度的ALA增大了紅豆杉幼苗的Pmax、Lsp、AQE,降低了紅豆杉幼苗葉片的Lsp和Rd,說(shuō)明噴施適宜適量濃度的ALA能夠增大紅豆杉幼苗葉片吸收、轉(zhuǎn)換和利用光能的能力及對(duì)光照強(qiáng)度的利用范圍,從而增大了紅豆杉幼苗葉片的光合能力。其中,在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi),噴施20 mg/L的ALA對(duì)紅豆杉葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)的提升和光響應(yīng)曲線擬合參數(shù)的影響最為明顯,效果最好。

      光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物的積累最終會(huì)體現(xiàn)在植株的生長(zhǎng)狀況上[19],植物葉片的凈光合速率與植物的生長(zhǎng)發(fā)育呈正相關(guān)。在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi),噴施20 mg/L ALA處理對(duì)紅豆杉幼苗葉片凈光合速率提高的幅度最大,從而促進(jìn)紅豆杉幼苗生長(zhǎng)的效果最顯著。

      4 結(jié)論

      向紅豆杉幼苗噴施10、20、40、60 mg/L的ALA,與對(duì)照相比,這些處理均提升了紅豆杉幼苗葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率,從而改善了植株的生長(zhǎng)狀況,影響了紅豆杉幼苗葉片的光響應(yīng)曲線擬合參數(shù),但對(duì)葉片胞間二氧化碳濃度的影響不太顯著。結(jié)果顯示:在試驗(yàn)濃度范圍內(nèi),噴施20 mg/L的ALA對(duì)紅豆杉幼苗凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率及生長(zhǎng)狀況的提升效果最為顯著;對(duì)紅豆杉幼苗的光合特征參數(shù)的影響也最為顯著,在20 mg/L濃度處理下的紅豆杉幼苗葉片的最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)和表觀量子效率得到顯著提高,同時(shí)光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率有所降低,從而促進(jìn)了紅豆杉幼苗的生長(zhǎng)。因此,在紅豆杉幼苗的馴化栽培中,可以向紅豆杉幼苗噴施20 mg/L濃度的ALA來(lái)提高紅豆杉幼苗葉片的光合能力,改善植株的生長(zhǎng)狀況。

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