從鰣魚洄游路徑的分析探討美洲鰣養(yǎng)殖的溫度管理

黃雪笛 孟涵 金也舟 曲夢杰 鄭玉紅 傅力 劉青華

摘 要：綜合國內(nèi)外有關(guān)文獻(xiàn)，比較中華鰣（Tenualosa reevesii）和美洲鰣（Alosa sapidissima）兩種鰣魚洄游路徑中對溫度的適應(yīng)性特征，結(jié)合筆者多年來在美洲鰣養(yǎng)殖及技術(shù)研發(fā)過程中所觀察到的美洲鰣在繁殖、育苗和養(yǎng)殖階段的溫度適應(yīng)性變異現(xiàn)象，提出適合美洲鰣養(yǎng)殖的溫度和水質(zhì)管理方案，以期降低高溫缺氧綜合癥（thermal hypoxemia）和低溫水霉病引發(fā)的養(yǎng)殖風(fēng)險，促進(jìn)其養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

關(guān)鍵詞：中華鰣（Tenualosa reevesii）;美洲鰣（Alosa sapidissima）;洄游特征;溫度適應(yīng)性;養(yǎng)殖溫度管理

中華鰣（Tenualosa reevesii） 與美洲鰣（Alosa sapidissima） 都屬于鯡魚科（Macrura）鰣亞科（Alosinae）。兩者的生態(tài)習(xí)性相似，均為溯河洄游性類。

中華鰣作為我國特有的珍貴魚類，與河鲀、刀魚并稱“長江三鮮”。古訓(xùn)中有“來鰣去鰳”，是對鰣魚溯河產(chǎn)卵行為的描述。上世紀(jì)五十年代，我國學(xué)者開始對中華鰣洄游習(xí)性進(jìn)行研究，并進(jìn)行多年的馴化養(yǎng)殖[1]和繁殖[2]的嘗試。自上世紀(jì)七十年代起，中華鰣的資源日益衰竭，上世紀(jì)末已難見蹤跡[3]。

美洲鰣是北美重要的經(jīng)濟(jì)魚。由于與中華鰣在外形和肉質(zhì)上較為相似，在中華鰣瀕臨滅絕的情況下，美洲鰣于2003年被引入我國[4]。經(jīng)過多年的養(yǎng)殖實踐和推廣，已經(jīng)在全國12個省市形成一定的養(yǎng)殖規(guī)模，成為我國最名貴的水產(chǎn)養(yǎng)殖品種之一[5]。

相較于中華鰣，國內(nèi)外對美洲鰣養(yǎng)殖技術(shù)的系統(tǒng)性研究較少。目前美洲鰣養(yǎng)殖技術(shù)主要參照中華鰣池塘馴化養(yǎng)殖研究中摸索的經(jīng)驗和數(shù)據(jù)，所以其養(yǎng)殖生產(chǎn)存在著較大的盲目性。由于缺乏對美洲鰣在養(yǎng)殖條件下對溫度、水質(zhì)等環(huán)境因子適應(yīng)范圍和極限值的認(rèn)知，不適宜的養(yǎng)殖環(huán)境，包括酷暑和寒冷季節(jié)的極端溫度和水質(zhì)不良導(dǎo)致的美洲鰣生長緩慢和大量死亡，已成為美洲鰣養(yǎng)殖風(fēng)險高、成活率低的主要原因之一，制約著美洲鰣養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

鰣魚是一種非常特殊、對外界環(huán)境的變化極為敏感的魚類，可以接收大多數(shù)魚類不能感受到180 kHz的高頻超聲波等信號[6]，并產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，易受傷害[7];鰣魚的鰓組織表面積較小，需要不休止的快速游動獲得溶氧[8]，導(dǎo)致其基礎(chǔ)代謝率較高，溶氧需求高，對養(yǎng)殖環(huán)境和水質(zhì)管理有著非常高的要求[9]。這些養(yǎng)殖生物學(xué)特性決定著鰣魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的“三高”特征：即高難度、高門檻和高風(fēng)險。因此，鰣魚養(yǎng)殖生產(chǎn)需要細(xì)致的管理和嚴(yán)格的防范措施，其中溫度的管理最為關(guān)鍵。

溫度是鰣魚養(yǎng)殖環(huán)境中最重要的環(huán)境影響因子之一，不僅影響?zhàn)B殖水體中的溶氧量、水質(zhì)和微生態(tài)環(huán)境，也影響鰣魚的生長、發(fā)育、攝食和代謝率，從而，直接或間接地影響鰣魚成活率和養(yǎng)殖效率。鰣魚屬于狹溫性魚類[10]，生存溫度遠(yuǎn)不及常規(guī)養(yǎng)殖魚類廣，美洲鰣在越冬和度夏時，溫度過低或過高均都存在著較大死亡風(fēng)險[11]。

了解鰣魚自然洄游的溫度適應(yīng)性特征對于鰣魚養(yǎng)殖的科學(xué)性管理有著重要的指導(dǎo)意義。我們對有關(guān)文獻(xiàn)進(jìn)行了比較性分析，探討中華鰣和美洲鰣洄游期間的洄游路徑的特異性，和對溫度適應(yīng)性的自然生態(tài)習(xí)性，并結(jié)合多年來在美洲鰣養(yǎng)殖方面的研發(fā)和實踐經(jīng)驗，總結(jié)美洲鰣養(yǎng)殖的溫度管理中出現(xiàn)的問題和經(jīng)驗教訓(xùn)，提出美洲鰣在養(yǎng)殖條件下的溫度適宜范圍和不同發(fā)育階段的溫度管理措施，以指導(dǎo)養(yǎng)殖生產(chǎn)，從而避免盲目性，降低養(yǎng)殖風(fēng)險，提高養(yǎng)殖成活率和養(yǎng)殖效率，促進(jìn)美洲鰣養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)性健康發(fā)展。

1 從中華鰣的洄游路徑，探討其溫度的自然生態(tài)特性

中華鰣作為我國特有的名貴洄游性魚類，曾廣泛分布于北緯22°～36°，我國東南沿海地區(qū)，北至渤海，南至北部灣，以及與這些海域連通的長江、錢塘江、珠江、洞庭湖和鄱陽湖等江河湖泊[12-13]。圖1顯示了中華鰣曾經(jīng)的主要洄游路線：在冬季，中華鰣集聚在位于南海的越冬場過冬;在春季，中華鰣則洄游到不同的河流進(jìn)行繁殖。

如圖1所示，中華鰣有四條可考據(jù)的洄游路線，從南向北依次為：

廣東的珠江-西江線：這是中華鰣每年啟動溯河繁殖洄游最早的路線。珠江中華鰣于3-4月份進(jìn)入珠江，在4-5月份產(chǎn)卵[12]。

浙江的錢塘江線：親魚5-6月份進(jìn)入錢塘江，產(chǎn)卵時間為6-7月，出生的幼鰣大多數(shù)在9-11月降河入海[13]。

江西的長江段-鄱陽湖-贛江線：親魚5-6月份由長江經(jīng)江西鄱陽湖，沿贛江溯江而上。6-7月在贛江的新干至吉安江段產(chǎn)卵[14]。7月中旬幼魚開始順著贛江而下，流入鄱陽湖，9-10月水溫下降時，經(jīng)湖口進(jìn)入長江，降河入海。

湖南的長江段-洞庭湖-湘江線：5-6月親魚群體經(jīng)九江繼續(xù)沿長江干流上溯，到湖南城陵磯后又分兩路，一路繼續(xù)沿長江干流西上 ，最遠(yuǎn)可達(dá)宜昌;另一路經(jīng)岳陽進(jìn)入洞庭湖 ，再上溯至湘江到長沙、湘潭江段于6-7月產(chǎn)卵[14]。7月中旬幼魚開始進(jìn)入洞庭湖等湖泊覓食，9-10月再與贛江線匯合，由江入海。

綜合有關(guān)中華鰣繁殖洄游期的月份特征及對應(yīng)河流水文信息[15-18]。中華鰣每年5-6月溯河進(jìn)入長江，產(chǎn)卵溫度范圍為24.5～33.5 ℃，中華鰣幼魚在水溫下降到15 ℃前就已經(jīng)降河入海了[13]。中華鰣洄游路徑的重要特征在于，幼鰣和繁殖群體降河返回海洋后由較冷的北方海水區(qū)域向較溫暖的南方海水區(qū)域遷移，在南海越冬，所以，中華鰣是喜溫水性魚類。

2 從美洲鰣的洄游路徑，探討其溫度的自然生態(tài)特性

美洲鰣是北美重要的經(jīng)濟(jì)性魚類，廣泛分布于北美洲太平洋和大西洋沿岸流域[19]。以大西洋的美洲鰣魚為例，其季節(jié)性分布范圍為北至加拿大魁北克省，南至美國佛羅里達(dá)州，但主要分布區(qū)域位于北緯45°的緬因州海域附近[10]。如圖2所示，美洲鰣具有典型的溯河洄游特征，夏季和秋季集聚在北方沿海緬因灣，冬季開始向南方洄游，春季進(jìn)入河流，春季或夏季產(chǎn)卵結(jié)束后，返回大西洋[20]。

早在上個世紀(jì)七十年代，美國學(xué)者試圖通過分析美洲鰣魚的季節(jié)性分布，系統(tǒng)性地研究了溫度對鰣魚洄游特性的影響。例如，Leggett 和Whitney[10]在不同的季節(jié)中，對不同河道和沿海區(qū)域的漁獲量分析，以及鰣魚分布與海洋季節(jié)性等溫線的相關(guān)性分析，揭示了溫度對美洲鰣啟動繁殖洄游的時間以及海洋自然分布的影響。

首先，Leggett 和Whitney發(fā)現(xiàn)溫度是影響鰣魚啟動溯河繁殖洄游的重要因素之一。通過對美洲鰣在不同時間的捕獲量的分析發(fā)現(xiàn)，美洲鰣開始生殖洄游的時間因入海口的河流水溫不同而不同[10]。本文選擇了三條洄游河流線路以了解美洲鰣洄游路徑和溫度的關(guān)系，從南向北依次為：

佛羅里達(dá)州的圣約翰斯河（St.Johns River）：如圖2的標(biāo)記1所示，三條路線中的最南方、溫度較高、低緯度，生殖洄游鰣魚魚群出現(xiàn)的時間為11月中旬至1月[21]，當(dāng)?shù)厮疁卮蠹s為14～20 ℃，1月份為產(chǎn)卵季節(jié)，產(chǎn)卵溫度為14.5～17 ℃，在2-3月，當(dāng)溫度升高時，美洲鰣繁殖群體便開始離開，向溫度較低的北方遷移。

弗吉尼亞州的約克河（York River）：如圖2的標(biāo)記2所示，較高緯度的河流，由于溫度較低，洄游魚群一般出現(xiàn)在2月以后[21]，當(dāng)入海口平均水溫達(dá)到18.5 ℃時，溯河洄游的美洲鰣數(shù)量達(dá)到高峰[10]。

新罕布什爾州的康涅狄格河（Connecticut River）：位于北部。如圖2 的標(biāo)記3所示，此地的美洲鰣于4-6月進(jìn)行溯河洄游，5月份溯河洄游達(dá)到高峰[10，21]。

可見，美洲鰣洄游與溫度有密切的關(guān)系。無論是在南方或北方，當(dāng)河流水域的水溫到達(dá)16～19.5 ℃時，生殖性洄游的美洲鰣數(shù)量到達(dá)頂峰[10]。美洲鰣幼魚的遷徙也跟溫度變化存在明顯關(guān)系。幼鰣夏天在河流育肥，秋天當(dāng)水溫降到9～15.5 ℃時，便開始降河進(jìn)入海水，向北方沿海遷移[10]。

Leggett 和Whitney[10]根據(jù)鰣魚捕獲地點的海洋等溫線與鰣魚的自然分布的相關(guān)性進(jìn)行了詳盡的分析，認(rèn)為海洋表層水溫13～18 ℃的等溫線區(qū)域是美洲鰣在沿海的自然分布區(qū)域，隨著13～18 ℃的等溫線區(qū)域的季節(jié)性遷移，夏天鰣魚群從南向北，冬天則從北向南。13～18 ℃為美洲鰣在海水生存的適宜溫度區(qū)域，15.5～26.5 ℃為孵化和仔魚發(fā)育的適宜溫度，低于15.5 ℃則顯著降低仔魚成活率。

綜上所述，美洲鰣洄游路徑的重要特征在于，幼鰣和繁殖魚群降河進(jìn)入海洋后由南向北遷移，集聚在北方溫度較低的緬因州海域附近，所以，美洲鰣是喜冷水的洄游性魚類。

3 兩種鰣魚的洄游習(xí)性及溫度適應(yīng)性特征的比較分析

如表1所示，兩種鰣魚在自然生態(tài)的溫度適應(yīng)性存在較大的差異。中華鰣是典型的溫水魚，無論是繁殖和育肥期都需要溫暖的環(huán)境。與中華鰣相比，美洲鰣更適應(yīng)于溫度較低的生活環(huán)境，不適宜在溫度較高的夏天池塘養(yǎng)殖。

4 美洲鰣養(yǎng)殖群體對溫度的適應(yīng)性和管理方案

4.1 美洲鰣是喜冷水的洄游性魚類

盡管美洲鰣自然分布廣泛，但有著顯著的季節(jié)性，溫度是驅(qū)動鰣魚季節(jié)性溯河繁殖洄游的重要因素之一[10]。例如，美洲鰣繁殖群體可洄游到最南部、亞熱帶的佛羅里達(dá)州圣約翰斯河，正值當(dāng)?shù)囟?，水溫較低，年初開始產(chǎn)卵，當(dāng)溫度持續(xù)升高至26 ℃以上時，美洲鰣繁殖群體開始降海，洄游到溫度較低的北方海域。所以，成熟的美洲鰣對高溫的適應(yīng)性遠(yuǎn)不及中華鰣，不能參照中華鰣池塘養(yǎng)殖模式進(jìn)行養(yǎng)殖。在江浙滬粵皖等地，筆者觀察到美洲鰣成熟個體在春夏溫度升高時大量死亡，當(dāng)水溫達(dá)到26 ℃以上時，死亡率有時可高達(dá)40%以上。因此，高溫是造成美洲鰣養(yǎng)殖成活率低的主要原因之一。

在淡水河流中，美洲鰣育肥期的適宜水溫為16～26.5 ℃。秋天，當(dāng)水溫下降時，幼鰣開始降海洄游，在淡水河流中觀察到的最低水溫約為9 ℃;冬季，美洲鰣在海水被觀察到的最低溫度為4 ℃，這表明了美洲鰣在淡水條件下的適宜溫度為9 ℃以上，在海水中對低溫的適應(yīng)能力增強(qiáng)。

4.2 美洲鰣養(yǎng)殖群體與野生洄游群體在溫度的適宜范圍較為相似

在國內(nèi)，美洲鰣養(yǎng)殖多在淡水養(yǎng)殖條件下進(jìn)行，主要的養(yǎng)殖模式為工廠化養(yǎng)殖、溫室大棚養(yǎng)殖、網(wǎng)箱養(yǎng)殖和露天池塘養(yǎng)殖。筆者通過將多年的美洲鰣養(yǎng)殖實踐和研究結(jié)果與其自然特征進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，養(yǎng)殖群體與野生洄游群體在溫度的適宜范圍較為相似。我們觀察到，在淡水養(yǎng)殖條件下，美洲鰣生存適宜溫度為8～32 ℃，生長適宜溫度為18～26 ℃。美洲鰣在15 ℃以上時有激烈搶食現(xiàn)象，當(dāng)水溫低于8 ℃或高于32 ℃便停止攝食[11]。

4.3 鹽度對美洲鰣溫度適應(yīng)能力有較大的影響

邱順林等[22]報道中華鰣在水溫為12.8～13.2 ℃的淡水越冬池全部死亡，而王漢平等[23]在中華鰣越冬的研究發(fā)現(xiàn)，在5‰～10‰的鹽度和水溫大于13 ℃條件下，中華鰣幼魚和3齡魚的越冬成活率分別為89.4%和100%，可見，鹽度可增強(qiáng)中華鰣對抗低溫的能力。

美洲鰣在自然海域發(fā)現(xiàn)的最低水溫是4.1 ℃，最高水溫是31 ℃[10]。筆者在養(yǎng)殖實踐中的觀察和研究表明，美洲鰣在不同鹽度下適應(yīng)能力有所不同[24]。美洲鰣不宜在水溫低于5 ℃的淡水養(yǎng)殖條件下越冬，也不宜長期生活在高于32 ℃的養(yǎng)殖環(huán)境，否則，養(yǎng)殖成活率會顯著下降。然而，筆者在廣東深圳的露天池塘現(xiàn)場測試表明，用半咸水（10‰～15‰）養(yǎng)殖美洲鰣，水溫高達(dá)32 ℃時，美洲鰣幼魚依然正常攝食;水溫高達(dá)36 ℃時，盡管攝食量下降，但并未發(fā)現(xiàn)任何異常或死亡的現(xiàn)象。同時，發(fā)現(xiàn)在10‰鹽度條件下，鰣魚在3～4 ℃可以安全越冬[25]?？梢?，一定的鹽度可提高美洲鰣對溫度的適應(yīng)能力。

4.4 不同發(fā)育階段的美洲鰣養(yǎng)殖群體對溫度的適應(yīng)性有著顯著的差異

美洲鰣野生群體的產(chǎn)卵溫度為14.5～19.5 ℃，仔魚生長適溫為16～26 ℃。然而，在養(yǎng)殖條件下，不同發(fā)育階段的美洲鰣對溫度的適應(yīng)性有所不同，主要表現(xiàn)在：

產(chǎn)卵適宜的溫度不同：早期的研究表明，美洲鰣親本在17.8～24.8 ℃的培育條件下，產(chǎn)卵溫度為20～22 ℃[4，26];在最新的研究中發(fā)現(xiàn)，美洲鰣親本在13.2～26.5 ℃的培育條件下，產(chǎn)卵溫度為18.2～24.5 ℃[27]。與野生群體相比，美洲鰣養(yǎng)殖親本的產(chǎn)卵溫度較高，可見，產(chǎn)卵溫度與親本培育的溫度有關(guān)，親本冬季培育的溫度越低，產(chǎn)卵起始的溫度越低。

近年來，國內(nèi)外學(xué)者開始關(guān)注氣候變暖改變魚類的產(chǎn)卵物候節(jié)律（phenology）的影響[22，28]。有文獻(xiàn)報道，冬季較高的溫度對鰷魚的產(chǎn)卵起始溫度或產(chǎn)卵期有較大的影響，過高的溫度會導(dǎo)致不產(chǎn)卵[29]。觀察表明，當(dāng)鰣魚親本冬季培育溫度高于18.6 ℃時，生產(chǎn)的受精卵孵化率低于1%，冬季培育溫度對養(yǎng)殖鰣魚親本的繁殖效率的影響有待進(jìn)一步研究。

仔魚生長的適宜溫度不同：十幾年鰣魚育苗生產(chǎn)的經(jīng)驗和相關(guān)研究表明，在工廠化育苗條件下，仔魚生長的適宜溫度為20～26 ℃。育苗期間，低溫對魚苗成活率有較大的影響：當(dāng)溫度低于20 ℃時，達(dá)到4～5 cm的魚苗銷售規(guī)格需要60 d以上的育苗期，育苗成活率一般低于25%;在21～25 ℃的育苗條件下，魚苗僅需要40 d就可以達(dá)到銷售規(guī)格，成活率高達(dá)60%以上。隨著生長發(fā)育，美洲鰣幼魚對溫度的適應(yīng)性逐漸增強(qiáng)。例如，在低于20 ℃的條件下放養(yǎng)時，小于3～4 cm的魚苗易受到原生動物的侵害，成活率較低，甚至全軍覆滅;大于6～8 cm的鰣幼魚對低溫的適應(yīng)性顯著增強(qiáng)，成活率較高，未發(fā)生蟲害導(dǎo)致的死亡事故。所以，3～4 cm鰣魚苗下塘放養(yǎng)時的溫度需在20 ℃以上，最適宜的溫度為22～26 ℃。

幼魚和成熟鰣魚對溫度的適應(yīng)性有較大的區(qū)別：通過觀察發(fā)現(xiàn)，體重大于12 g的幼魚對30 ℃左右的持續(xù)高溫有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在5‰～10‰的鹽度養(yǎng)殖條件下，可適應(yīng)34 ℃左右的持續(xù)高溫，盡管未出現(xiàn)大量死亡，但生長較為緩慢。然而，次年的鰣魚（200～400 g）和成熟鰣魚對高溫的適應(yīng)能力較差：這是因為它們在春季當(dāng)水溫上升到20 ℃以上時，開始有性追尾行為;在26 ℃以上的情況下，如果水質(zhì)不良，易發(fā)生腐皮病，開始大量死亡，死亡率有時可高達(dá)40%以上，這是因為持續(xù)3～4個月的追尾，魚體消耗較大，體質(zhì)下降，免疫系統(tǒng)脆弱，容易受到病害的侵襲。通過遮陽和井水調(diào)節(jié)，將水溫控制在26 ℃以下，通過微生物制劑的方法凈化水質(zhì)，同時在飼料中添加凝結(jié)芽孢桿菌等益生菌，并服用保肝等動保產(chǎn)品，可顯著提高成熟鰣魚的體質(zhì)，降低死亡率[11]。

5 越冬和度夏的溫度管理是提高鰣魚養(yǎng)殖成活率的重要措施

在美洲鰣商品魚養(yǎng)殖過程中，越冬和度夏是兩個關(guān)鍵的季節(jié)，對溫度的管理至關(guān)重要。例如，在越冬期，江浙滬皖地區(qū)冬季溫度較低，應(yīng)采用室內(nèi)溫室養(yǎng)殖，并借助井水或人工加熱裝置盡量控制水溫在8 ℃以上。此外，冬季要避免拉網(wǎng)，越冬分池最好在秋季進(jìn)行，拉網(wǎng)操作最好在水溫15 ℃以上，因為拉網(wǎng)倒魚會對魚體造成一定程度上的損傷，溫度過低不利于傷口愈合，最終導(dǎo)致感染水霉病菌，后患無窮。

在夏季，可以通過遮陽和井水進(jìn)行調(diào)節(jié)，水溫應(yīng)控制在26 ℃以下。溫度升高導(dǎo)致水中的溶氧濃度降低，缺氧對美洲鰣度夏構(gòu)成較大的挑戰(zhàn)，這是因為鰣魚鰓小體大，依靠無休止的游動獲取溶氧，這樣無休止的游動不僅消耗更多的氧氣，也造成較大的身體損耗，引發(fā)應(yīng)激反應(yīng)。當(dāng)水溫高于26 ℃時，不宜進(jìn)行拉網(wǎng)操作，美洲鰣在拉網(wǎng)期間會出現(xiàn)“瞬間窒息死亡”。

6 溫度和水質(zhì)的協(xié)同性管理是養(yǎng)殖成功的關(guān)鍵因素之一

我們的研究表明，在美洲鰣養(yǎng)殖實踐中，不僅要加強(qiáng)對水溫的控制，也要重視對水質(zhì)的管理。一旦水質(zhì)持續(xù)惡化（氨氮>1.5 mg/L，亞硝酸鹽>0.7 mg/L），美洲鰣的生理性應(yīng)激反應(yīng)會逐漸顯現(xiàn)。例如，當(dāng)水溫低于8 ℃時，一旦水質(zhì)惡化，水霉便開始在美洲鰣眼部、鰓部、頭部，以及身體受傷處滋生，最后導(dǎo)致死亡。多年的越冬實踐表明，美洲鰣越冬的成活率關(guān)鍵取決于水質(zhì)的優(yōu)劣，在優(yōu)質(zhì)水質(zhì)條件下，養(yǎng)殖水體保持在4 ℃以上，越冬成活率高達(dá)95%，甚至短時間結(jié)冰也未發(fā)生大量死亡。

水質(zhì)對美洲鰣養(yǎng)殖成活率影響的重要性在春夏季節(jié)和秋冬季節(jié)交替之際尤為突出。當(dāng)水溫升高或降低時，鰣魚對溫度的適應(yīng)性處于生理性調(diào)整期，而且，水體中微生物群落也處于變更替代時期，導(dǎo)致溶氧、氨氮和亞硝酸鹽的含量變化無常，一旦持續(xù)惡化，容易引發(fā)鰣魚的生理性應(yīng)激反應(yīng)，體質(zhì)下降，甚至生病或死亡。所以，提倡在春夏季節(jié)和秋冬季節(jié)交替之際，在保證充足溶氧和用井水減緩溫度變化的同時，進(jìn)行微生物改底和實施保肝等動保預(yù)防措施，降低應(yīng)激反應(yīng)。

綜上所述，美洲鰣是喜冷水的洄游性魚類，既不耐寒，也不抗暑。在度夏和越冬期間，水溫和水質(zhì)的管理對美洲鰣養(yǎng)殖都是極為重要的，尤其是對于性成熟的個體，一旦水質(zhì)惡化，就會大量死亡，導(dǎo)致前功盡棄。

7 美洲鰣養(yǎng)殖溫度管理的思考和展望

近年來國內(nèi)外學(xué)者開始研究自然生態(tài)環(huán)境的升溫對水生動物的生長、繁殖、棲息地和生態(tài)行為的影響[28]，揭示了生態(tài)溫?zé)幔╡ctotherm）對魚類高溫缺氧癥（thermal hypoxemia）的潛在危害[29]。美洲鰣有著非常特異的“三高”生物學(xué)特征，主要表現(xiàn)在對外界環(huán)境的高度敏感性、有著非常高的代謝率，以及對水體高溶氧含量的需求[8]，這些特征使得不耐高溫的美洲鰣更容易受到高溫應(yīng)激反應(yīng)引發(fā)的“高溫缺氧癥”的危害[11]，導(dǎo)致生病或死亡。所以，在氣候變暖的情況下，尤其要重視高溫對鰣魚養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的潛在影響。

美洲鰣作為我國最珍貴的養(yǎng)殖品種之一，其養(yǎng)殖成活率和養(yǎng)殖效率都涉及到非常大的經(jīng)濟(jì)效益。作為狹溫性冷水洄游魚類，其養(yǎng)殖水體的溫度管控就顯得尤為重要，系統(tǒng)研究美洲鰣的生物學(xué)特性和生態(tài)需求，尤其是滿足其對水體溫度方面的需求，通過對富氧耐溫限（OCLTT：oxygen and capacity limited thermal tolerance hypothesis）的生理功能評估，系統(tǒng)研究適合美洲鰣養(yǎng)殖環(huán)境的臨界溫度上限（CT max）和臨界溫度下限（CT min），構(gòu)建美洲鰣人工養(yǎng)殖季節(jié)性溫度梯度模型，將更好地指導(dǎo)其商業(yè)化和產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)。在加強(qiáng)溫度管理的同時，重視水溫和微生物凈化水質(zhì)的協(xié)同作用，通過使用不同的功能性微生態(tài)制劑，保持優(yōu)良的水質(zhì)，達(dá)到事半功倍的效應(yīng)。此外，還可借助現(xiàn)代化的技術(shù)手段提高溫度管理的準(zhǔn)確性和穩(wěn)定性，比如使用微電腦溫控器可更加有針對性地增強(qiáng)溫度管理，減緩溫度的變化，使得水溫在適宜的范圍之內(nèi);通過全基因組芯片技術(shù)精準(zhǔn)育種，培育美洲鰣耐高溫養(yǎng)殖品系或培養(yǎng)抗逆性強(qiáng)的廣溫性品系，對鰣魚養(yǎng)殖高質(zhì)量健康發(fā)展將是一項重大突破。

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Abstract：This review gives comprehensive analysis of previous studies on their distinguished migration pathways to reveal the temperature adaptation characteristics of two shad species，and also presents the authors observation on the adaptive variance in its reproduction，early development and grown-up of American shad aquaculture.Thus，we propose an efficient management of temperature and water quality to reduce the risk from thermal hypoxaemia and saprolegniasis for promoting the sustainable aquaculture industry for American shad.

Key words：American shad（Alosa sapidissima）; Chinese shad（Tenualosa reevesii）; migration characteristics; temperature adaptation; aquaculture management

（收稿日期：2020-03-06）