光質(zhì)對(duì)茶葉香氣代謝物的影響研究進(jìn)展

岳翠男，王治會(huì)，石旭平，江新鳳，李延升，楊普香,

（1.江西省蠶桑茶葉研究所，江西 南昌 330043；2. 江西省茶葉質(zhì)量與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330043）

光是調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵環(huán)境因素，光不僅是植物必不可少的能源，而且是影響植物從黃化狀態(tài)向去黃化狀態(tài)轉(zhuǎn)變的重要信號(hào)，其主要通過(guò)光周期、光強(qiáng)和光質(zhì)的形式參與調(diào)控植物，是植物生長(zhǎng)發(fā)育、形態(tài)建成和生理代謝過(guò)程、細(xì)胞成分生物合成和植物全生命周期基因表達(dá)的刺激因子，尤其是光質(zhì)對(duì)植物的光合作用、生長(zhǎng)、品質(zhì)和產(chǎn)量等均有較大的影響[1-3]。紅光/遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、UV-A（320～500 nm）或UV-B（280～320 nm）和激素信號(hào)通路的整合、質(zhì)量、持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度密切相關(guān)，通過(guò)觸發(fā)生理反應(yīng)和控制植物生長(zhǎng)發(fā)育，對(duì)植物產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。紅光對(duì)光合系統(tǒng)的發(fā)育很重要，其可以通過(guò)抑制光合作用易位，從而增加植物的淀粉積累；藍(lán)光對(duì)葉綠體發(fā)育、葉綠素形成和氣孔開(kāi)放有重要作用[4-5]。不同波段的燈光處理可以影響茶葉風(fēng)味物質(zhì)次級(jí)代謝的路徑，從而影響茶葉品質(zhì)[6]。當(dāng)前，國(guó)內(nèi)外均有相關(guān)的文獻(xiàn)報(bào)道，本文就當(dāng)前關(guān)于光質(zhì)對(duì)茶葉香氣代謝物的影響進(jìn)行綜述，主要包括以下幾個(gè)方面：1）茶樹(shù)體內(nèi)響應(yīng)光信號(hào)的色素；2）光質(zhì)對(duì)光敏色素的調(diào)控；3）光質(zhì)對(duì)茶葉在制品香氣物質(zhì)的影響；并討論了光質(zhì)在實(shí)際生產(chǎn)和應(yīng)用中對(duì)茶葉香氣的影響。

1 茶樹(shù)體內(nèi)的主要光敏色素

植物響應(yīng)光信號(hào)的發(fā)育可塑性是由專(zhuān)門(mén)的信息轉(zhuǎn)導(dǎo)光感受器賦予的。高等植物的主要光感受器有5 個(gè)植物色素、兩個(gè)隱花色素、一個(gè)向光素、一個(gè)超色素[7-9]；高等植物含有多種光敏色素，其脂蛋白是由一個(gè)發(fā)散的基因家族編碼的[10]，光敏色素的存在形式為：1）紅光（λmax＝660 nm）吸收型（phytochrome red-light，Pr）；2）遠(yuǎn)紅光（λmax＝730 nm）吸收型（phytochrome far red-light，Pfr）[11]。茶樹(shù)等被子植物中有3 種主要的光敏色素，分別被基因phy A、B、C所編碼；雙子葉植物中還存在附加的phy D和phy E兩種光敏色素，可能是由于基因復(fù)制事件導(dǎo)致這種現(xiàn)象的出現(xiàn)[12]；光不穩(wěn)定型的phy A主要存在于黃化組織中部位，光穩(wěn)定型的phy B和C主要存在光照組織部位。許多植物響應(yīng)低紅光/遠(yuǎn)紅光比信號(hào)，莖和葉柄的伸長(zhǎng)、生長(zhǎng)速率迅速而顯著的增加常常以抑制葉和貯藏器官的發(fā)育為代價(jià)。除了葉綠素含量降低外，在接收到低紅光/遠(yuǎn)紅光比比信號(hào)的植物中經(jīng)常觀察到葉子厚度減少[13]。這些結(jié)構(gòu)上的改變伴隨著葉角增大（下垂）和頂端優(yōu)勢(shì)增加，導(dǎo)致雙子葉的分枝和分蘗減少[14]，這種反應(yīng)統(tǒng)稱(chēng)為避光綜合癥，這種現(xiàn)象可一定程度上影響茶樹(shù)的農(nóng)藝性狀，進(jìn)而影響茶葉品質(zhì)，有助于將葉子抬高到未經(jīng)過(guò)濾的白光區(qū)域，并為快速增長(zhǎng)的種群提供基本的生存策略；光敏色素被環(huán)境信號(hào)所修飾，尤其是溫度的上升，對(duì)光敏色素的調(diào)控影響較大。

2 光質(zhì)對(duì)光敏色素的調(diào)控

自然光環(huán)境中的近距離感知是通過(guò)多個(gè)信號(hào)的融合來(lái)實(shí)現(xiàn)的[15]。光敏色素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是發(fā)生在多個(gè)事件中的一個(gè)高度復(fù)雜的網(wǎng)絡(luò)；光敏色素光學(xué)特性的物質(zhì)基礎(chǔ)是脫輔基多肽鏈和生色團(tuán)以及它們之間相互作用所產(chǎn)生的衍生效應(yīng)，phy以Pr形式被合成，phy吸收紅光后，生色團(tuán)的構(gòu)型被改變，從而導(dǎo)致脫輔基蛋白的構(gòu)型和吸收光譜發(fā)生改變，Pr轉(zhuǎn)化為對(duì)大多數(shù)反應(yīng)起活性作用的形式——Pfr，Pfr接受遠(yuǎn)紅光照射回到無(wú)活性狀態(tài)[11]。在紅光或者白光誘導(dǎo)下，單子葉植物的phy A轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的穩(wěn)定性降低；雙子葉植物在短暫紅光照射下，其轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物含量不會(huì)明顯降低，但連續(xù)白光照射可使其降低；phy B、phy C在單子葉植物和雙子葉植物中的表達(dá)量不受光照影響；phy A主要在極低輻射和遠(yuǎn)紅光下的高輻射反應(yīng)中發(fā)揮作用，phy B、phy C低輻射和紅光與遠(yuǎn)紅光的轉(zhuǎn)變中起作用[11,16-19]。光合色素、葉綠素、類(lèi)胡蘿卜素可以吸收大部分的可見(jiàn)光，但綠光會(huì)被反射和轉(zhuǎn)換[20]。葉綠素發(fā)育受光信號(hào)調(diào)控影響，單一藍(lán)光誘導(dǎo)葉片合成葉綠素的能力較混合光弱，在不同光質(zhì)下，葉綠素a/葉綠素b的比值不同，黃光和藍(lán)光有利于葉綠素b的合成，紅光可促進(jìn)葉綠素a的形成[21]；胡蘿卜素和葉綠素是進(jìn)行光合作用的組分，在植物生物學(xué)中起著關(guān)鍵作用，包括采光、光氧化猝滅、植物著色，其中，類(lèi)胡蘿卜素在茶樹(shù)光合作用中起輔助色素的作用，與其他萜烯類(lèi)有生源性緊密聯(lián)系，而且是茶葉加工過(guò)程中形成茶香的重要組成部分[17,22]。

光通過(guò)光敏色素對(duì)茶樹(shù)揮發(fā)性代謝物的影響主要體現(xiàn)在3 個(gè)方面：1）為二級(jí)代謝進(jìn)行提供必要的先質(zhì)；2）促進(jìn)植物的應(yīng)激響應(yīng)，從而合成或釋放揮發(fā)性物質(zhì)；3）對(duì)溫度效應(yīng)起調(diào)控作用，直接影響酶的活性變化。不同的大氣條件下（光照強(qiáng)度、溫度、降雨量），茶樹(shù)的生命體征和代謝通路不同，繼而形成不同基質(zhì)的茶鮮葉原料；茶樹(shù)鮮葉在離體后，未經(jīng)過(guò)殺青工藝時(shí)，仍具有一定的生理活性，其光敏色素和酶可以在不同光質(zhì)條件下響應(yīng)應(yīng)激反應(yīng)[23]，因此，在茶葉加工過(guò)程中，尤其在攤青和萎凋兩個(gè)階段，采用不同波段的光輔助，有助于茶葉香氣的代謝和釋放。

3 光質(zhì)對(duì)不同代謝類(lèi)型香氣物質(zhì)的影響

3.1 茶葉香氣物質(zhì)的分類(lèi)

以代謝途徑為分類(lèi)依據(jù)，茶葉香氣物質(zhì)可分為萜類(lèi)、苯丙烷類(lèi)/苯環(huán)型化合物、脂肪酸衍生物、糖苷結(jié)合型香氣化合物，第1類(lèi)中大部分的揮發(fā)性物質(zhì)是通過(guò)異戊二烯途徑合成的，包括胞漿甲戊酸鹽和胞漿甲基赤蘚醇磷酸途徑；第2類(lèi)普遍存在的揮發(fā)性物質(zhì)是包括一個(gè)芳香環(huán)的揮發(fā)性醇類(lèi)化合物，此類(lèi)化合物大部分是通過(guò)苯丙氨酸解氨酶的莽草酸途徑形成的；第3類(lèi)是通過(guò)氧化裂解和脫羧形成的酮、醛的短鏈揮發(fā)性物質(zhì)；第4類(lèi)主要是通過(guò)糖苷酶水解形成[23-25]。植物香氣物質(zhì)釋放的4 種途徑：1）細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸；2）通過(guò)質(zhì)膜輸出，然后通過(guò)細(xì)胞壁運(yùn)輸；3）通過(guò)角質(zhì)層的轉(zhuǎn)移；4）角質(zhì)層表面的蒸發(fā)[2]。因此，下面以光質(zhì)對(duì)不同類(lèi)別的香氣物質(zhì)代謝影響為基礎(chǔ)進(jìn)行評(píng)述，以期為特定香型茶類(lèi)的制作提供理論依據(jù)。

3.2 光質(zhì)對(duì)茶葉萜類(lèi)香氣物質(zhì)的影響

在植物次生代謝中，萜類(lèi)結(jié)構(gòu)是最多樣化的一類(lèi)，萜類(lèi)物質(zhì)的主要生物合成途徑是以C5為前體（糖酵解產(chǎn)物）的異戊二烯二磷酸及其烯丙基異構(gòu)體二甲烯丙基二磷酸[26]；揮發(fā)性萜類(lèi)物質(zhì)對(duì)茶葉的香氣和香味有重要影響，其中，對(duì)茶葉品質(zhì)貢獻(xiàn)較大的萜類(lèi)物質(zhì)有香葉醇、芳樟醇、芳樟醇氧化物的非對(duì)映異構(gòu)體、β-紫羅酮、大馬烯酮、松油醇、γ-萜品烯、β-月桂烯、檸檬烯、β-羅勒烯、香葉醛、橙花醛、橙花叔醇庚烯等，其還是紅茶、烏龍茶花果香的主要呈香物質(zhì)[27-29]。茶園管理和生產(chǎn)的過(guò)程中，常通過(guò)改變光質(zhì)提高茶葉品質(zhì)。日本最好的綠茶（玉露和碾茶）關(guān)鍵生產(chǎn)工藝之一就是對(duì)即將開(kāi)采的茶園進(jìn)行遮陰處理，改善光源，提高茶葉風(fēng)味[30]。

燈光處理可以增加采摘前茶樹(shù)鮮葉內(nèi)生萜類(lèi)香氣物質(zhì)的含量（表1），F(xiàn)u Xiumin等[24]用藍(lán)光和紅光處理茶樹(shù)未離體鮮葉3 d，其內(nèi)源性萜類(lèi)物質(zhì)含量明顯增加（以黑暗處理為對(duì)照），而萜類(lèi)合成的前體物質(zhì)香葉基二磷酸的含量并沒(méi)有明顯增加，其機(jī)理可能是由于藍(lán)光和紅光可以上調(diào)萜烯合成酶（terpene synthetase，TPS）的表達(dá)水平（以黑暗處理和白光處理為對(duì)照）、激活影響萜類(lèi)合成的關(guān)鍵基因。Jang等[31]在烏龍茶萎凋過(guò)程中，用UV-B（波長(zhǎng)280～320 nm）照射，茶葉會(huì)表現(xiàn)出響應(yīng)紫外光的應(yīng)激反應(yīng)，釋放香氣物質(zhì)，其中，萜類(lèi)物質(zhì)的釋放種類(lèi)和濃度與照射時(shí)間密切相關(guān)，紫外照射毛蟹萎凋葉2 h后，順式-芳樟醇氧化物、α-法呢烯、反式-芳樟醇、香葉醇、茉莉酮、橙花叔醇、鄰苯二甲酸二異丁酯含量均顯著增加（以黑暗處理2 h的萎凋樣為對(duì)照），其中α-法呢烯、香葉醇、茉莉酮是新合成的產(chǎn)物；當(dāng)紫外光照射6 h后，順式-羅勒烯、順式-芳樟醇氧化物、α-紫羅酮（新增）、茉莉酮（新增）、橙花叔醇（新增）均顯著增加（以黑暗處理6 h的萎凋樣為對(duì)照），而反式-芳樟醇氧化物I、香葉醇（未檢測(cè)到）顯著降低，α-法呢烯、反式-芳樟醇和鄰苯二甲酸二異丁酯未發(fā)生明顯變化，其研究表明，隨著紫外光照射時(shí)間的延長(zhǎng)，樣品的關(guān)鍵萜類(lèi)香氣物質(zhì)的合成量呈增加趨勢(shì)，只有香葉醇和順式-芳樟醇的含量減少，證實(shí)了紫外光照可以促進(jìn)揮發(fā)性萜類(lèi)物質(zhì)的合成和釋放。Ai Zeyi等[32]用不同波長(zhǎng)的單色光（紫外光：280～320 nm、紫光：390～410 nm、藍(lán)光：410～430 nm、黃光：585～590 nm、橙光：590～600 nm、紅光：630～640 nm、青光：515～525 nm、綠光：555～565 nm、白光：380～710 nm）照射白茶萎凋樣品，其結(jié)果表明，不同單色光對(duì)茶葉香氣種類(lèi)的影響不同，橙光和紅光（分先后順序）的調(diào)控效果均優(yōu)于白光，同時(shí)還可以促進(jìn)茶葉整體品質(zhì)的改善，其處理最終樣品的感官得分也明顯高于白光處理。茶葉中的類(lèi)胡蘿卜素在茶樹(shù)光合作用中起輔助色素的作用，還與萜類(lèi)香氣物質(zhì)形成有生源性緊密聯(lián)系，類(lèi)胡蘿卜素具有共軛雙鍵結(jié)構(gòu)，可以在紫外光的作用下發(fā)生氧化降解，其初級(jí)產(chǎn)物有β-紫羅酮、二氫獼猴桃內(nèi)酯、3,3-二甲基-2,7-辛二酮、2-羥基-2,6,6-三甲基環(huán)己酮、5,6-環(huán)氧-β-紫羅酮、萜烯醛、萜烯酮等，番茄紅素光氧化降解可產(chǎn)生香葉基丙酮、芳樟醇、橙花叔醇及其水解產(chǎn)物α-法呢烯等愉悅的揮發(fā)性萜類(lèi)物質(zhì)[33-34]，李小娟等[35]采用中波紫外燈和近紅外照射攤青葉的結(jié)果也表明，單色光有助于類(lèi)胡蘿卜素的萜類(lèi)衍生物形成和釋放。此外，胡蘿卜素衍生物的揮發(fā)性物質(zhì)形成受季節(jié)變化影響，春秋季相關(guān)酶的磷酸化狀態(tài)發(fā)生變化，引起酶活性及類(lèi)胡蘿卜素含量的變化，而季節(jié)的變化主要是光、溫度和降雨等氣象因子的改變，類(lèi)胡蘿卜素的氧化和降解與光和熱密切相關(guān)。光是植物光合作用的重要元素，當(dāng)茶樹(shù)受到光脅迫時(shí)，呼吸作用和光合作用失調(diào)，導(dǎo)致糖酵解產(chǎn)物的總量發(fā)生改變，進(jìn)而調(diào)控萜類(lèi)香氣物質(zhì)的種類(lèi)和含量，因此，在茶樹(shù)鮮葉離體后（酶未失活階段），可采用不同類(lèi)型單色光輔助茶葉加工，促進(jìn)有利的萜類(lèi)香氣物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和釋放，為花果茶類(lèi)的制作提供生化基礎(chǔ)，進(jìn)而提升茶葉品質(zhì)。

3.3 光質(zhì)對(duì)茶葉苯丙烷類(lèi)/苯環(huán)型化合物香氣物質(zhì)的影響

苯丙烷類(lèi)/苯環(huán)型化合物（volatile phenylpropanoids/benzenoids，VPBs）是莽草酸途徑（shikimate pathway）的重要產(chǎn)物，其中L-苯丙氨酸是關(guān)鍵的反應(yīng)中間產(chǎn)物和底物，它在苯丙氨酸解氨酶（phenylalaninammonialyase，PAL）的作用下分別形成苯丙環(huán)類(lèi)和苯環(huán)類(lèi)化合物，主要有苯乙醇、苯乙醛、苯甲醇、苯甲醛和香豆素等，是一類(lèi)影響茶葉香氣的結(jié)構(gòu)多樣的揮發(fā)性化合物，其主要呈現(xiàn)出植物的果香和花香[25]，是綠茶、白茶、黃茶甜花香的關(guān)鍵物質(zhì)[36-41]。此外，茶樹(shù)體內(nèi)源性酪氨酸可在酪氨酸解氨酶（tyrosine ammonia-lyase，TAL）的作用下參與莽草酸途徑形成具有甜香和樟腦氣味的香豆素，是中國(guó)綠茶和日本綠茶中特有的香氣物質(zhì)[25,42]。茶樹(shù)對(duì)藍(lán)紫光和紅橙光的吸收較大，其中藍(lán)紫光與茶樹(shù)生理代謝的氮代謝有較大的相關(guān)性，進(jìn)而影響茶葉中的氨基酸和含氮類(lèi)香氣物質(zhì)的種類(lèi)和含量[43]。

茶樹(shù)葉片在黑暗處理下，揮發(fā)性物質(zhì)含量的變化與其上游的次生代謝相關(guān)；苯丙氨酸是VPBs的關(guān)鍵前體物質(zhì)，其在黑暗處理的葉片中大量積累[30]。Fu Xiumin等[24]的實(shí)驗(yàn)表明，用藍(lán)光和紅光照射采摘前的茶樹(shù)新稍，苯丙氨酸含量顯著降低，而苯甲醇、苯乙醇、苯甲醛含量顯著增加，其機(jī)理可能是由于藍(lán)光和紅光可以通過(guò)上調(diào)PAL、苯乙醛合成酶（phenylacetaldehyde synthase，PAAS）、苯乙醛還原酶I和II（phenylacetaldehyde reductase I、II，PARI、II）的表達(dá)水平進(jìn)而顯著增加采摘前茶樹(shù)鮮葉中內(nèi)生揮發(fā)性VPBs的含量（以黑暗處理為對(duì)照，P≤0.05）。茶樹(shù)鮮葉離體后，分別用白光和紫外光照射，VPBs的變化特征基本一致，增加紫外或者延長(zhǎng)白光的照射時(shí)間，苯甲醇、苯乙醇、苯甲醛和苯乙醛的含量均增加，其中后3 種物質(zhì)含量顯著增加（黑暗處理為對(duì)照），且紫外光的優(yōu)勢(shì)較顯著[31]；紅茶萎凋葉在不同光質(zhì)（七色光、紫外和黑暗）處理下，VPBs類(lèi)香氣物質(zhì)變化趨勢(shì)不同：苯乙醇在綠光、紫光和藍(lán)光處理下釋放的最多，在紫外光和白光下萎凋，含量最低；苯甲醛含量在橙光、黑暗、紫光處理下最高，在白光和青（靛）光下最低；苯乙醛含量在橙光、黃光、紫外下最高，在白光下最低；3 種物質(zhì)的最高含量比最低含量分別多241.7%、100.0%、89.9%，其中苯乙醇具有玫瑰花香，是紅茶的重要的香氣物質(zhì)[32]（表1）。茶樹(shù)在遮陰無(wú)光的條件下，鮮葉黃化并失去活力，揮發(fā)性物質(zhì)含量顯著增加，尤其是苯環(huán)類(lèi)香氣物質(zhì)[30]；茶樹(shù)氨基酸等含氮物質(zhì)代謝與光照、溫度密切相關(guān)，低溫和漫射光條件可以促進(jìn)氮代謝，茶葉滋味鮮爽、香氣馥郁（“高山云霧出好茶”的理論支撐），而高溫和高光強(qiáng)下，茶葉滋味苦澀、香低氣短，影響茶葉品質(zhì)；因此在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上可以用不同顏色的遮陰網(wǎng)覆蓋茶園，有目的地改變光質(zhì)，為名優(yōu)茶的生產(chǎn)提供本源性條件。

3.4 光質(zhì)對(duì)茶葉脂肪酸衍生物香氣物質(zhì)的影響

茶葉中的揮發(fā)性脂肪酸衍生物（volatile fatty acid derivatives，VFADs）是通過(guò)氧化裂解、脫羧、還原和異構(gòu)形成的酮、醛和醇的短鏈，主要來(lái)源是C18類(lèi)不飽和脂肪酸（亞麻酸和亞油酸）通過(guò)脂肪氧合酶（lipoxygenase，LOX）途徑形成[44]。不飽和C6和C9的醛和醇如順-己烯醇、己醛、壬醛、青葉醇、茉莉酸甲酯等，帶有水果和蔬菜的甜香、清香和青味，一般在春茶中含量比較高，是新茶香的代表物質(zhì)，也是茶葉清香和甜香的關(guān)鍵物質(zhì)，其中普洱生茶清香、甜木香的形成和轉(zhuǎn)化與此類(lèi)物質(zhì)密切相關(guān)[45-46]。茶葉VFADs的種類(lèi)和含量受采摘時(shí)間和加工工藝的影響[47]，不同采摘時(shí)間下的茶鮮葉所受的環(huán)境脅迫不同，尤其是光照條件；光可以調(diào)控基因表達(dá)量，影響LOX途徑中相關(guān)酶基因的表達(dá)，繼而影響VFADs的合成和釋放[48]（表1）。

不飽和脂肪酸是茶葉揮發(fā)性短鏈脂肪醇、醛、酮的前體物質(zhì)，其在一系列酶促作用（類(lèi)酯水解酶、LOX、過(guò)氧化物酶、乙醇脫氫酶）下形成香氣物質(zhì)[2]，用藍(lán)光和紅照射采摘前的茶樹(shù)鮮葉可以激活9/13-LOX，促使VFADs的合成和釋放[48]。茶葉中的VFADs種類(lèi)豐富、變化趨勢(shì)不一，在紅茶萎凋過(guò)程中，用不同的單一光源處理萎凋葉后，1-辛烯-3醇含量在綠光和白光處理下最高，在其他光處理下未檢測(cè)到；1-戊烯-3-醇在藍(lán)光、遮陰、紫外條件下含量最高，在白光、橙光、綠光下未檢測(cè)出；己醛、2-己烯醛含量均在紫光和橙光下最高，壬醛含量的變化不顯著，這3 種物質(zhì)均為高VFADs含量，有研究表明，醛類(lèi)物質(zhì)是紅茶香氣的重要組成[43]；在不同單一光源處理下，十一醛、2,4-壬二烯醛等物質(zhì)含量的波動(dòng)均較小[24,32,49]。Jang等[31]研究表明，VFADs的合成與釋放還受光照射時(shí)間的影響，在毛蟹和安徽9號(hào)茶鮮葉攤放過(guò)程中，己烯醛、己醇、順-3-己烯醇、反-2-己烯醇和茉莉酸甲酯等含量均會(huì)隨著照射光質(zhì)和時(shí)間的變化而增加或減少。植物內(nèi)生不飽和脂肪酸的含量與光周期和光強(qiáng)度呈正相關(guān)[50]。關(guān)于不同光質(zhì)（光波段范圍）對(duì)茶樹(shù)內(nèi)源性不飽和脂肪酸合成的影響有待證實(shí)，尤其是光質(zhì)對(duì)適合制作綠茶的茶樹(shù)品種的不飽和脂肪酸合成的調(diào)控機(jī)理，以及促進(jìn)不飽和脂肪酸的合成和降解，釋放更多有利的揮發(fā)性脂肪醇類(lèi)的香氣物質(zhì)，其可作為今后的研究方向之一。

3.5 光質(zhì)對(duì)茶葉糖苷結(jié)合型香氣化合物的影響

在植物細(xì)胞中，許多芳香醇類(lèi)物質(zhì)（如：苯甲醇、2-苯乙醇、芳樟醇和香葉醇等）作為糖苷前體物儲(chǔ)存于葉肉細(xì)胞中；由于糖基化揮發(fā)性化合物比其游離苷元化合物水溶性強(qiáng)、反應(yīng)活性弱，因此許多芳香化合物作為糖苷前體存在于植物細(xì)胞中，并且它們以這種形式更容易儲(chǔ)存[25,51-52]；糖基化將改變化合物的結(jié)構(gòu)及其在細(xì)胞內(nèi)的移動(dòng)趨勢(shì)，穩(wěn)定化合物的結(jié)構(gòu)，防止其降解[2]。糖苷酶活性在嫩葉中較高，且隨著葉齡的增加而降低；糖苷酶的活性在萎凋階段最高，揉捻后降低，說(shuō)明糖苷水解可能發(fā)生在揉捻階段[53]。茶葉加工過(guò)程中糖苷的合成、水解既與茶樹(shù)生長(zhǎng)期有關(guān)，又和糖苷酶的活性強(qiáng)弱相關(guān)[23]；國(guó)內(nèi)外學(xué)者研究表明，遮陰或者改變光波組成可以調(diào)節(jié)茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育，影響其生物量的積累，改變茶樹(shù)碳代謝和氮代謝方向，影響糖苷前體物質(zhì)（glycosidically bound volatiles，GBVs）的合成和釋放，調(diào)控茶葉的風(fēng)味[48,54]（表1）。

對(duì)β-櫻草糖苷酶和β-葡萄糖苷酶的基因表達(dá)量檢測(cè)分析結(jié)果表明，紫外照射2 h，表達(dá)量上調(diào)，照射6 h后表達(dá)量下調(diào)，在剛采摘下來(lái)的新鮮嫩枝階段，基因的表達(dá)處于較弱的狀態(tài)[31]。日光萎凋可以產(chǎn)生光熱效應(yīng)，通過(guò)可見(jiàn)光誘導(dǎo)以及紫外線、紅外線輻射作用，不僅促進(jìn)了鮮葉水分散失、葉片萎軟、青氣散發(fā)，葡萄糖苷和櫻草糖苷的含量增加，且達(dá)到整個(gè)烏龍茶加工過(guò)程的最高水平，并且促進(jìn)在制葉的糖苷態(tài)香氣前體物質(zhì)發(fā)生酶促氧化形成香氣，提高烏龍茶萜烯類(lèi)香氣品質(zhì)指數(shù)[55]。在生化成分空間分布上，GBVs位于細(xì)胞壁間隙，而糖苷類(lèi)化合物位于液泡內(nèi)[56]。綠茶、烏龍茶、黃茶加工過(guò)程中，殺青在前、揉捻在后，GBVs與相應(yīng)的酶結(jié)合率較低，使其水解受阻，抑制糖苷類(lèi)揮發(fā)性物質(zhì)的釋放，因此，糖苷類(lèi)水解途徑可能并不是某些茶類(lèi)香氣物質(zhì)的形成的優(yōu)先途徑。在紅茶等沒(méi)有殺青工藝的茶類(lèi)中，茶樹(shù)葉片的GBVs可響應(yīng)損傷應(yīng)激反應(yīng)，釋放糖苷類(lèi)香氣物質(zhì)，所以，可以采用不同波段的LED光源輔助發(fā)酵，促進(jìn)紅茶GBVs的水解和釋放[57]，積累有效的紅茶香氣物質(zhì)。

表 1 光質(zhì)對(duì)茶葉在制品香氣代謝物的調(diào)控Table 1 Regulation of light quality on aroma metabolites in tea

4 結(jié) 語(yǔ)

植物不僅可以感受到光的存在，而且還可以檢測(cè)到光的方向、強(qiáng)度以及色澤（波長(zhǎng)）。光有調(diào)控植物揮發(fā)性小分子物質(zhì)的潛在能力，藍(lán)光和紅光可以激活采摘前茶樹(shù)鮮葉揮發(fā)性物質(zhì)的關(guān)鍵基因。在我國(guó)，采用日光萎凋加工烏龍茶、紅茶、白茶提高茶葉香氣，降低茶葉的苦味[32]。在茶樹(shù)生長(zhǎng)期間，遮陰是一個(gè)比較常見(jiàn)的管理光質(zhì)的方式，適時(shí)、適當(dāng)?shù)恼谑a處理能使茶樹(shù)新梢葉綠素總量增加，葉綠素a/葉綠素b值下降。較低的葉綠素a/葉綠素b值能提高植物對(duì)遠(yuǎn)紅光的吸收，因而在弱光下，具有較低的葉綠素a/葉綠素b值也具有較高的光合活性使得茶樹(shù)適應(yīng)遮陰的逆境生長(zhǎng)[58]，促進(jìn)藍(lán)紫光的吸收，改善茶葉品質(zhì)，還可以提高類(lèi)胡蘿卜素和葉黃素的合成，保護(hù)茶樹(shù)的葉綠體和類(lèi)囊體免受強(qiáng)光的破壞。延長(zhǎng)遮陰時(shí)間會(huì)加速茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育，可能導(dǎo)致茶樹(shù)生物量的減少，可以選擇不同色澤遮陰網(wǎng)改變?nèi)展饨M成，調(diào)控茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育且不改變其農(nóng)藝性狀。茶葉加工期間，我國(guó)南方多出現(xiàn)陰雨天，不利于烏龍茶、白茶日光萎凋，致使茶葉品質(zhì)下降，因此可以借助LED萎凋（LED是一種冷光源，具有中心波長(zhǎng)選擇性強(qiáng)、光譜半波寬度窄等優(yōu)點(diǎn)，較熒光燈節(jié)能83%，較白熾燈節(jié)能54%[59]）保障茶葉優(yōu)良風(fēng)味。

茶葉香氣物質(zhì)的含量與其品質(zhì)有密切關(guān)系，一般而言，品質(zhì)越高、揮發(fā)性香氣物質(zhì)的種類(lèi)和含量更多[60]。茶樹(shù)鮮葉中僅含有80多種芳香物質(zhì)，而六大茶類(lèi)中，香氣物質(zhì)組成最簡(jiǎn)單的綠茶也有100多種芳香物質(zhì)，這表明茶鮮葉離體后，其次級(jí)代謝仍在持續(xù)。當(dāng)前茶樹(shù)的香氣合成和釋放機(jī)理并不十分清晰，關(guān)于光質(zhì)對(duì)茶葉香氣物質(zhì)代謝通路的調(diào)控機(jī)理還有待證實(shí)，以植物同源性的特征為向?qū)?，今后可借助現(xiàn)代分子技術(shù)、同位素標(biāo)記技術(shù)、細(xì)胞定位技術(shù)等，研究茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育和茶鮮葉加工過(guò)程中香氣物質(zhì)的釋放途徑和時(shí)空特點(diǎn)，探究光質(zhì)調(diào)控茶葉香氣物質(zhì)釋放的最佳模式并將其應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)踐中。