長江下游稻區(qū)不同類型雙季晚粳稻產(chǎn)量與生育特性差異

殷敏，劉少文，褚光，徐春梅，王丹英，章秀福，陳松

（中國水稻研究所，杭州 311400）

0 引言

【研究意義】水稻是我國三大糧食作物之一，在我國有60%以上居民以稻米為主食[1]。近年來，隨著生活水平不斷提高，居民消費結(jié)構(gòu)升級，人們對外觀好、口感佳的優(yōu)質(zhì)稻米需求不斷增加，尤其以粳米的供需矛盾更為突出[2]。目前我國粳稻種植面積約900萬hm2，主要分布在北方、江淮華北、長江中下游以及云貴高原等四大區(qū)域[3]。其中，北方粳稻約占粳稻總面積的52%，江淮華北、長江中下游以及云貴高原分別占1%、40%和7%[4-5]。然而北方粳稻區(qū)均為單季種植區(qū)，長江中下游地區(qū)則是典型的單雙混種區(qū)域[5]，雙季稻面積達742.8萬hm2，占稻谷總種植面積的49.2%[4]。若能將傳統(tǒng)的雙季晚秈改為晚粳，從而增加粳稻種植面積，提高粳稻產(chǎn)量，對緩解粳稻供需矛盾意義重大。【前人研究進展】長江下游稻區(qū)地處亞熱帶季風區(qū)，年降水量1 000—1 800 mm，降水充沛，且雨熱同期[6]?！?0℃的年積溫5 300度·日線以北的浙北蘇南農(nóng)業(yè)氣候區(qū)在20世紀中期曾出現(xiàn)過早秈稻-晚粳稻+油菜、綠肥的種植制度[7]。但隨著品種的更新，尤其是對高產(chǎn)的追求，這種模式逐漸被淘汰。隨著氣候變暖，長江中下游晚季輻射和積溫逐漸增加，雙季晚稻安全齊穗的天數(shù)有延長的趨勢，為晚熟品種尤其是高產(chǎn)粳稻品種提供了溫光保障[8-9]。因此，近年來粳稻種植面積不斷增加，如上海市大面積推廣品種已更替為粳稻，湖北、浙江、安徽等地亦出現(xiàn)粳進秈退的局面[5]。長江中下游是雙季晚稻的主產(chǎn)區(qū)，但在近幾十年的研究中雙季晚稻大多集中在晚秈稻品種上，對晚粳稻品種關(guān)注較少。與秈稻相比，粳稻更能適應(yīng)花期高溫[10-11]以及灌漿后期的低溫環(huán)境[12-13]，YOSHIDA[14]研究發(fā)現(xiàn)，粳稻的適宜灌漿溫度為20—25℃。生產(chǎn)上，現(xiàn)有的秈稻收獲期一般在10月中下旬，而粳稻的收獲往往能延遲到11月中上旬[15]。以杭州2016—2018為例，10月中旬至11月中上旬的平均溫度17℃，累積日照時數(shù)124 h，累積日照輻射398 MJ·m-2，其中累積日照時數(shù)和日照輻射約占傳統(tǒng)晚秈稻溫光資源的16%和19%（中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)，http://data.cma.cn）。因此，通過雙季晚稻“秈改粳”，能夠充分利用冗余的大田種植期，從而提高溫光資源利用率?！颈狙芯壳腥朦c】現(xiàn)有的晚稻育種仍以晚秈稻為主，穩(wěn)產(chǎn)高效的晚粳稻育種嚴重滯后。針對現(xiàn)有晚季溫光資源特性，篩選適宜的雙季晚粳稻品種，對長江中下游地區(qū)稻米產(chǎn)業(yè)的提質(zhì)增效有指導作用?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究以2017—2018年大田試驗為基礎(chǔ)，篩選代表性的不同類型粳稻品種（常規(guī)粳稻、雜交粳稻和秈粳雜交稻），以晚秈品種為對照，比較不同類型雙季晚稻大田產(chǎn)量表現(xiàn)與生育特性差異，產(chǎn)量構(gòu)成及其溫光分布差異，解析雙季晚粳稻品種高產(chǎn)相關(guān)特征，為篩選適宜長江中下游雙季晚粳品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2017—2018年在浙江省杭州市中國水稻研究所實驗農(nóng)場（120°W，30°N）進行，該地區(qū)屬亞熱帶季風區(qū)，年平均氣溫18℃，年降雨量1 700 mm左右，日照時數(shù)在1 500—1 800 h。試驗前作為冬閑田，堿解氮134.07 mg·kg-1，有效磷30.39 mg·kg-1，速效鉀137.65 mg·kg-1，有機質(zhì)含量33.83 g·kg-1，陽離子交換量13.98 mg·kg-2，pH 5.53。

1.2 試驗設(shè)計與供試品種

試驗以生產(chǎn)上大規(guī)模種植的不同類型粳稻品種為處理，設(shè)置晚秈稻（對照）、常規(guī)粳稻、雜交粳稻和秈粳雜交稻等4種處理，采用單因素隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置3個區(qū)組重復，具體品種信息見表1。

試驗采用常規(guī)育秧，移栽種植，2017—2018年分別于6月25日、6月26日播種，7月14日、7月19日移栽，栽插行株距為25 cm×16.7 cm。施氮量202.5 kg·hm-2；氮磷鉀配比=1∶0.5∶1（N∶P2O5∶K2O，質(zhì)量比）。氮肥為尿素（N 46%），磷肥為過磷酸鈣（P2O512%），鉀肥為氯化鉀（K2O 60%）。氮肥運籌按基∶蘗∶穗肥（50%∶30%∶20%）分3次施入；磷肥一次性施入作基肥，鉀肥按基∶穗肥（50%∶50%）2次施入。田間栽培管理同高產(chǎn)栽培管理，及時控制和防治病蟲害。

1.3 樣品采集與測定分析

1.3.1 主要生育期記載 觀察并記錄水稻幼穗分化期（剝開主莖見分化中2—3 cm左右的白色幼穗）、齊穗期（田間80%以上分蘗抽穗）和成熟期（90%以上穗變黃）。

1.3.2 測產(chǎn)及其構(gòu)成 成熟期中心測產(chǎn)區(qū)實收連續(xù)均勻分布的100穴水稻，脫粒、除雜、曬干后，測定籽粒重量，并利用谷物水分測量儀（PM-8188-A，北京和信昌吉科技發(fā)展有限公司）測定籽粒含水量。同時于中心測產(chǎn)區(qū)選取長勢相近的植株20穴調(diào)查有效穗數(shù)；并按平均穗數(shù)取長勢相近的水稻6穴，測定總穗數(shù)，并脫粒。水選法（自來水）分離實粒，烘干（80℃）后風選法（SXJ-80A型種子清選凈度儀，中國水稻研究所稻作技術(shù)中心，0.7 m高處風力8 m·s-1）分離半飽粒（癟粒）和空粒。利用自動種子考種分析儀及千粒重儀（萬深SC-G，杭州萬深檢測科技有限公司）分別測定實粒、半飽粒和空粒粒重（每個樣品不少于3次亞重復，每次測定不少于500粒，亞重復CV%小于2%），計算每穗粒數(shù)和結(jié)實率；實粒分樣于80℃烘干至恒重（約72 h），計算千粒重。

1.3.3 主要氣候參數(shù) 最低/高溫度、平均溫度、日照時數(shù)、降雨量等從國家氣象信息中心下載（http://data.cma.cn，中國地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集V3.0)。日照輻射（RS）根據(jù)Hargreaves&Samani模型計算[16]，2017—2018年晚季（6—11月）氣候資源變化如圖1所示。

表1 2017—2018年試驗品種信息Table 1 Varieties information from 2017 to 2018

圖1 2017—2018年晚季氣候資源變化Fig.1 Changes in the climate resources in the late season from 2017 to 2018

RS = 0.16×[Ra×(1+2.7×10-5×Alt)×(Tmax- Tmin)0.5]

式中，RS為日照輻射（MJ·m-2·d-1）；Ra為大氣頂層太陽輻射（MJ·m-2·d-1），由地理位置參數(shù)和日傾角參數(shù)計算得到；Alt為海拔（m）；Tmax為日最高溫度（℃）；Tmin為日最低溫度（℃）。

不同生育階段累積有效積溫（EAT）、日照時數(shù)（LH）和日照輻射（Rs）計算公式如下：

式中，f(x)為某生育期溫光資源累積值（EAT、LH和Rs）；xi為第i日日均溫光資源值（如日均有效積溫，≥10℃；或日照時數(shù)；或日均日照輻射值）；n和m為某生育階段起始和終止日期。

1.4 數(shù)據(jù)整理與分析

數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2003輸入和整理。利用SAS 9.4分析不同處理ANOVA，通過Duncan法（P=0.05）進行品種類型（年份）的單（雙）因素檢驗，用R語言（R 3.6.0）分析包（FactoMineR、factoextra、corrplot和ggplot2）對不同類型晚稻品種進行主成分分析，并通過Microsoft Excel 2003對產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成以及生育期相關(guān)參數(shù)進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果

2.1 產(chǎn)量

從表2中可以看出，不同類型雙季晚稻產(chǎn)量表現(xiàn)因選擇品種和年份不同而有所差異。2年平均產(chǎn)量依次為秈粳雜交稻（9.16 t·hm-2）、雜交粳稻（8.05 t·hm-2）、晚秈稻（7.91 t·hm-2）和常規(guī)粳稻（6.90 t·hm-2）；品種及其年際間變幅分別為10.49%、10.05%、6.31%和15.05%。不同品種類型間以秈粳雜交稻的產(chǎn)量最高，除其2017年與晚秈稻無顯著差異外，均顯著高于其他類型晚稻，分別增產(chǎn)13.4%—35.3%（2017年，不含晚秈稻）和14.0%—30.9%（2018年）；雜交粳稻的產(chǎn)量雖低于秈粳雜交稻，但比常規(guī)粳稻高14.8%—19.3%（2017和2018年）；雜交粳稻與晚秈稻產(chǎn)量差異因年份不同而有所差異，2017年較晚秈稻顯著降低9.3%，而2018年顯著增加13.4%；常規(guī)粳稻的平均產(chǎn)量最低，較晚秈稻減產(chǎn)1.2%—24.0%，但產(chǎn)量因品種和年份不同變幅較大，如2018年，嘉58、南粳46、秀水134，產(chǎn)量在8.0 t·hm-2以上，要顯著高于當年的晚秈稻，這說明雙季常規(guī)粳稻仍存在巨大的產(chǎn)量潛力。

表2 2017—2018年不同類型晚稻產(chǎn)量差異Table 2 Differences in yields of different types of late rice from 2017 to 2018 (t·hm-2)

2.2 產(chǎn)量構(gòu)成

不同類型晚稻品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)差異與年份存在顯著互作（表3）。不同類型晚稻品種有效穗數(shù)存在差異，總體而言依次為秈稻＞雜交粳稻＞常規(guī)粳稻＞秈粳雜交稻（2018年常規(guī)粳稻＞秈稻）；其中秈粳雜交稻顯著低于秈稻，2017—2018年分別降低26.1%和28.8%；常規(guī)粳稻和雜交粳稻與晚秈稻間差異不顯著（2017年常規(guī)粳稻除外）。每穗粒數(shù)則為秈粳雜交稻＞秈稻＞雜交粳稻＞常規(guī)粳稻；秈粳雜交稻每穗粒數(shù)最高（平均289.5），分別比常規(guī)粳稻、雜交粳稻和晚秈稻高127.3%、90.6%和64.9%；與晚秈稻相比，常規(guī)粳稻和雜交粳稻分別降低26.6%—28.4%和8.4%—18.9%。不同類型品種庫容差異與每穗粒數(shù)類似，并表現(xiàn)為秈粳雜交稻（平均 63.6×103·m-2）顯著高于其他類型晚稻，其次為秈稻（平均 53.1×103·m-2），常規(guī)粳稻最低（平均 36.9×103·m-2）。結(jié)實率變幅在60.7%—77.2%，總體而言常規(guī)粳稻（75.0%—77.2%）要略高于雜交粳稻，并顯著高于秈稻和秈粳雜交稻；2017年秈粳雜交稻略高于秈稻，2018年略低。千粒重上，秈稻和秈粳雜交稻無顯著差異（22.5—23.0 g），但均顯著低于粳稻（常規(guī)粳稻平均26.4 g，雜交粳稻平均27.7 g）。綜上，與晚秈稻相比，秈粳雜交稻有效穗少、穗型大、庫容高、千粒重和結(jié)實率相似；而常規(guī)/雜交粳稻則表現(xiàn)為有效穗多、千粒重大、穗型小。

2.3 生育期

水稻生育期在品種和年份間存在顯著差異，且除營養(yǎng)生長期外，品種和年份間互作效應(yīng)不顯著（表4）。全生育期總體上表現(xiàn)為秈粳雜交稻＞雜交粳稻＞常規(guī)粳稻＞秈稻；與秈稻相比，秈粳雜交稻、雜交粳稻和常規(guī)粳稻分別顯著延長14—18、11—15和9—11 d。進一步從主要生育階段來看，營養(yǎng)生長期在不同類型晚稻品種間略有差異（56—59 d）；穗發(fā)育期秈稻最長，分別為24 d（2017年）和25 d（2018年），略高或顯著高于其他類型品種，而常規(guī)粳稻、雜交粳稻和秈粳雜交稻間無顯著差異（除2018年秈粳雜交稻顯著高于雜交粳稻外）；灌漿期常規(guī)粳稻、雜交粳稻和秈粳雜交稻顯著高于秈稻，分別延長12—16 d、13—20 d和15—22 d。綜上，與晚秈稻相比，晚粳稻營養(yǎng)生長期變化較??；穗發(fā)育期略有縮短，而灌漿期均顯著延長。

表3 2017—2018年不同類型晚稻產(chǎn)量構(gòu)成差異Table 3 Differences in yield components of different types of late rice from 2017 to 2018

表4 不同類型晚稻2017-2018年生育期差異Table 4 Differences in growth period of different types of late rice from 2017 to 2018 (d)

2.4 溫光資源利用

秈稻和粳稻由于生育進程不同，對溫光資源的利用也表現(xiàn)出較大差異（表5）。隨著生育期的延長，全生育期內(nèi)累積有效積溫（日平均氣溫≥10℃）、日照時數(shù)和太陽輻射表現(xiàn)出秈粳雜交稻＞雜交粳稻＞常規(guī)粳稻＞秈稻的趨勢，如秈粳雜交稻全生育期累計有效積溫、日照時數(shù)和太陽輻射分別為2 139.0℃、799.2 h和2 083.2 MJ·m-2，較秈稻顯著高4.6%、10.1%和8.3%。由于秈稻和粳稻營養(yǎng)生長期差異不大，生育期內(nèi)溫光資源利用大小基本相當，平均累積有效積溫、日照時數(shù)和太陽輻射分別為1 164.3℃、438.9 h和1 075.6 MJ·m-2，粳稻略低于秈稻；穗發(fā)育期秈稻累積有效積溫、日照時數(shù)和太陽輻射與粳稻無顯著差異（雜交粳稻除外，如2018年累積有效積溫、日照時數(shù)和太陽輻射分別為334.1℃、117.9 h和299.3 MJ·m-2，較秈稻顯著低23.0%、16.3%和22.6%）；灌漿期秈稻和粳稻間的溫光資源大小差異顯著，粳型水稻累積有效積溫、日照時數(shù)和太陽輻射分別為522.9—627.9℃、185.7—287.5 h和580.6—745.3 MJ·m-2，較秈稻顯著增加28.8%—31.4%、40.4%—54.6%和32.8%—40.4%。粳稻全生育期溫光資源積累量顯著提高，其中主要貢獻來自灌漿期的延長。

表5 2017—2018年不同類型晚稻不同生育階段溫光資源配置差異Table 5 Differences in the allocation of temperature and light resources among different growth stages of different types of late rice from 2017 to 2018

2.5 不同類型品種主要農(nóng)藝性狀主成分分析

4種不同雙季晚稻類型品種主要農(nóng)藝性狀（有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、成熟期庫容、營養(yǎng)生長期、生殖生長期、灌漿期、全生育期）主成分分析（表6、圖2—3）表明，晚稻品種間的差異主要集中在前4個主成分，累計方差貢獻率達84.0%；其中主成分1特征值3.4，方差貢獻率達37.7%，主要包括每穗粒數(shù)和庫容；主成分2特征值2.2，方差貢獻率24.7%，主要包括灌漿期和全生育期；主成分3特征值1.0，方差貢獻率11.2%，主要為營養(yǎng)生長期；主成分4特征值0.9，方差貢獻率為10.4%，主要為生殖生長期。由此可見，主成分1主要由穗粒因子構(gòu)成，主成分2、3和4主要由生育期因子構(gòu)成。

不同類型品種主成分一和主成分二因子載荷如圖3所示。秈粳雜交稻中每穗粒數(shù)因子和庫容因子貢獻度最高，其次為灌漿期因子和全生育期因子；常規(guī)粳稻和雜交粳稻近似重疊，品種特征無顯著差異，且有效穗數(shù)因子、結(jié)實率因子、千粒重因子、灌漿期因子和全生育期因子貢獻度較高；有效穗數(shù)因子、每穗粒數(shù)因子和庫容因子在秈稻不同品種中貢獻度不一，且灌漿期因子對秈稻貢獻度極低。由此可見，秈粳雜交稻表現(xiàn)為少穗多粒、灌漿期長；常規(guī)粳稻和雜交粳稻均表現(xiàn)為多穗少粒、灌漿期長；秈稻則為穗粒兼顧、灌漿期短。

表6 晚稻主要農(nóng)藝性狀特征值及貢獻率Table 6 Eigenvectors and contribution rate of main agronomic traits of late rice

2.6 不同類型品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性分析

圖2 主成分因子載荷圖Fig.2 Principal component factors distribution

圖3 不同類型品種主成分一與主成分二因子載荷圖Fig.3 Distribution of principal component one and principal component two of different types of varieties

圖4 不同類型品種產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀間的關(guān)系Fig.4 Relationship between yield and main agronomic traits of different types of cultivars

對秈稻和粳稻2017—2018年產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀（有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、庫容和灌漿期）進行相關(guān)性分析（圖4）。結(jié)果表明，晚粳稻（常規(guī)粳稻、雜交粳稻和秈粳雜交稻）產(chǎn)量與有效穗數(shù)相關(guān)性不顯著，與結(jié)實率（r=-0.55）和千粒重（r=-0.51）顯著負相關(guān)，與每穗粒數(shù)、庫容和灌漿期極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.78、0.88和0.71；而晚秈稻產(chǎn)量與主要農(nóng)藝性狀間相關(guān)性均不顯著，其原因可能是供試晚秈稻品種較少，且品種間差異較小。

3 討論

3.1 雙季晚粳稻產(chǎn)量表現(xiàn)

本研究對長江下游稻區(qū)現(xiàn)有大面積推廣的不同粳稻品種在雙季晚稻的田間產(chǎn)量表現(xiàn)進行評估和比較。結(jié)果表明，以秈粳雜交稻產(chǎn)量最高（8.3—10.0 t·hm-2，平均9.2 t·hm-2）；相較于其他晚稻類型，分別增產(chǎn)2.9%—35.3%（2017年）和14.0%—30.9%（2018年），常規(guī)粳稻產(chǎn)量最低（平均6.9 t·hm-2），較晚秈稻分別減產(chǎn)24.0%（2017年）和1.2%（2018年）；而雜交粳稻平均產(chǎn)量8.1 t·hm-2，2017年較晚秈稻產(chǎn)量降低9.3%，2018年增加13.4%。作為近年育種的突破性成果，以甬優(yōu)系列為代表的秈粳雜交稻不斷創(chuàng)造水稻單產(chǎn)記錄[17-19]。彭瑞祥等[20]在研究江西雙季晚稻類型時發(fā)現(xiàn)，秈粳雜交稻的產(chǎn)量可以達到9.6 t·hm-2，比其他粳稻品種增產(chǎn)37.1%。陳波等[15]在2013—2014年研究不同晚稻品種對不同緯度的響應(yīng)時亦發(fā)現(xiàn)，同一緯度秈粳雜交稻的產(chǎn)量比其他類型水稻增產(chǎn)13.5%。以上發(fā)現(xiàn)與本試驗相比，種植密度和氮肥施用量均不相同，且陳波等[15]試驗處理中秈稻和粳稻施氮量也有所差異，但試驗結(jié)果均表明秈粳雜交稻在雙季晚稻中應(yīng)用具有顯著的產(chǎn)量優(yōu)勢。由于粳稻在雙季晚稻上應(yīng)用目前尚處于研究探索階段，有關(guān)雙季晚粳稻的最適種植密度、施氮量及其配套的高產(chǎn)栽培體系還未形成。據(jù)報道，常規(guī)晚粳稻秀水134適宜施氮量和種植密度分別為210 kg·hm-2和23萬穴/hm2[21]；而秈粳雜交稻甬優(yōu)1540的種植密度以24萬穴/hm2最為適宜[22]。本試驗設(shè)置統(tǒng)一的種植密度（24萬穴/hm2）和施氮量（202 kg·hm-2），目的是在兼顧秈稻和不同類型粳稻高產(chǎn)栽培的同時，便于試驗實施和結(jié)果分析。如何充分利用不同類型粳稻品種的產(chǎn)量潛力，形成配套的高產(chǎn)栽培技術(shù)體系尚需后續(xù)進一步研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，秈粳雜交稻的穗型顯著大于其他類型品種（每穗平均粒數(shù)達到289.5，表3），平均產(chǎn)量相應(yīng)提高15.8%（晚秈稻）、32.8%（常規(guī)粳稻）和13.7%（雜交粳稻）。大量研究表明，大穗型粳稻品種較中等穗型品種增產(chǎn)5.9%—16.1%[23-26]。楊建昌等[27]認為，擴大產(chǎn)量庫容是水稻高產(chǎn)的關(guān)鍵，而水稻產(chǎn)量庫容的增加關(guān)鍵在于每穗粒數(shù)的增加。這也應(yīng)證了秈粳雜交稻大穗、大庫容是其產(chǎn)量顯著高于其他類型水稻的根本原因。

3.2 雙季晚粳稻的環(huán)境敏感性

本研究中還發(fā)現(xiàn)，晚秈稻平均產(chǎn)量7.9 t·hm-2，年際間CV%值僅為3.4%，低于常規(guī)粳稻、雜交粳稻和秈粳雜交稻，說明晚秈稻產(chǎn)量穩(wěn)定程度最高。但晚秈稻與其他類型水稻的產(chǎn)量差異卻因年份不同而有所差異。其中2017年晚秈稻產(chǎn)量與秈粳雜交稻無顯著差異，但顯著高于雜交粳稻10.2%；而2018年秈稻產(chǎn)量較秈粳雜交稻和雜交粳稻顯著低22.6%和11.8%（表2）。彭瑞祥等[20]研究發(fā)現(xiàn)，晚季秈稻與秈粳雜交稻產(chǎn)量相當，陳波等[15]研究認為，晚季秈稻產(chǎn)量要顯著低于秈粳雜交稻。而鑒于晚秈稻的穩(wěn)產(chǎn)性，這一結(jié)果可能的解釋是粳稻品種對于晚季的溫光變化更為敏感。本研究中常規(guī)晚粳稻平均產(chǎn)量（6.9 t·hm-2）最低，品種間CV%僅有0.02%—5.18%，但年際間CV%卻達到15.0%。同樣，陳波等[15]研究中，不同地點間雜交秈稻的CV%僅0.84%—3.94%，而常規(guī)粳稻則為7.03%—10.12%。由此可見，相對于晚秈稻而言，粳稻品種可能對晚季環(huán)境的變化尤其是年際與區(qū)域間溫光資源的變化更為敏感。

與晚秈稻相比，晚粳稻灌漿期顯著延長。前人研究表明，晚稻生育后期易受低溫冷害的影響，結(jié)實率和粒重降低[28]。一般以抽穗開花期5 d平均溫度＜22℃（晚秈稻）或者＜20℃（晚粳稻）作為晚稻受低溫冷害標準[29]。本研究中2017年和2018年該冷害起始日分別為10月11日和10月2日（晚秈稻）、10月10—12日（晚粳稻）；而晚秈齊穗期分別在9月15—17日，晚粳在9月11—13日，表明不同類型品種均能安全齊穗，且秈稻和粳稻低溫冷害分別主要集中在灌漿中后期（齊穗后15 d至成熟期）和灌漿后期（齊穗后30 d至成熟期）。曾研華等[30]研究表明，花后不同時段低溫處理對籽粒灌漿影響表現(xiàn)為前期＞中期＞后期；不同時段低溫處理下籽粒最終粒重雙季粳稻無顯著差異，但對晚秈稻（中浙優(yōu)1號），灌漿中期和后期低溫處理粒重分別降低1.0%和0.7%。由此可見，低溫冷害可能會降低秈稻最終粒重，對粳稻影響可能并不大。

本研究中，與2018年相比，2017年晚粳稻（常規(guī)粳稻和秈粳雜交稻）齊穗前20 d和齊穗后15 d日照時數(shù)分別降低21.8%—29.1%和17.0%—28.0%；且齊穗前20 d的日照輻射下降4.3%—6.5%。穗分化前后光照條件與粳稻產(chǎn)量關(guān)系緊密[31]，穗分化期日照條件不僅會使粳稻穎花退化，影響穗粒結(jié)構(gòu)[32]，還會影響水稻生長速率（CGR）[33]，而水稻齊穗前后的CGR是影響粳稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運和最終產(chǎn)量形成的重要因子[34]。因此，我們推測適宜齊穗前后日照條件的變化，可能是影響晚粳稻產(chǎn)量的關(guān)鍵因子。

3.3 雙季晚粳稻的生育特性及其溫光優(yōu)勢

雙季晚稻“秈改粳”最主要的變化在于灌漿期的延長（表4），從而顯著提高全生育期溫光資源積累量（表5）。在調(diào)節(jié)“庫源”矛盾中，延長灌漿期有助于緩解一般大穗粳稻品種庫容大但 “源”不足的缺陷，從而提高籽粒充實度和結(jié)實率[23-24]。龔金龍[35]提出在保持水稻群體庫容足夠大的基礎(chǔ)上，可通過提早抽穗或延長灌漿結(jié)實時間以提高水稻單產(chǎn)。孟天瑤[36]、韋還和等[37]亦發(fā)現(xiàn)，雜交稻在穗粒數(shù)增加的情況下，通過延長灌漿期，提高灌漿量，從而實現(xiàn)產(chǎn)量的進一步提高。本研究中，粳型晚稻灌漿期比晚秈稻顯著延長，使其有效積溫、日照時數(shù)和太陽輻射分別增加24.7%—37.5%、21.0%—123.8%和30.1%—44.0%；而秈粳雜交稻在高庫容（平均 63.6×103·m-2）的情況下，灌漿期較秈稻延長15—22 d；相關(guān)分析表明（圖4），粳型晚稻產(chǎn)量與灌漿期均呈極顯著正相關(guān)（r= 0.71，P＜0.0001）。因此，我們認為在雙季晚稻中應(yīng)用秈粳雜交稻，能夠兼顧品種的大穗優(yōu)勢和晚季粳稻的長灌漿期優(yōu)勢，從而實現(xiàn)溫光資源的充分利用與庫源協(xié)調(diào)，進而提高雙季晚稻的產(chǎn)量。

3.4 適宜雙季晚粳稻品種特性分析

隨著對水稻增產(chǎn)潛力和其生理特性的不斷研究，水稻理想株型育種以及秈粳亞種間雜交育種的不斷深入和創(chuàng)新，大穗型/重穗型品種已成為高產(chǎn)、超高產(chǎn)水稻品種特性[38]。大幅度擴大產(chǎn)量庫容是水稻高產(chǎn)的前提，朱慶森等[39]對品種演進過程中秈稻庫容的特征進行分析認為，隨著產(chǎn)量提高，品種庫容特征表現(xiàn)為有效穗小幅降低，而每穗粒數(shù)大幅度增加的趨勢。本試驗觀察到，與晚秈稻相比，秈粳雜交稻有效穗數(shù)略有降低，但每穗粒數(shù)大幅度提高，因此在一定穗數(shù)的基礎(chǔ)上，通過大/重穗，擴大庫容，是實現(xiàn)雙季晚稻高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要途徑。除了庫容外，雙季晚粳稻最主要的生理特征在于灌漿期延長，高效且充分利用這部分溫光資源是實現(xiàn)晚粳稻高產(chǎn)的關(guān)鍵。MENG等[40]研究發(fā)現(xiàn)秈粳雜交稻的“源”強表現(xiàn)為灌漿期更高的葉面積指數(shù)、葉片光合速率；更大、更長、更深的根系系統(tǒng)；此外，秈粳雜交稻在養(yǎng)分吸收的優(yōu)勢（總氮、磷、鉀）亦對產(chǎn)量具有促進作用[41]。鑒于此，我們認為秈粳雜交稻不僅兼顧“庫大”和“源強”的優(yōu)勢，又保持粳稻耐低溫、灌漿期長的特征，可以作為篩選與培育雙季高產(chǎn)晚粳稻的模式品種。

主成分分析表明，常規(guī)粳稻和雜交粳稻品種特征無明顯差異，多為灌漿期長（47—62 d）、有效穗多（269.5—310.3穗/m2）、千粒重大（26.0—27.9 g）和結(jié)實率高（65.7%—77.2%），其千粒重和結(jié)實率分別顯著高于秈粳雜交稻13.7%—22.2%和13.1%—21.2%（2018年雜交粳稻除外）。與大穗型秈粳雜交稻相比，中穗型常規(guī)粳稻弱勢粒最大灌漿速率、平均灌漿速率和最終粒重更高[42]。MOHAPATRA等[43]認為水稻籽粒灌漿充實度高低主要取決于穗上弱勢粒。因此，我們認為常規(guī)粳稻灌漿程度可能更高。水稻產(chǎn)量潛力高低除受庫容大小限制外，還與籽粒灌漿充實度有關(guān)[44]。本研究也發(fā)現(xiàn)，2018年嘉58、南粳46等產(chǎn)量達到8 t·hm-2以上。由此可見，常規(guī)粳稻亦具較大的增產(chǎn)潛力，在保持現(xiàn)有的高結(jié)實率和粒重條件下，足穗增粒、增加庫容，對于粳稻品種篩選和高產(chǎn)栽培具有重要意義。

本研究中，秈粳雜交稻庫容大、產(chǎn)量高，但粒重低且結(jié)實率不高。張盼[45]指出，“庫”相對過大會嚴重限制雜交粳稻品質(zhì)的提高。因此，建立不同類型雙季晚粳稻的適宜庫容和達到產(chǎn)量與品質(zhì)相統(tǒng)一還有待進一步研究探索。

4 結(jié)論

雙季晚稻“秈改粳”最主要的優(yōu)勢在于延長灌漿期，從而提高全生育期溫光資源積累量。與其他類型水稻相比，秈粳雜交稻產(chǎn)量高，表現(xiàn)為大穗型、高庫容及長灌漿期，更適宜于長江下游雙季晚稻種植。選用秈粳雜交稻，對于提高雙季晚稻產(chǎn)量和溫光資源利用率、保證雙季稻生產(chǎn)安全性具有十分重要的意義。