湖泊水文情勢變化及其生態(tài)響應(yīng)概述

舒薇薇 高耶

（1 湖南食品藥品職業(yè)學(xué)院，湖南 長沙410208；2 湖南省水文水資源勘測局，湖南 長沙 410007）

湖泊水位波動的幅度、頻率和持續(xù)時間是影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)的主要因素，尤其是在水陸交錯帶(aquatic-terrestrial transition zones ATTZ)中扮演著重要角色(Leria et al, 2008)。湖泊生物已進(jìn)化出特定生活史以適應(yīng)水位周期性波動，水位波動產(chǎn)生的生境變化可使不同類型的生物交替使用水陸交錯帶區(qū)域，從而產(chǎn)生較高的生物多樣性 (Gasithet al，1990；Junk et al, 2006)。 水位波動(Water-level fluctuations)的改變將損害湖泊生態(tài)系統(tǒng)的完整性(Wantzen et al, 2008;Zohary et al, 2011; Yin et al, 2012)，影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮和可持續(xù)利用(Johnson et al, 2001； Coops et al, 2003; Beklioglu,2007)。生態(tài)學(xué)家很早就開始關(guān)注河流水位波動及其生態(tài)響應(yīng)，并提出一系列河流生態(tài)學(xué)的理論和概念，例如洪水脈沖理論(Junk et al, 2004)和環(huán)境流量(Arthington et al, 2006)。1984-1988年芬蘭已開展大型研究計劃ECOREGU(Ecological impacts of water level regulation on lakes)，識別調(diào)節(jié)湖泊的關(guān)鍵水位變量和建立生態(tài)調(diào)控策略的影響，但目前水位波動在湖泊研究中尚未得到應(yīng)有關(guān)注(Coops et al, 2003)。水位波動對于湖泊生態(tài)系統(tǒng)的完整性以及受損湖泊生態(tài)系統(tǒng)的修復(fù)具有重要意義(Junk et al, 1989; Tockner et al, 2000)，理解湖泊水文情勢變化對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的影響對于制定有效的湖泊生態(tài)調(diào)控策略至關(guān)重要。

1 湖泊水位變化的時間尺度

湖泊水位情勢主要取決于降水、蒸發(fā)、流域大小和特征，以及出入流情況（Zohary et al, 2011)。水位波動在從秒到年、年際間等多時間尺度上發(fā)生(Coops et al, 2003)。降水、蒸發(fā)和出入流等氣象和水文過程產(chǎn)生水量不平衡，導(dǎo)致大時間尺度（天到年）上湖泊水位發(fā)生波動；風(fēng)和航船等會在秒到小時時間尺度上產(chǎn)生短期水位波動。

湖泊水位情勢的影響取決于時間尺度，而且發(fā)生在不同時間尺度的水位變化會相互作用共同影響湖泊生態(tài)系統(tǒng)（Hofmann et al, 2008)。長時間尺度上的水位變化會導(dǎo)致岸線變遷，影響陸地和水生生物對水陸交錯帶的開發(fā)利用，造成湖岸植物群落演變 (Kotowski et al, 2005)。季節(jié)性水位波動影響湖泊魚類產(chǎn)卵所需的特定底質(zhì)，進(jìn)而影響繁殖成功率 (Gafny et al, 1992)。受北大西洋與南方濤動以及伏爾加河水農(nóng)業(yè)灌溉等人類活動影響，世界最大內(nèi)陸水體里海在1880-1978年間水位下降了4 m，導(dǎo)致地下水位迅速下降和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)減產(chǎn)(Klige et al, 1992)。短時間尺度上的水位波動在湖岸區(qū)域和沉積物表面產(chǎn)生水力剪切力，影響沉積物再活化、再懸浮和遷移、生物膜形成和魚類繁殖，以及種間競爭等多種生態(tài)過程（Hofmann et al, 2008)。此外，水位波動對湖泊生態(tài)過程的影響很大程度上取決于湖泊形態(tài)，相對于湖岸坡度較緩的湖泊，水位波動對湖岸坡陡湖泊的影響更為顯著，小幅水位下降即導(dǎo)致大量湖泊水體轉(zhuǎn)為裸露灘地(Palomaki, 1994;Marttunen et al, 2001; Leria et al, 2008)。

2 水位變化對湖泊物理環(huán)境的影響

水位波動通過侵蝕、轉(zhuǎn)運(yùn)和堆積等過程塑造湖泊形態(tài)，影響湖泊沉積區(qū)特征。在沿岸帶淺水區(qū)域，風(fēng)力產(chǎn)生水位快速波動、高流速和強(qiáng)干擾，有利于沉積物-水體界面的溶質(zhì)擴(kuò)散，導(dǎo)致顆粒物的再活化和底質(zhì)的再分布(Lorke et al, 2003)，促進(jìn)有機(jī)物的物理分解和微生物分解 (Wetzel, 2001)。水位下降會暴露污染沉積物或促進(jìn)污染沉積物的再懸浮，活化砷鉻等有毒物質(zhì)，改變沿岸帶沉積物及其生物地球化學(xué)過程(Rhodes et al,1993; Fureyet al,2006)。湖泊水陸交錯帶中沉積物顆粒尺寸呈梯度變化，水位變化影響生境底質(zhì)(Beauchamp et al,1994; Gasith et al,1998)。例如水位下降3 m后，Kinneret湖沿岸帶被細(xì)顆粒（沙、粘土和淤泥）覆蓋的比例由6%增加到49%(Gasithet al,1990)。

水位變化影響湖泊分層和內(nèi)部營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，水位大幅下降可能導(dǎo)致底層水體營養(yǎng)物上升。2001年6-10月，Arancio湖水位劇烈下降15 m，下層水體營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入表層水體，浮游植物種類組成發(fā)生變化(Naselli-Flores et al, 2005)。2007年7月，極大入庫流量使澳大利亞Burragorang湖水位上升8.6 m，Vilhena等(2010)基于野外數(shù)據(jù)和模型模擬，發(fā)現(xiàn)入庫冷水進(jìn)入到水庫底部，滯溫層與溫躍層部分混合，觸發(fā)藍(lán)藻水華暴發(fā)。此外，湖泊水位波動也可能改變水體氧氣分層格局(Acreman et al,2005; Hofmann et al,2008)。

3 湖泊水位變化對不同生物的影響

3.1 大型植物

生物對于水位變化的適應(yīng)需要物種經(jīng)歷長時間、可預(yù)期的湖泊水文情勢(Junk et al, 1989)。水文情勢會篩選水陸交錯帶區(qū)域的植物種類，只有具備洪水適應(yīng)的種類才能生存(Waldhoffet al, 1998;Wittmann et al, 2006)。洪水的水淹深度、持續(xù)時間和頻率影響植物群落組成，水深的重要性相對較低，洪水持續(xù)時間對于植物群落尤為重要(Casanova et al, 2000)。不同種類忍耐不同程度的洪水淹沒，年際水位波動使植被類型在湖岸產(chǎn)生顯著的地帶性。

湖泊水文情勢的變化將導(dǎo)致大型植物物種多樣性降低甚至喪失(Zohary et al, 2011)。半干旱和干旱地區(qū)淺水湖泊湖岸帶植物群落對于水位波動尤其敏感(Beklioglu et al, 2006)。研究表明自然湖泊可支持更多樣的植物群落，水位波動幅度的減少使湖泊植物群落多樣性更低(Wilcox et al,1991)。Biwa湖水位降低0.3 m導(dǎo)致70%的蘆葦群落消失(Yamamoto et al, 2006)。1999年，Constance湖的極端洪水比正常年最高水位高出大約1 m，導(dǎo)致24%的蘆葦喪失(Dienst et al, 2004)。相對于自然水位波動，Minnesota湖水文情勢的變化導(dǎo)致大型水生生物多樣性降低(Wilcox et al, 1992)。EI Nino現(xiàn)象導(dǎo)致Titicaca湖水位多年波動，極端低水位時幾乎所有香蒲死亡；高水位時光照下降，導(dǎo)致輪藻和深水眼子菜死亡，大量有機(jī)物的分解產(chǎn)生有毒物質(zhì)，又導(dǎo)致底棲動物死亡，水位恢復(fù)后輪藻快速恢復(fù)，但深水眼子菜沒有恢復(fù)過來(Zohary et al, 2011)。極端水位變化還可能導(dǎo)致主導(dǎo)初級生產(chǎn)者的轉(zhuǎn)換，濁態(tài)或清態(tài)轉(zhuǎn)變(Wallsten et al, 1989; Coops et al, 2003; Beklioglu et al,2007)。高水位可能導(dǎo)致沉水大型水生植物喪失，向濁態(tài)轉(zhuǎn)變(Engel et al, 1994)。亞美尼亞Sevan湖水位下降19.5 mm，導(dǎo)致大多數(shù)大型水生植物喪失，主要初級生產(chǎn)者轉(zhuǎn)變?yōu)楦∮卧孱?Parparov,1990)。

3.2 底棲藻類

湖泊水位變化影響光照，使得適合底棲藻類生長的生境發(fā)生變化，導(dǎo)致底棲藻類群落結(jié)構(gòu)演變(Punninget al, 2007)。附石和沉積物表層硅藻群落的組成和結(jié)構(gòu)表現(xiàn)出特定的水深分層，而且湖泊水位變化和水深的交互作用對于硅藻群落結(jié)構(gòu)具有顯著影響，水位變化較大的湖泊淺水區(qū)具有更高比例的移動硅藻種類(Evtimova et al, 2016)。短期湖泊水位變化可造成水體光強(qiáng)變化，當(dāng)風(fēng)浪周期2秒，波高0.1～0.4 mm，風(fēng)波可使1 mm水深處顆粒尺寸1 mm的顆粒物再懸浮，光的反向散射導(dǎo)致1 mm水深處平均光照強(qiáng)度僅為水體表面的77%，光照強(qiáng)度下降會降低，甚至抑制初級生產(chǎn)(van Duin et al,2001)；同時，波聚焦(wave focussing)可使水下光照強(qiáng)度在毫秒內(nèi)增加到平均值的5倍(Stramski et al, 1992)。因此，風(fēng)的頻率對湖岸底棲藻類的種類和密度具有重要影響(Airoldi et al, 1997;Francoeur et al, 2006)。此外，湖泊水位變化也會影響浮游植物生物量、組成和物種多樣性(Coops et al, 2002; de Domitrovic, 2003)。

3.3 大型底棲動物

湖泊水位變化是大型底棲動物群落變化的重要影響因素，Baumgartner等(2008)曾報道水位變化解釋了Constance湖大型底棲動物群落分布的大多變異。不同底棲動物類群對湖泊水位變化表現(xiàn)出不同的敏感性，大型底棲動物通過垂直或水平遷移躲避洪水，或者進(jìn)化出耐洪水的特定生活史階段。不同水位變化的湖泊大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)具有顯著差異，自然湖泊比受調(diào)節(jié)湖泊具有更高的物種豐度(Aroviita et al, 2008)，湖泊水文情勢變化將導(dǎo)致沿岸帶大型底棲動物顯著減少(Zohary et al,2011;Baumg?rtner et al,2008)。

相對于土著物種，入侵廣譜性物種具有忍耐的生理能力，通常占據(jù)空缺生態(tài)位，入侵種類的建立進(jìn)一步擠壓本地物種，導(dǎo)致物種多樣性下降和生態(tài)系統(tǒng)功能的喪失 (Geest et al, 2005; Zoharyet al, 2011)。2002-2003冬季，Kinneret湖水位大幅上升，本地3種軟體動物Melanopsis costata、Melanoides tuberculata和Theodoxus jordani的豐度顯著下降，為入侵物種空缺出生態(tài)位(Zoharyet al, 2011)。水位變化較大的湖泊土著端足目和等足目的密度更低，外來入侵端足目種類Crangonyx pseudogracilis密度更高，而且外來入侵端足目Gammarus pulex和雙殼類Dreissena polymorpha僅出現(xiàn)在水位變化較大的湖泊(Evtimova et al,2016)。

3.4 魚類與鳥類

大型水生植物種類為其他水生生物提供生境、食物和庇護(hù)(Wilcox et al, 1992)。沿岸帶大型水生植物和石質(zhì)底質(zhì)通常為湖泊魚類提供適宜的產(chǎn)卵場地和幼魚成長的多樣性生境，待幼魚成年后再返回深水區(qū)(King et al, 2003)，從而建立沿岸帶-深水區(qū)間聯(lián)系，沿岸帶生境變化可能產(chǎn)生影響整個湖泊生態(tài)系統(tǒng)的級聯(lián)效應(yīng)(Gasith et al,1990)。低水位時，Biwa湖蘆葦面積減少導(dǎo)致鯉科魚類Cyprinus carpio和Carassius spp幼魚存活率下降(Yamamoto et al, 2006)。湖泊秋季水位下降導(dǎo)致湖泊庇護(hù)所減少，影響淡水鱈幼魚和石泥鰍兩種湖泊底棲魚類的行為和生長(Fischer et al,2005)。Acanthobrama terraesanctae (cyprinidae)是Kinneret湖中數(shù)量最多的魚類，冬季水位上升時會將卵附著在新淹沒淺水區(qū)石頭上(Gafny et al,1992)。在冬季水位極端上漲年份，可附著卵的適宜底質(zhì)大幅增加，導(dǎo)致該種類種群暴發(fā)(Ostrovsky et al, 2000)；魚類捕食壓力增加導(dǎo)致浮游動物種群的劇減，進(jìn)而觸發(fā)藍(lán)藻水華，對整個湖泊生態(tài)系統(tǒng)和水質(zhì)產(chǎn)生影響(Zohary et al, 2011)。

水位波動對于鳥類的影響一般受大型植物和淺水生境間接影響，后者為鳥類提供攝食、筑巢和避難所。在筑巢季節(jié)，水位變化的幅度和頻率對濕地鳥類的繁殖成功產(chǎn)生負(fù)面影響(Hake et a, 2005;Desgranges et al, 2006)。在我國洞庭湖地區(qū)，由于苔草生長周期與越冬鳥類到來的同步性(Cong et al, 2012)，洞庭湖苔草草洲是越冬侯鳥的重要棲息地，東亞-澳洲遷徙路線超過90%的小白額雁選擇在東洞庭湖越冬(Barter et al, 2004)。三峽工程運(yùn)行后，洞庭湖22 m及以上海拔區(qū)間水淹天數(shù)出現(xiàn)減小趨勢，植被覆蓋的最小海拔不斷下降和植被條帶分布格局同步下移(Xie et al, 2015)。相較于1981-2002年，2003-2016年間24～27 m高程區(qū)間的退水時機(jī)分別提前12 d、17 d、19 d和16 d，出露時間大致提前到10月初、10月中旬、10月底和11月中旬。由于9月后期和10月初期的高溫不利于植物生長(Jing et al, 2017)，若退水時機(jī)太過提前，苔草可以更早生長，卻為長江中下游洪泛平原的雁提供更差質(zhì)量的食物(Cong et al, 2012)。

4 總結(jié)與展望

水文脅迫正成為全球湖泊生態(tài)系統(tǒng)完整性的主要威脅之一，理解湖泊水位節(jié)律變化的生態(tài)影響仍遠(yuǎn)落后于其它人類干擾(Evtimova et al, 2016)。下墊面硬化和水資源的人為開發(fā)導(dǎo)致年內(nèi)和年際水位波動、最小和最大水位的時機(jī)、水位增減速率等水文節(jié)律發(fā)生改變(Wantzen et al, 2008)。氣候變化模型預(yù)測洪水和干旱等不可預(yù)測的極端事件增加將進(jìn)一步放大湖泊水位波動的季節(jié)和多年幅度，改變其時間動態(tài)(Magnuson et al, 1997; Zoharyet al, 2011)。相對于氣候變化引起的溫度上升，湖泊水文情勢變化對于濕地群落的結(jié)構(gòu)、功能和生物多樣性有更顯著影響(Hulme，2005)。湖岸帶對于水位調(diào)節(jié)的生態(tài)響應(yīng)較為緩慢，可能在數(shù)十年才會逐漸產(chǎn)生顯著影響(Hellsten et al, 1996)，而且水位波動變化與生態(tài)響應(yīng)間存在時滯效應(yīng)(Jean et al,1991)和非線性特征(Coops et al, 2003)，因此，有必要對典型的和受人類活動干擾的湖泊生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行長期的系統(tǒng)觀測，或者通過古湖沼學(xué)方法獲取長序列監(jiān)測數(shù)據(jù)，以此客觀評價湖泊水位變化的生態(tài)環(huán)境響應(yīng)，為湖泊水位調(diào)控提供理論依據(jù)和技術(shù)支撐。除生態(tài)環(huán)境影響外，湖泊水位調(diào)節(jié)還涉及防洪、航運(yùn)、休閑旅游和發(fā)電等眾多社會功能和經(jīng)濟(jì)利益，典型湖泊水位的調(diào)控策略需要基于多目標(biāo)指標(biāo)進(jìn)行系統(tǒng)分析和優(yōu)化構(gòu)建，興利除弊，實(shí)現(xiàn)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用。