不同光譜及其組合對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)積累和分配的影響

許建民 顏志明 史培華 仇學(xué)文

摘要：以馬鈴薯品種轉(zhuǎn)心烏為試驗(yàn)材料，研究純藍(lán)光、藍(lán)光∶紅光=1∶3、藍(lán)光∶紅光=1∶5、藍(lán)光∶紅光=1∶7和純紅光5種不同光譜對(duì)馬鈴薯農(nóng)藝性狀及干物質(zhì)積累和分配的影響，運(yùn)用Logistic模型對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)積累進(jìn)行擬合，分析比較了模型的關(guān)鍵參數(shù)。結(jié)果表明，紅光可以有效促進(jìn)馬鈴薯株高和莖粗的增加;馬鈴薯整株干物質(zhì)和塊莖干物質(zhì)積累，依次為藍(lán)光∶紅光=1∶7>藍(lán)光∶紅光=1∶5>純紅光>藍(lán)光∶紅光=1∶3>純藍(lán)光;馬鈴薯整株和塊莖干物質(zhì)的積累遵循Logistic生長規(guī)律，呈明顯的倒“S”形，結(jié)薯基本都在改變光周期之后;藍(lán)光∶紅光=1∶7處理干物質(zhì)積累的增長持續(xù)時(shí)間（△t）和平均積累速度（Vmean）在所有處理中最高，塊莖干質(zhì)量與根+莖+葉干質(zhì)量的差值最大。綜合分析認(rèn)為，光譜成分的變化可以顯著影響馬鈴薯干物質(zhì)的積累與分配，藍(lán)光∶紅光=1∶7組合是馬鈴薯設(shè)施栽培條件下較適合光源。

關(guān)鍵詞：馬鈴薯;光譜;干物質(zhì);積累;分配

中圖分類號(hào)：S532文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A文章編號(hào)：1000-4440（2020）01-0032-07

Abstract：Using the potato variety zhuanxinwu as the test material， effects of blue light， blue-red light （1∶3）， blue-red light （1∶5）， blue-red light （1∶7） and red light. On the agronomic traits and dry matter accumulation and distribution of potato were studied. The logistic model was used to fit the dry matter accumulation of potato， and the key parameters of the model were analyzed and compared. The results showed that red light could effectively increase the plant height and stem diameter of potato. The whole plant dry matter and tuber dry matter of potato followed the order of blue-red light （1∶7）>blue-red light （1∶5）>red light>blue-red light （1∶3）>blue light. The accumulation of potato whole plant and tuber dry matter followed the logistic growth law and showed a distinct inverted “S” shape. In addition， the tuber formation basically occurred after changing the photoperiod. The growth duration（△t） and average accumulation rate （Vmean） of dry matter accumulation were highest under the treatment of blue-red light （1∶7）， and the difference of dry weight between tuber and the root + stem + leaf was the largest. According to the comprehensive analysis， the changes of spectral composition can significantly affect the accumulation and distribution of dry matter in potato. The blue-red light （1∶7） is the suitable light source for protected cultivation of potato.

Key words：potato;spectrum;dry matter;accumulation;distribution

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.），又名土豆，茄科茄屬，原產(chǎn)于南美洲安第斯山區(qū)，其營養(yǎng)價(jià)值高、易繁殖、產(chǎn)量高，用途廣泛，與小麥，水稻和玉米并稱為世界四大作物。中國是馬鈴薯的第一生產(chǎn)大國，播種面積和產(chǎn)量占世界四分之一。2015年啟動(dòng)馬鈴薯主糧化戰(zhàn)略后，人均消費(fèi)以每年6.9%的速度激增，人均消費(fèi)已遠(yuǎn)超世界平均水平[1-2]。

LED作為一種新型光源，發(fā)熱量小，波長可人工選擇定制，已被國內(nèi)外廣泛應(yīng)用于人工補(bǔ)光領(lǐng)域。對(duì)草莓、萵苣、生菜、番茄等十幾種蔬菜作物的研究結(jié)果表明，紅光可有效促進(jìn)莖的生長，而藍(lán)光可抑制葉片的展開與下胚軸的伸長，合適的復(fù)合光可以比傳統(tǒng)的熒光燈更能促進(jìn)作物的生長[3-4]。LED對(duì)馬鈴薯生長影響的研究大部分集中在組培苗的培育階段[5-6]，對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)積累和分配的研究主要集中在栽培方式方面[7-9]，缺乏光譜對(duì)馬鈴薯生長過程中干物質(zhì)積累和分配的動(dòng)態(tài)觀察和分析。

本試驗(yàn)采用紅藍(lán)單色光譜和紅藍(lán)復(fù)合光譜，研究光質(zhì)對(duì)馬鈴薯生長過程的動(dòng)態(tài)影響，用合適的數(shù)據(jù)模型分析不同光譜對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)的積累和分配的影響，從植物生理生態(tài)的角度解讀馬鈴薯生長過程中光質(zhì)的作用機(jī)制，為設(shè)施栽培條件下馬鈴薯生產(chǎn)選擇合適的人工光源。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

馬鈴薯品種為轉(zhuǎn)心烏，由江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院組培室提供。試驗(yàn)在江蘇農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院人工氣候室內(nèi)進(jìn)行，將脫毒組培苗扦插在基質(zhì)為純蛭石的營養(yǎng)缽（營養(yǎng)缽直徑11.5 cm，高12.5 cm ）中。設(shè)置5個(gè)光處理小區(qū)，分別為純藍(lán)光（B）、純紅光（R），藍(lán)光∶紅光=1∶3（B1R3）、藍(lán)光∶紅光=1∶5（B1R5）和藍(lán)光∶紅光=1∶7（B1R7），每個(gè)小區(qū)30盆。定植20 d后，每隔2 d噴施2% KH2PO4溶液1次。環(huán)境濕度控制在70%±10%，白天溫度為（25±2） ℃，夜間溫度為（15±2） ℃。前30 d光周期為16 h（晝）/8 h（夜），后60 d光周期為8 h（晝）/16 h（夜）。光譜測(cè)定使用光譜彩色照度計(jì)（杭州遠(yuǎn)方（EVERFINE） SPIC-200A 光譜彩色照度計(jì)），光照度設(shè)置為400 μmol/（m·s）（美國LI-COR公司LI-250A照度計(jì)），光譜如圖1所示。

1.4數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用SPSS20.0軟件進(jìn)行方差及相關(guān)性分析，顯著性檢驗(yàn)采用Duncans法，用OriginPro 9進(jìn)行數(shù)據(jù)擬合和繪圖。

2結(jié)果與分析

2.1不同光譜對(duì)馬鈴薯生長的影響

由表1可見，光譜成分的變化對(duì)馬鈴薯收獲時(shí)農(nóng)藝性狀影響顯著。株高隨著光譜組合中紅光比例的增加而增加，R處理的株高最高，B處理的株高最低，差異顯著。R處理的莖粗同樣也大于B處理，復(fù)合光處理中莖粗同樣隨著紅光比例的增加而增加，而且B1R7處理的莖粗大于R和B處理的莖粗，合適的復(fù)合光有利于莖粗的增加。單株結(jié)薯個(gè)數(shù)和單株塊莖質(zhì)量是表征馬鈴薯田間產(chǎn)量的重要指標(biāo)，單株塊莖質(zhì)量B1R7處理最高，與R和B處理差異顯著，R處理單株塊莖質(zhì)量大于B處理，隨著復(fù)合光處理中紅光比例的增加，單株塊莖質(zhì)量也相應(yīng)增加;單株結(jié)薯個(gè)數(shù)以B1R7處理最高，達(dá)3.33個(gè)，顯著高于其他處理;B處理雖高于R處理，但無顯著差異;平均單薯質(zhì)量以R處理最高，但與B1R5處理無顯著差異，B1R3處理、B1R7處理與B處理之間無顯著差異，也沒有隨著光譜中單色光比例的變化而變化。

2.2不同光譜對(duì)馬鈴薯收獲時(shí)不同器官干質(zhì)量的影響

由表2可見，不同光譜對(duì)馬鈴薯各器官之間干質(zhì)量的影響顯著，B和B1R3處理之間無顯著性差異，但B、B1R3處理與B1R5、B1R7處理相比，其整株及各器官干質(zhì)量存在顯著差異。整株干質(zhì)量依次為B1R7>B1R5>R>B1R3>B，說明整株干質(zhì)量隨著復(fù)合光譜中紅光比例的增加而增加，單色紅光在整株干物質(zhì)的積累上優(yōu)于單色藍(lán)光，此規(guī)律也同樣存在于根、莖、葉和塊莖的干質(zhì)量;對(duì)收獲指數(shù)的分析結(jié)果顯示，B1R7和B1R5處理之間無顯著差異，和其余處理間差異顯著。B1R7的光譜組合有利于馬鈴薯各器官及整株干物質(zhì)的積累。

2.3不同光譜對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)積累關(guān)鍵參數(shù)的影響

由圖2可見，馬鈴薯從定植到收獲，整株干物質(zhì)的積累可明顯分為3個(gè)階段，前40 d植株干物質(zhì)積累較慢;第40 d開始干物質(zhì)積累速度明顯加快，呈直線增長的趨勢(shì);第80 d開始增長速度減緩，部分處理甚至呈現(xiàn)下降趨勢(shì);證明在整個(gè)生長期內(nèi)干物質(zhì)的積累主要集中在第40～80 d，生長曲線呈典型的倒“S”曲線，符合Logistic生長曲線規(guī)律。不同處理之間，B1R7處理干物質(zhì)的積累始終優(yōu)于其他4種處理，R處理干物質(zhì)的積累速度也一直高于B處理;復(fù)合光處理中隨著紅光比例的增加其干物質(zhì)積累速度也相應(yīng)增加，B1R3處理，定植80 d后干質(zhì)量幾乎不再增加。

采用Logistic方程對(duì)生長曲線的擬合結(jié)果（表3）顯示，其相關(guān)性都在0.97以上，證明該方程能有效反應(yīng)馬鈴薯干物質(zhì)的積累，適用于馬鈴薯干物質(zhì)的數(shù)據(jù)擬合。t1是干物質(zhì)快速積累的起始時(shí)間，B1R3處理的t1開始最早，第34 d起干物質(zhì)的積累就呈快速增長，但其持續(xù)時(shí)間卻是最短，僅27 d，顯著低于其他處理。△t是干物質(zhì)快速積累的持續(xù)時(shí)間，B1R7和B處理的持續(xù)時(shí)間最長，但B處理Vmean較低;B1R7處理的△t和Vmean都是5種處理最大值，B1R7處理的干物質(zhì)的積累量也是5種處理的最高值。

2.4不同光譜對(duì)馬鈴薯塊莖及根、莖、葉之間干物質(zhì)分配的影響

圖3可見，馬鈴薯塊莖干物質(zhì)的積累與整株干物質(zhì)的積累趨勢(shì)基本相似，也呈明顯的倒“S”曲線，也可以用Logistic方程擬合。復(fù)合光處理，第40 d后根、莖、葉的干質(zhì)量不再顯著增加，塊莖的干質(zhì)量增長速度加快，塊莖的干質(zhì)量明顯大于根、莖、葉干質(zhì)量的總和，隨著時(shí)間的增加，兩者之間的差距越來越明顯，呈現(xiàn)明顯的“剪刀差”，“剪刀差”的開口隨著時(shí)間增長和復(fù)合光譜中紅光比例的增加而增加，收獲時(shí)達(dá)到最大值。單色光處理中，R處理塊莖干質(zhì)量明顯大于B處理，而且R處理的剪刀差開口也大于B處理，但小于B1R7處理，證明B1R7光譜組合有利于塊莖干物質(zhì)的積累。

由表4中的擬合公式的相關(guān)系數(shù)可知，Logistic公式對(duì)馬鈴薯塊莖干物質(zhì)的積累也是合適的，因R2都大于0.98。B1R7處理的△t和Vmean都是5種處理的最大值，由表2得知B1R7處理塊莖干物質(zhì)也是最高值，可證△t和Vmean同樣是影響馬鈴薯塊莖干物質(zhì)累積的2個(gè)重要參數(shù)，其增大與減小將直接影響馬鈴薯塊莖干物質(zhì)的積累。

由表3和表4對(duì)比可知，塊莖干物質(zhì)快速積累的最大時(shí)間t0要早于整株2～7 d，塊莖干物質(zhì)積累的△t小于整株干物質(zhì)積累的△t，2個(gè)△t之間的差異大約也是2～7 d，說明是該時(shí)間段馬鈴薯體內(nèi)源庫轉(zhuǎn)換，結(jié)薯的時(shí)間除B處理外都發(fā)生在光周期調(diào)整之后，馬鈴薯受到外界脅迫時(shí)會(huì)加速光合產(chǎn)物向塊莖的積累，證明藍(lán)光對(duì)馬鈴薯的脅迫較嚴(yán)重。不同光譜處理之間，馬鈴薯塊莖干物質(zhì)與整株干物質(zhì)的積累規(guī)律基本相同。

2.5不同光譜對(duì)馬鈴薯各器官間干物質(zhì)分配規(guī)律的影響

由表5可知，馬鈴薯干物質(zhì)在不同器官之間的分配比例隨著生長時(shí)間的增加而呈現(xiàn)不同的分配特性。前40 d光照主要以長日照為主，馬鈴薯的生長主要以營養(yǎng)生長為主，干物質(zhì)的分配比例以葉片為最高，光合產(chǎn)物主要用于葉片數(shù)量和葉面積的增加;第40 d后，塊莖中干物質(zhì)的比例逐漸增加，并明顯大于根、莖和葉，表明馬鈴薯干物質(zhì)的分配已主要向塊莖轉(zhuǎn)移，光合產(chǎn)物更多地流向塊莖，到收獲時(shí)已有75%左右的干物質(zhì)儲(chǔ)存在塊莖中，22%左右的儲(chǔ)存在葉片中，根和莖的干質(zhì)量只占整株干質(zhì)量很小的一部分。

不同處理間的對(duì)比顯示，馬鈴薯各器官間干物質(zhì)的分配比例因時(shí)間不同而略有差異。收獲時(shí)B1R7和B1R5處理干物質(zhì)分配到塊莖中的比例高于B1R3和單色光處理，說明復(fù)合光中紅光比例的增加有利于干物質(zhì)的積累，但并不是100%紅光就是最佳，單色光中紅光優(yōu)于藍(lán)光;復(fù)合光優(yōu)于單色光，證明在紅光中增加適當(dāng)比例的藍(lán)光有利于馬鈴薯各器官中干物質(zhì)的積累。

3討論

3.1不同光譜對(duì)馬鈴薯生長的影響

光作為植物生長發(fā)育中的重要因子貫穿于植物整個(gè)生命周期，弱光可以調(diào)節(jié)植物形態(tài)的建成，強(qiáng)光可以影響植物的生長發(fā)育，光譜對(duì)植物生長的影響最為復(fù)雜，可見光波長范圍廣，影響植物生長的方方面面。本試驗(yàn)中，R處理的株高最高，B處理的株高最低，與Liu等[10]和曹剛等[11]的研究結(jié)果也基本一致，證明紅光可以促進(jìn)莖的伸長，進(jìn)一步的研究結(jié)果表明，主要是由于紅光可以提高植株中吲哚乙酸的含量，從而促進(jìn)株高的增加。Chen等[12]對(duì)葉用萵苣的研究結(jié)果顯示，組合光譜在生物量的積累方面優(yōu)于單色光，聞婧等[13]的研究結(jié)果表明，葉用萵苣在藍(lán)紅光1∶8處理下生物量高于藍(lán)紅光1∶6和藍(lán)紅光1∶10;Poulet等[14]對(duì)葉用萵苣的研究結(jié)果卻顯示藍(lán)紅光1∶19處理干物質(zhì)含量最高，本試驗(yàn)中B1R7處理馬鈴薯整株的干物質(zhì)和塊莖的干物質(zhì)質(zhì)量都是最高，這些均證實(shí)復(fù)合光譜組合中應(yīng)以紅色為主，且紅光的比例要遠(yuǎn)高于藍(lán)光，陳祥偉等[15]對(duì)烏塌菜的研究結(jié)果也證實(shí)藍(lán)紅光1∶7處理的干物質(zhì)質(zhì)量要高于紅色和藍(lán)色單色光處理。當(dāng)然由于物質(zhì)和品種的差異藍(lán)紅光的比例也略有差異。

3.2Logistic模型對(duì)馬鈴薯生長及干物質(zhì)積累的擬合

用數(shù)據(jù)模型擬合植物生長的過程是農(nóng)業(yè)信息技術(shù)的研究重點(diǎn)，同樣也是作物生產(chǎn)實(shí)現(xiàn)工廠化和精細(xì)化的重要基礎(chǔ)。常見擬合模型主要有Logistic模型、指數(shù)-線性模型[16和一些自建模型[17-18]，馬鈴薯生長中干物質(zhì)積累擬合中常用Logistic模型，劉星等[9]運(yùn)用該模型擬合了連作對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)積累和分配的影響，張書樂[19]對(duì)有機(jī)肥替代化肥栽培下的馬鈴薯生長和干物質(zhì)分配進(jìn)行擬合，兩者的擬合相關(guān)性系數(shù)都在0.96以上;本試驗(yàn)中也采用Logistic模型分別擬合光譜對(duì)馬鈴薯整株和塊莖干物質(zhì)積累的過程，相關(guān)系數(shù)都在0.98以上，該模型還能得出干物質(zhì)快速積累的起始點(diǎn)、終止點(diǎn)，塊莖干物質(zhì)積累的平均速度及瞬時(shí)最大速度，擬合值與實(shí)際觀察值之間無顯著差異，證明Logistic模型完全適用于馬鈴薯的干物質(zhì)積累擬合。

3.3不同光譜對(duì)馬鈴薯干物質(zhì)積累和分配的影響

馬鈴薯不同于番茄等其他茄果類蔬菜，塊莖是其最主要的營養(yǎng)器官，葉片產(chǎn)生的大部分光合產(chǎn)物需要向下運(yùn)輸再貯藏在塊莖中，因此馬鈴薯塊莖干物質(zhì)的積累主要決定于2個(gè)方面，一是葉片合成光合產(chǎn)物的多少，二是從葉片到地下塊莖轉(zhuǎn)運(yùn)率的大小。本試驗(yàn)中，塊莖和根+莖+葉干物質(zhì)的積累在第30～40 d 達(dá)到平衡，之后干物質(zhì)的積累主要向塊莖集中，而根+莖+葉的干物質(zhì)不再顯著增加，證明第40 d之后馬鈴薯葉片合成的光合產(chǎn)物主要向下運(yùn)輸，促進(jìn)馬鈴薯塊莖的增大，少量用于維持根、莖、葉自身生長的需要。

干物質(zhì)的分配因植物種類的不同和各種環(huán)境因子及激素作用而不同。Blom等[20]對(duì)番茄，Nhut等[21]對(duì)草莓和魏星等[22]對(duì)菊花組培的研究結(jié)果顯示，紅藍(lán)復(fù)合光中增加紅光的比例可以增加植物葉面積、提高葉綠素含量和干物質(zhì)產(chǎn)量，同時(shí)促進(jìn)光合產(chǎn)物向營養(yǎng)器官分配。本研究結(jié)果表明，未結(jié)薯前干物質(zhì)主要積累在葉片中，開始結(jié)薯后干物質(zhì)主要向塊莖集中，根、莖、葉中干物質(zhì)的比例逐漸下降，幾種光譜組合中以B1R7處理變化最為明顯，但本試驗(yàn)中馬鈴薯未開花，因此無法分析其營養(yǎng)器官和生殖器官之間的分配關(guān)系。

4結(jié)論

光譜可以顯著影響馬鈴薯的生長及干物質(zhì)的積累和分配。純紅光與純藍(lán)光相比可以有效地增加株高、莖粗、單株干質(zhì)量和塊莖質(zhì)量，但都低于B1R5和B1R7處理;B1R7處理莖粗、整株干質(zhì)量、塊莖產(chǎn)量及干物質(zhì)積累速度等指標(biāo)均優(yōu)于單色光和其余紅光藍(lán)光組合，說明合適的紅光藍(lán)光組合有利于馬鈴薯的生長及塊莖發(fā)育。

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（責(zé)任編輯：陳海霞）