稻縱卷葉螟為害水稻的冠層光譜特征及葉綠素含量估算*

周 曉，包云軒**，王 琳，杜正朕，唐 倩，陳 粲，3

（1．南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)和評(píng)估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2．南京信息工程大學(xué)江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210044；3．南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/氣候與環(huán)境變化國(guó)際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，南京 210044）

水稻是重要的糧食作物，蟲(chóng)害一直是影響其產(chǎn)量的重要因素。稻縱卷葉螟（Cnaphalocrocis medinalis）是水稻生產(chǎn)過(guò)程中危害較嚴(yán)重的一種蟲(chóng)害，廣泛分布在中國(guó)淮河以南稻區(qū)，其中華南稻區(qū)、江嶺稻區(qū)以及江淮稻區(qū)為害最為嚴(yán)重[1]。稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)通過(guò)蟲(chóng)絲將水稻葉片卷起，躲藏在卷葉中啃食葉肉，極大地破壞了葉片上表皮和葉肉組織[2]，導(dǎo)致光合作用不能正常進(jìn)行，從而影響水稻干物質(zhì)的積累[3]，最終使得水稻嚴(yán)重減產(chǎn)。據(jù)統(tǒng)計(jì)，2005-2015年中國(guó)稻縱卷葉螟年均發(fā)生面積為1969 萬(wàn)hm2，損失產(chǎn)量702.7 萬(wàn)t[4]。而葉綠素可以有效反映作物的受害情況，通過(guò)葉綠素含量的高低能夠有效反映水稻的生長(zhǎng)狀況[5]。但是傳統(tǒng)的葉綠素含量測(cè)定大多為乙醇、丙酮浸提法[6]等方法，需要進(jìn)行破壞性采樣，無(wú)法快速反映水稻的生長(zhǎng)狀況。

高光譜遙感信息具有波段多、波譜連續(xù)等特點(diǎn)，能夠快速、無(wú)損地獲取作物的光譜反射率曲線，因此，成為作物病蟲(chóng)害監(jiān)測(cè)的重要研究手段。2008年劉占宇[7]和2010年黃建榮等[8]研究表明，無(wú)論水稻分蘗盛期或抽穗期，在稻縱卷葉螟暴發(fā)后水稻葉片和冠層光譜在近紅外波段的反射率均會(huì)下降，在紅光波段的吸收減少，反射率上升；2013年孫嘉懌[9]的研究發(fā)現(xiàn)，隨著卷葉率的增加，孕穗期水稻葉片綠光區(qū)和近紅外光區(qū)的光譜反射率顯著下降，而藍(lán)光區(qū)和紅光區(qū)的反射率則顯著升高。在對(duì)病蟲(chóng)害引起作物長(zhǎng)勢(shì)變化的敏感波段研究方面，朱宇波[10]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，紅光波段和近紅外波段是水稻分蘗期稻縱卷葉螟為害的敏感波段，在孕穗期為近紅外波段，揚(yáng)花期為藍(lán)紫光和紅光波段。袁琳[11]的研究表明，受蚜蟲(chóng)為害的小麥葉片在近紅外波段的光譜反射率下降，感染條銹病的葉片反射率上升。研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)光譜反射率與作物生理指標(biāo)的相關(guān)性分析，可以推測(cè)出作物對(duì)病蟲(chóng)害的敏感波段[12]。通過(guò)這些敏感波段可以建立光譜指數(shù)，從而為病蟲(chóng)害的監(jiān)測(cè)提供依據(jù)。2015年沈文穎等[13]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，650-680nm 光譜反射率與灌漿期小麥白粉病病情的相關(guān)性最強(qiáng)，基于光譜敏感波段的MCARI 和VARIgreen是估算白粉病受害程度的重要指標(biāo)。孫紅等[14]針對(duì)抽穗期的稻縱卷葉螟受害區(qū)域進(jìn)行監(jiān)測(cè)，發(fā)現(xiàn)利用近紅外波段的反射率(762，774)構(gòu)建歸一化植被指數(shù)NDVI可以有效識(shí)別受害區(qū)域，準(zhǔn)確率達(dá)到70%。

但是，以往基于高光譜信息的研究主要集中于某個(gè)特定生育期內(nèi)，對(duì)于整個(gè)水稻生育期內(nèi)連續(xù)監(jiān)測(cè)稻縱卷葉螟為害下水稻冠層光譜特征的研究較少。所構(gòu)建的針對(duì)特定生育期下的單一估算模型普適性不強(qiáng)，難以適用于全生育期。因此，為了彌補(bǔ)這一缺陷，探明稻縱卷葉螟不同蟲(chóng)量為害下全生育期水稻冠層光譜特征及其演變規(guī)律，建立多生育期或全生育期水稻葉綠素相對(duì)含量的估算模型，本研究在水稻大田生長(zhǎng)背景下，通過(guò)設(shè)置全生育期不同蟲(chóng)量稻縱卷葉螟為害水平下的水稻生長(zhǎng)控制試驗(yàn)，對(duì)全生育期內(nèi)水稻冠層光譜反射率和葉綠素相對(duì)含量進(jìn)行觀測(cè)，分析兩者的相關(guān)性，利用相關(guān)性較強(qiáng)的光譜波段建立葉綠素相對(duì)含量估算模型，以期實(shí)現(xiàn)快速、無(wú)損地監(jiān)測(cè)全生育期內(nèi)受不同蟲(chóng)量稻縱卷葉螟為害后水稻的長(zhǎng)勢(shì)及其為害特征，為稻縱卷葉螟為害趨勢(shì)預(yù)警、防控決策和水稻產(chǎn)量損失評(píng)估提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2017年6月-2018年10月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象站（32°12′N，118°43′E）的生態(tài)實(shí)驗(yàn)田內(nèi)進(jìn)行，該區(qū)屬于江淮稻區(qū)，稻縱卷葉螟是主要蟲(chóng)害之一。水稻生育期為6-10月，與稻縱卷葉螟遷入生長(zhǎng)期相吻合，為其生長(zhǎng)發(fā)育提供了充足的食物來(lái)源。水稻生育期內(nèi)日平均氣溫在22～28℃，相對(duì)濕度較高，對(duì)稻縱卷葉螟的生長(zhǎng)發(fā)育十分有利。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)水稻品種為南粳5055。每個(gè)小區(qū)為邊長(zhǎng)2m的正方形田塊，均勻種植100 叢水稻。每個(gè)小區(qū)使用單獨(dú)的帶拉鏈的透明網(wǎng)罩和支架進(jìn)行保護(hù)，防止稻縱卷葉螟飛出。為確保試驗(yàn)的準(zhǔn)確性，從種植水稻開(kāi)始至試驗(yàn)結(jié)束，每個(gè)小區(qū)全程使用透明網(wǎng)罩進(jìn)行保護(hù)。按照GB/T15793-2011 稻縱卷葉螟測(cè)報(bào)技術(shù)規(guī)范的準(zhǔn)則，設(shè)置5 個(gè)投蟲(chóng)量等級(jí)，即50 頭·百株-1（1 級(jí)）、100 頭·百株-1（2 級(jí)）、200 頭·百株-1（3 級(jí)）、300 頭·百株-1（4 級(jí)）、400 頭·百株-1（5 級(jí)），以達(dá)到不同程度的蟲(chóng)害發(fā)生水平，從而分析不同初始蟲(chóng)量對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響。對(duì)照小區(qū)無(wú)蟲(chóng)量，采用相同的透明網(wǎng)罩和支架進(jìn)行保護(hù)，以消除網(wǎng)罩和其它蟲(chóng)害造成的影響。故試驗(yàn)共6 個(gè)處理，每處理重復(fù)3次。稻縱卷葉螟的幼蟲(chóng)由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象與昆蟲(chóng)生態(tài)實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)獲得。在水稻分蘗初期，將二齡幼蟲(chóng)投入試驗(yàn)水稻田內(nèi)。采用人工投蟲(chóng)的方式，將不同數(shù)量的稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)均勻放置在相應(yīng)小區(qū)水稻葉片上，確保幼蟲(chóng)抓穩(wěn)水稻葉片。各處理均進(jìn)行正常水肥管理，但不噴灑任何農(nóng)藥，僅進(jìn)行必要的人工除草。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法

1.3.1 水稻冠層光譜的測(cè)定

利用美國(guó) ASD FieldSpec 3 地物波譜儀（Analytical Spectral DevicesInc，USA）采集水稻整個(gè)生育期的冠層光譜數(shù)據(jù)。該儀器測(cè)量波長(zhǎng)范圍為350-2500nm，光譜分辨率為3～10nm，探頭視角為25°。觀測(cè)間隔時(shí)間為7～10d，選擇晴朗無(wú)云的天氣在太陽(yáng)高度角相對(duì)較高的時(shí)段即10：30-14：00 進(jìn)行。觀測(cè)時(shí)將網(wǎng)罩拉鏈打開(kāi)，波譜儀傳感器探頭伸入水稻冠層上方0.6m 處，正面對(duì)著陽(yáng)光并保持探頭垂直向下。每5min 進(jìn)行一次白板校正，以防太陽(yáng)高度角變化對(duì)反射率的測(cè)量造成誤差。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)定點(diǎn)測(cè)量3 叢水稻冠層光譜，每點(diǎn)記錄5 次，取其均值作為該試驗(yàn)小區(qū)水稻冠層光譜的測(cè)量結(jié)果。其中波長(zhǎng)大于1000nm 的光譜數(shù)據(jù)由于受到大氣水分吸收的影響而產(chǎn)生較大波動(dòng)，故未參與數(shù)據(jù)分析。

1.3.2 水稻葉片SPAD 的測(cè)定

利用SPAD-502（Soil Plant Analysis Development）葉綠素儀（日本產(chǎn)）進(jìn)行水稻葉片SPAD 值的測(cè)定。SPAD 的觀測(cè)值已經(jīng)廣泛應(yīng)用于植物葉片葉綠素濃度的測(cè)量。根據(jù)Ling 等[15]的研究，SPAD 值與葉綠素有著很強(qiáng)的正相關(guān)，可以直接表觀葉綠素的含量，且經(jīng)過(guò)轉(zhuǎn)換后的SPAD 值與溶劑萃取葉綠素的光度測(cè)量值平均相差僅6%。因此，SPAD 值可以反映水稻葉片葉綠素的變化情況。由于本試驗(yàn)采集的光譜數(shù)據(jù)為水稻冠層數(shù)據(jù)，而冠層光譜數(shù)據(jù)主要來(lái)源于水稻植株上層的葉片。因此，在進(jìn)行SPAD 數(shù)據(jù)采集時(shí)選取水稻的倒一葉進(jìn)行測(cè)定。為了確保光譜數(shù)據(jù)和SPAD 數(shù)據(jù)之間的關(guān)聯(lián)，SPAD 值的測(cè)量時(shí)間和測(cè)定植株均與冠層光譜的測(cè)定同步。每個(gè)小區(qū)選取3叢水稻，每叢水稻選取2 片未被稻縱卷葉螟啃食的葉片以及一片被啃食過(guò)的葉片（均選取倒一葉），每片葉片測(cè)定上、中、下3 個(gè)部位，取其均值作為該小區(qū)水稻冠層的SPAD 值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用ViewSpec Pro 軟件（ASD 公司）對(duì)光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，輸出原始光譜反射率以及導(dǎo)數(shù)光譜數(shù)據(jù)。利用Matlab R2016a 軟件（美國(guó)），運(yùn)用基于最小二乘法原理的Savitzky-Golay（SG）濾波對(duì)反射率數(shù)據(jù)進(jìn)行適當(dāng)平滑去噪。SG 濾波在有效去除高光譜數(shù)據(jù)噪音的同時(shí)，能保留數(shù)據(jù)中細(xì)微的有效信息，是處理高光譜數(shù)據(jù)最常用的濾波方法。

利用SPSS 20.0（IBM 公司）軟件對(duì)SPAD 值進(jìn)行方差分析和光譜數(shù)據(jù)的相關(guān)分析，對(duì)比不同蟲(chóng)量等級(jí)下，光譜參數(shù)和SPAD 的差異顯著性（P＜0.05）。將植被指數(shù)和三邊參數(shù)作為自變量，SPAD 作為因變量，建立SPAD 的回歸估算模型。采用決定系數(shù)R2比較模型效果。

基于光譜曲線，計(jì)算植被指數(shù)以及三邊參數(shù)。具體包括歸一化植被指數(shù)（NDVI）、綠色歸一化植被指數(shù)（GNDVI）、結(jié)構(gòu)不敏感色素指數(shù)（SIPI）、光化學(xué)植被指數(shù)（PRI）、最優(yōu)土壤調(diào)節(jié)植被指數(shù)（OSAVI）、紅邊歸一化植被指數(shù)（NDVI705）、改進(jìn)紅邊歸一化植被指數(shù)（mNDVI705）、紅邊葉綠素指數(shù)（CIrededge）、綠色葉綠素指數(shù)（CIgreen）、歸一化差分紅邊（NDRE）、美國(guó)陸地葉綠素指數(shù)（MTCL）、紅邊幅值Dλred、紅邊位置λred、紅邊面積Sred、藍(lán)邊幅值Dλblue、藍(lán)邊位置λblue、藍(lán)邊面積Sblue、黃邊幅值Dλyellow、黃邊位置λyellow、黃邊面積Syellow。其計(jì)算公式及文獻(xiàn)來(lái)源如表1 所示。

表1 基于光譜曲線構(gòu)建的植被指數(shù)和三邊參數(shù) Table 1 Vegetation indices and trilateral parameters based on the spectra data

2 結(jié)果與分析

2.1 稻縱卷葉螟為害下水稻冠層高光譜特征

2.1.1 不同生育階段水稻冠層反射率

由圖1 可見(jiàn)，在水稻生育各階段，對(duì)照處理中冠層反射率數(shù)值在可見(jiàn)光波段內(nèi)（400-760nm）均較小，在近紅外波段（760-1000nm）相對(duì)較大；受到稻縱卷葉螟為害的處理，水稻冠層反射率數(shù)值也表現(xiàn)出同樣的特點(diǎn)，但蟲(chóng)害處理與對(duì)照的反射率數(shù)值有明顯差異，僅分蘗期少量波段（731-899nm）和拔節(jié)期小部分波段（814-820nm、897-1000nm）反射率的差異未達(dá)顯著水平，其余波段均達(dá)到了顯著差異（P＜0.05），說(shuō)明水稻冠層光譜能夠體現(xiàn)出不同蟲(chóng)量為害的影響。具體來(lái)說(shuō)，這種影響主要表現(xiàn)為，在近紅外波段，受到為害的水稻反射率均低于對(duì)照，且隨投放蟲(chóng)量的增加反射率依次減小，在投蟲(chóng)量第二大處理（4 級(jí)）中達(dá)到最低；在可見(jiàn)光波段，各蟲(chóng)害 處理的反射率并未呈現(xiàn)依次下降或依次升高的變化規(guī)律，僅表現(xiàn)為在分蘗期-孕穗期蟲(chóng)害處理的反射率低于對(duì)照，在揚(yáng)花期-成熟期蟲(chóng)害處理的反射率高于對(duì)照。可見(jiàn)，受稻縱卷葉螟為害后水稻冠層反射率在不同波段會(huì)受到不同程度的影響。

圖1 不同投蟲(chóng)量處理中水稻主要生育期冠層原始光譜曲線 Fig.1 Original spectrum curves of rice canopy in the main growth periods under different insect load treatments

在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)，不同處理冠層反射率也會(huì)受到生育期的影響。圖1 顯示，對(duì)照處理的水稻冠層光譜在可見(jiàn)光和近紅外波段的反射率變化均表現(xiàn)為：從分蘗期至揚(yáng)花期逐漸增大并在揚(yáng)花期達(dá)到最大值，從揚(yáng)花期至成熟期逐漸減小并在成熟期達(dá)到最小值；不同投蟲(chóng)量處理中冠層反射率數(shù)值大小雖不同，但變化趨勢(shì)與對(duì)照相似。均表現(xiàn)為：在分蘗期-揚(yáng)花期，近紅外波段（760-1000nm）的反射率隨生育進(jìn)程逐漸增大，揚(yáng)花期-成熟期隨生育進(jìn)程逐漸減小。在可見(jiàn)光波段內(nèi)（400-760nm），投蟲(chóng)量小的處理中包括1 級(jí)、2 級(jí)處理，水稻冠層反射率均呈現(xiàn)從分蘗期至揚(yáng)花期逐漸增大，從揚(yáng)花期至成熟期逐漸減小的規(guī)律；而投蟲(chóng)量較大的處理包括3 級(jí)、4 級(jí)處理，其冠層反射率則表現(xiàn)為從分蘗期至揚(yáng)花期逐漸增大并在揚(yáng)花期達(dá)到最大值，但在拔節(jié)期出現(xiàn)小幅下降的情況，揚(yáng)花期后開(kāi)始再次減小，成熟期減至與分蘗期相近；投蟲(chóng)量最大的5 級(jí)從分蘗期至揚(yáng)花期逐漸增大并在揚(yáng)花期達(dá)到最大值，但在孕穗期出現(xiàn)下降的情況，揚(yáng)花期至成熟期逐漸減小，成熟期時(shí)減至低于分蘗期?？梢?jiàn)，生育進(jìn)程也影響著水稻冠層的反射率數(shù)值及其曲線形狀。

2.1.2 不同生育階段水稻冠層光譜參數(shù)

由表2 可見(jiàn)，在水稻各生育階段，對(duì)照處理的紅邊位置在733-735nm，藍(lán)邊位置在519-520nm，黃邊位置在567-570nm；受到稻縱卷葉螟為害的不同處理中，隨著投蟲(chóng)量的增加，紅邊位置呈現(xiàn)不同程度地往短波方向移動(dòng)的趨勢(shì)，即存在“藍(lán)移”現(xiàn)象；藍(lán)邊位置在分蘗期-孕穗期呈現(xiàn)往長(zhǎng)波方向移動(dòng)的趨勢(shì)，即存在“紅移”現(xiàn)象，在揚(yáng)花期-成熟期存在“藍(lán)移”現(xiàn)象；黃邊位置在孕穗期、揚(yáng)花期存在“藍(lán)移”現(xiàn)象，分蘗期、拔節(jié)期、灌漿期和成熟期存在“紅移”現(xiàn)象?？梢?jiàn)，受到稻縱卷葉螟為害后三邊位置會(huì)產(chǎn)生“藍(lán)移”的現(xiàn)象，并且紅邊位置的“藍(lán)移”情況最顯著，藍(lán)邊和黃邊位置則存在部分生育期“紅移”的現(xiàn)象。

對(duì)照處理的紅邊面積在0.23～0.86，藍(lán)邊面積在0.01～0.07，黃邊面積在0.01～0.07；除分蘗期，其余生育階段蟲(chóng)害處理的紅邊面積隨著投蟲(chóng)量的增加逐漸減小；藍(lán)邊面積和黃邊面積未表現(xiàn)出顯著的變化趨勢(shì)?？梢?jiàn)，紅邊面積能夠反映受害程度，藍(lán)邊和黃邊面積對(duì)受害程度的反映不顯著。

在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)，不同處理的“三邊”位置也會(huì)受到生育階段的影響。對(duì)照處理的紅邊位置在分蘗期-孕穗期呈現(xiàn)往長(zhǎng)波方向移動(dòng)的趨勢(shì)，即“紅移”現(xiàn)象，揚(yáng)花期-成熟期呈現(xiàn)往短波方向移動(dòng)的趨勢(shì)，即“藍(lán)移”現(xiàn)象；藍(lán)邊位置和黃邊位置的變化情況不顯著，藍(lán)邊位置往長(zhǎng)波方向移動(dòng)最多的時(shí)期均為孕穗期，黃邊位置則多為灌漿期和成熟期。不同投蟲(chóng)量處理雖變化趨勢(shì)與對(duì)照處理相似，但不同處理間移動(dòng)的幅度略有差異。在分蘗期-孕穗期，紅邊位置表現(xiàn)為4 級(jí)處理的“紅移”幅度最大；藍(lán)邊位置“紅移”幅度在1nm 左右，黃邊位置為1～2nm。在成熟期，4 級(jí)處理的紅邊位置“藍(lán)移”幅度最大，藍(lán)邊位置在揚(yáng)花期2 級(jí)、3 級(jí)的“藍(lán)移”幅度最大；黃邊位置表現(xiàn)為揚(yáng)花期5 級(jí)處理“藍(lán)移”幅度最大?？梢?jiàn)，紅邊位置能夠清晰反映水稻的生長(zhǎng)階段，藍(lán)邊位置和黃邊位置的效果不及紅邊位置。

對(duì)照處理的紅邊面積在拔節(jié)期-灌漿期均大于分蘗期，且拔節(jié)期-揚(yáng)花期逐漸增大并在揚(yáng)花期達(dá)到最大值，成熟期小于分蘗期；藍(lán)邊面積和黃邊面積呈現(xiàn)與紅邊面積相同的變化趨勢(shì)。蟲(chóng)害處理與對(duì)照的變化趨勢(shì)相似，具體表現(xiàn)為：在揚(yáng)花期1 級(jí)處理的面積以及增幅最大，在成熟期4 級(jí)處理的面積最??；在揚(yáng)花期藍(lán)邊和黃邊面積3 級(jí)處理的面積及增幅最大，成熟期時(shí)1 級(jí)處理的藍(lán)邊面積最小，4 級(jí)和5 級(jí)處理的黃邊面積最小?？梢?jiàn)，隨著生育階段的推進(jìn)，三邊面積先增大后減小。

2.2 稻縱卷葉螟為害下水稻葉片葉綠素相對(duì)含量估算

2.2.1 不同蟲(chóng)量處理水稻SPAD 變化特征

由圖 2 可見(jiàn)，對(duì)照處理的葉綠素相對(duì)含量（SPAD）從分蘗期至揚(yáng)花期逐漸升高，揚(yáng)花期達(dá)到最高值，從揚(yáng)花期后逐漸降低，成熟期降至最低值；各蟲(chóng)害處理SPAD 的變化趨勢(shì)與對(duì)照相似，但不同投蟲(chóng)量處理間存在差異，具體表現(xiàn)為：投蟲(chóng)量較少的1級(jí)、2 級(jí)處理與對(duì)照處理呈現(xiàn)相似的變化趨勢(shì)，但在拔節(jié)期出現(xiàn)小幅降低的情況；投蟲(chóng)量較多的3 級(jí)、4級(jí)處理從拔節(jié)期至孕穗期均呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)，孕穗期后開(kāi)始升高，揚(yáng)花期時(shí)升至最大值，揚(yáng)花期后再次降低，成熟期降至最低值；投蟲(chóng)量最多的5 級(jí)處理SPAD 同樣在拔節(jié)期小幅降低，但孕穗期升至最高值，此后逐漸降低，至成熟期最低。可見(jiàn)，投蟲(chóng)量的不同將導(dǎo)致水稻SPAD 值在整個(gè)觀測(cè)期內(nèi)呈現(xiàn)不同的變化趨勢(shì)。

表2 各處理水稻冠層光譜曲線的三邊參數(shù) Table 2 Trilateral parameters of rice canopy spectra curves under different treatments

從圖2 還可發(fā)現(xiàn)，不同投蟲(chóng)量等級(jí)間水稻SPAD值的差異達(dá)到了顯著水平（P＜0.05），且隨著生育階段的推進(jìn)，不同處理間的差異增大，其中灌漿期和成熟期的差異最大。對(duì)照處理的葉綠素相對(duì)含量（SPAD）在39.30～51.20，與對(duì)照相比，受害的水稻SPAD 大多低于對(duì)照，僅分蘗期和孕穗期時(shí)1 級(jí)處理的SPAD 值略高于對(duì)照。隨著投蟲(chóng)量的增多，SPAD值逐漸下降，其中4 級(jí)處理的降幅最大，且降幅隨著生育階段推進(jìn)逐漸增大，在灌漿期時(shí)降幅最大?？梢?jiàn)，隨著投蟲(chóng)量的增加水稻SPAD 值逐漸降低。

圖2 不同生育期各處理水稻葉片葉綠素相對(duì)含量（SPAD）比較 Fig.2 Comparison of SPAD values of rice leaves at each growth stage among different treatments

2.2.2 葉片SPAD 值與光譜數(shù)據(jù)和植被指數(shù)相關(guān)性分析

將水稻整個(gè)生育期的SPAD 值與原始光譜、導(dǎo)數(shù)光譜分別進(jìn)行相關(guān)性分析（圖3）。由圖3 可見(jiàn)，在可見(jiàn)光的紫-橙光波段（400-623nm），SPAD 與原始光譜反射率呈弱的正相關(guān)，部分紅光波段（624-680nm）為弱的負(fù)相關(guān)，部分紅光波段（712-760nm）以及近紅外波段（761-1000nm）為顯著正相關(guān)（P＜0.05）。SPAD 值與導(dǎo)數(shù)光譜在部分綠波段（501-536nm）、部分紅波段（690-758nm）以及部分近紅外波段（761-793nm）呈顯著正相關(guān)，在黃-紅波段（554-659nm）二者呈顯著負(fù)相關(guān)。

圖3 水稻冠層光譜反射率與SPAD 的相關(guān)性 Fig. 3 Correlation between spectral reflectance of rice canopy and SPAD values

利用上述相關(guān)性達(dá)到顯著水平的光譜波段計(jì)算 植被指數(shù)和三邊參數(shù)，并分別與SPAD 值進(jìn)行相關(guān)性分析（表3）。其中SIPI 和黃邊位置與SPAD 值呈顯著負(fù)相關(guān)，其余參數(shù)均呈顯著正相關(guān)。大部分指數(shù)與SPAD 值都具有很強(qiáng)的相關(guān)性，達(dá)到了極顯著水平（P＜0.01），尤以NDVI、NDVI705、紅邊位置與SPAD值的相關(guān)性較好，相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值均達(dá)到了0.80以上。GNDVI、OSAVI、mNDVI705、NDRE 與SPAD的相關(guān)系數(shù)也達(dá)到0.70 以上。因此，可利用這些相關(guān)性較強(qiáng)的植被指數(shù)與三邊參數(shù)建立模型，對(duì)稻縱卷葉螟為害下水稻SPAD 值進(jìn)行估算。

2.2.3 水稻葉片SPAD 估算模型

分別將整個(gè)生育期的植被指數(shù)作為自變量，包括NDVI、OSAVI、NDVI705、mNDVI705、NDRE、紅邊位置，將整個(gè)生育期的SPAD 值作為因變量，建立水稻全生育期SPAD 值的單因子估算模型（表4）。分別選擇常用的指數(shù)函數(shù)、線性函數(shù)、多項(xiàng)式函數(shù)以及對(duì)數(shù)函數(shù)進(jìn)行擬合，并比較估算模型的決定系數(shù)R2。由表4 可見(jiàn)，水稻全生育期SPAD 值估算模型的R2基本在0.60 以上，表明用光譜參數(shù)進(jìn)行SPAD 值的估算方法是可行的。NDVI 指數(shù)和多項(xiàng)式模型以及NDVI705的多項(xiàng)式模型的擬合效果較好，R2達(dá)到了0.70 以上。其中NDVI 的指數(shù)模型最高，R2為0.72。在多元逐步回歸模型中，NDVI 和NDRE 進(jìn)入模型，R2同樣達(dá)到了0.70 以上。可見(jiàn)，NDVI 和帶紅邊反射率的模型均可用于估算SPAD，且具有較理想的效果。

表3 植被指數(shù)、三邊參數(shù)與SPAD 值的相關(guān)關(guān)系(n=60) Table 3 Correlation between vegetation indices, trilateral parameters and SPADvalues(n=60)

表4 基于水稻冠層光譜參數(shù)的SPAD 值估算模型 Table 4 Estimation models of SPADvalues based on rice canopy spectral parameters

（續(xù)表）

3 結(jié)論與討論

3.1 討論

本研究對(duì)全生育期水稻光譜進(jìn)行研究，而以往的相關(guān)研究多僅針對(duì)單個(gè)生育期進(jìn)行。孫紅等[14]對(duì)抽穗期稻縱卷葉螟為害下的光譜特征的研究表明，在可見(jiàn)光波段，受害程度低的反射率低于對(duì)照，受害程度高的反射率則高于對(duì)照。這與本研究得出結(jié)果相似。而黃建榮等[8]認(rèn)為不同為害程度下分蘗期水稻單葉反射率不僅在近紅外波段的反射率隨為害程度的加深逐漸下降，綠光波段反射率也隨為害程度加深而逐漸下降，紅光波段反射率則隨為害程度加深逐漸增大。與之產(chǎn)生差異的主要原因可能有兩點(diǎn)：其一，本研究為冠層光譜，文獻(xiàn)中為單葉光譜，二者尺度有明顯的差異；其二，冠層光譜采集時(shí)天氣條件多變，土壤背景會(huì)有一定影響。但無(wú)論是冠層光譜或是單葉光譜，均能通過(guò)光譜的變化情況反映作物的長(zhǎng)勢(shì)變化。

本研究發(fā)現(xiàn)，稻縱卷葉螟為害對(duì)水稻冠層光譜反射率的影響，主要表現(xiàn)為隨著投蟲(chóng)量的增多，近紅外波段的光譜反射率逐漸下降。這主要是因?yàn)樵谑艿降究v卷葉螟為害后，水稻葉片會(huì)被幼蟲(chóng)啃食因而出現(xiàn)“白斑”，降低了水稻葉面積指數(shù)和葉片葉綠素含量。進(jìn)一步表明光譜與葉綠素含量具有緊密相關(guān)性[28-29]，通過(guò)光譜信息能夠反映出作物葉綠素的變化情況。其中4 級(jí)處理（300 頭·百株-1）的近紅外波段反射率在所有處理中最低。這可能是因?yàn)楸驹囼?yàn)采用蟲(chóng)網(wǎng)將水稻與外界隔離，投放的稻縱卷葉螟幼蟲(chóng)將在網(wǎng)內(nèi)進(jìn)行生長(zhǎng)和繁殖。在水稻分蘗初期，當(dāng)幼蟲(chóng)蟲(chóng)量達(dá)到一定程度時(shí)（如400 頭·百株-1），水稻生長(zhǎng)速度小于幼蟲(chóng)取食速度，部分幼蟲(chóng)由于無(wú)法獲得足夠的食物而死亡，因此在水稻生長(zhǎng)后期，該等級(jí)下的蟲(chóng)量反而偏低，水稻長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)于4 級(jí)，從而也造成該等級(jí)在近紅外波段的反射率有所上升。

本研究還發(fā)現(xiàn)，受到稻縱卷葉螟為害后，紅邊位置、藍(lán)邊位置和黃邊位置均發(fā)生“藍(lán)移”，可以反映出作物受害情況。不僅受稻縱卷葉螟為害，在其它脅迫類型下光譜的三邊參數(shù)也會(huì)產(chǎn)生類似的變化規(guī)律。沙依然·外力等[30]的研究表明，受到干旱為害后水稻紅邊位置存在“藍(lán)移”現(xiàn)象。朱懷衛(wèi)等[31]研究表明，隨著UV-B 的增強(qiáng)，水稻光譜紅邊位置發(fā)生“藍(lán)移”。而當(dāng)作物長(zhǎng)勢(shì)較好或生長(zhǎng)旺盛時(shí)則會(huì)發(fā)生“紅移”現(xiàn)象[32]。本研究還發(fā)現(xiàn)，三邊參數(shù)中紅邊參數(shù)反映稻縱卷葉螟的為害效果優(yōu)于藍(lán)邊和黃邊參數(shù)。這是因?yàn)镾PAD 與導(dǎo)數(shù)光譜的紅邊位置顯著相關(guān)，紅邊位置相比其它三邊參數(shù)更能反映作物受害的變化情況[33-34]。

本研究對(duì)全生育期水稻葉綠素相對(duì)含量（SPAD）進(jìn)行觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)隨著投蟲(chóng)量的增加SPAD 值逐漸降低。但投蟲(chóng)量最高的5 級(jí)處理的SPAD 值并未依次低于4 級(jí)處理，反而4 級(jí)處理為最低值，其原因與光譜類似。在稻縱卷葉螟為害初期，SPAD 值下降幅度較小。剛放入稻縱卷葉螟時(shí)若受到輕微的蟲(chóng)害，如1 級(jí)處理，反而使得SPAD 值略高于對(duì)照處理。這與李梅等[35]對(duì)馬鈴薯晚疫病的研究結(jié)果相似。這可能是因?yàn)榈究v卷葉螟幼蟲(chóng)投放時(shí)間尚短，幼蟲(chóng)對(duì)水稻的為害處于水稻自我補(bǔ)償能力范圍以內(nèi)，輕微的蟲(chóng)害不僅能被水稻抵御，還能略微促進(jìn)水稻的生長(zhǎng)。有研究表明，孕穗期水稻受到輕微干旱脅迫，復(fù)水后SPAD 值上升幅度大于對(duì)照處理[36]。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨著時(shí)間的推移，SPAD 值的下降幅度增加，其中在灌漿期降幅最大。前人也有相似的研究結(jié)果。胡華冉等[37]的研究表明，受到Na2CO3和NaHCO3為害的大麻幼苗SPAD 值均低于對(duì)照，并且隨著濃度的提高SPAD 值逐漸減小。李凱偉等[38]的研究表明，隨著寡照為害時(shí)間加長(zhǎng)，葡萄葉片的SPAD 值逐漸降低。

本研究發(fā)現(xiàn)在整個(gè)光譜波段范圍內(nèi)（350-1000nm），綠波段（501-536nm）、黃-紅波段（554-659nm）、紅波段（690-758nm）以及近紅外波段（761-1000nm）與SPAD 的相關(guān)性較好，說(shuō)明它們能夠有效反映SPAD 值的變化情況，或許可以作為稻縱卷葉螟為害下的敏感波段。在所有的植被指數(shù)中，NDVI、NDVI705、紅邊位置與SPAD 值的相關(guān)性較好，估算模型的精度也較高，其中NDVI 的指數(shù)模型效果最理想。這可能是因?yàn)榈究v卷葉螟為害水稻后，會(huì)造成葉綠素含量的變化，同時(shí)幼蟲(chóng)啃食時(shí)將葉片卷起，葉面積會(huì)減小，啃食嚴(yán)重時(shí)葉片幾乎僅剩表皮和葉脈，因此，也會(huì)影響葉面積指數(shù)。而NDVI 也同時(shí)能夠反映冠層葉面積的變化情況，因此對(duì)稻縱卷葉螟的為害更為敏感。黃建榮的研究結(jié)果也表明，孕穗期時(shí)基于稻縱卷葉螟為害的水稻受害程度估算模型也以NDVI 模型準(zhǔn)確率最高[39]。

本研究基于與葉綠素相對(duì)含量（SPAD）相關(guān)性較強(qiáng)的光譜波段構(gòu)建估算模型，模型精度較高，表明利用高光譜數(shù)據(jù)建立稻縱卷葉螟為害下水稻葉綠素相對(duì)含量估算模型的方法可行。模型通過(guò)水稻冠層光譜數(shù)據(jù)估算葉綠素相對(duì)含量，可以反映稻縱卷葉螟為害下水稻的生長(zhǎng)情況，與傳統(tǒng)破壞性采樣后用丙酮等試劑提取葉綠素含量的方法[6]相比更為快速、瞬時(shí)、無(wú)損，并且該模型可用于水稻全生育期的估算，與一般單生育期估算模型[40-41]相比更具普適性。此外，模型還建立了宏觀的冠層尺度與微觀的葉片尺度之間的聯(lián)系，并取得了較好的結(jié)果。前人研究也表明，冠層光譜也可用于葉片尺度的參數(shù)估算。孫小香等[42]利用水稻冠層光譜預(yù)測(cè)葉片SPAD，精度達(dá)0.80；Singh 等[43]利用冠層反射率評(píng)價(jià)甜高粱生長(zhǎng)、葉片氮含量和葉綠素含量，結(jié)果表明由595nm 與1676nm、595nm 與508nm 的反射率組成的簡(jiǎn)單比值模型預(yù)測(cè)葉片N 濃度和葉綠素含量的精度最大。由此說(shuō)明冠層光譜雖然包含了一些背景和其它葉片的信息，但依然能夠反映出葉綠素的變化情況。與實(shí)驗(yàn)室環(huán)境相比，基于冠層的光譜反射率信息雖然更為復(fù)雜，但更接近野外田間的實(shí)際情況，更利于推廣至田間的觀測(cè)。為了完善田間的估算模型，后續(xù)將開(kāi)展成像光譜的試驗(yàn)研究，以去除不同部位葉片和背景的信息，進(jìn)一步提高基于稻縱卷葉螟為害下水稻SPAD 估算模型的準(zhǔn)確性。

3.2 結(jié)論

（1）隨著投蟲(chóng)量的增加，水稻冠層光譜反射率在近紅外波段逐漸下降，4 級(jí)處理（300 頭·百株-1）的反射率最低。在分蘗期-孕穗期，蟲(chóng)害處理可見(jiàn)光波段的反射率低于對(duì)照，揚(yáng)花期-成熟期則高于對(duì)照。

（2）隨著投蟲(chóng)量的增加，紅邊位置發(fā)生了明顯的“藍(lán)移”。

（3）葉綠素相對(duì)含量（SPAD）隨投蟲(chóng)量的增加逐漸降低，4 級(jí)處理最低。

（4）利用相關(guān)性較好的植被指數(shù)與三邊參數(shù)構(gòu)建模型，可用于SPAD 的估算，其中NDVI 的指數(shù)模型估算效果最優(yōu)。