劉持祥
摘要:隨著小麥?zhǔn)斋@指數(shù)的提高,高光效育種將是小麥產(chǎn)量進(jìn)一步提高的主要育種手段,通過分析210份小麥材料拔節(jié)期、抽穗期、灌漿后期3個(gè)生理階段的光合生理特性和葉綠素?zé)晒馓匦裕接懥诵←湶煌夂现笖?shù)和葉綠素?zé)晒庵笖?shù)相互之間的相關(guān)關(guān)系,以期為小麥高光效育種提供一些理論依據(jù)。
關(guān)鍵詞:小麥 光合特性 熒光參數(shù)
一、材料與方法
(一)材料
供試材料共210 份,主要包括黃淮冬麥區(qū)、北方冬麥區(qū)等小麥品種,其中部分為正在參加區(qū)域試驗(yàn)的參試品種,也包括少部分最新育成的品種和高代品系。
(二)材料種植
所有小麥材料均種植在山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院棉花研究所小麥旱地育種田內(nèi),雙行種植,行長10m,行距20 cm,3次重復(fù),完全隨機(jī)排列。施底肥尿素225 kg/hm2,磷肥225 kg/hm2。整個(gè)生育期不進(jìn)行人工補(bǔ)水。
(三) 小麥光合性能的測量
小麥光合性能的測試在小麥的拔節(jié)期、抽穗期和灌漿后期分別進(jìn)行測定,拔節(jié)期采用小麥的倒三葉,抽穗期和灌漿后期采用旗葉進(jìn)行小麥光合性能的測試,測試儀器為Lcpro-SD光合測定儀,測試時(shí)光源采用儀器自帶的紅藍(lán)光光源,光照強(qiáng)度設(shè)定在1300 mol/(m2· s),氣源為大田上方3 m處的空氣。每個(gè)品種(系)測試5株,測試時(shí)間在8:00—11:30和14:00—17:30之間進(jìn)行。
(四)小麥葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測量
同光合測定一樣,小麥的拔節(jié)期采用倒三葉、抽穗期采用旗葉進(jìn)行小麥葉綠素?zé)晒庑阅艿臏y試,測試儀器采用OS-30P 熒光測定儀,每個(gè)品種(系)測試5 株,先用夾子夾住葉片暗反應(yīng)20 min 后進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測試。
(五) 數(shù)據(jù)處理
測試結(jié)果采用PASW Statistics 18 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和顯著性檢驗(yàn)。
二、 結(jié)果與分析
(一) 小麥不同發(fā)育時(shí)期的熒光參數(shù)分析
初始熒光F0是PSⅡ反應(yīng)中心全部開放即QA(PSⅡ反應(yīng)中心的電子受體)全部氧化時(shí)的熒光水平,PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活則引起F0的增加,因此可根據(jù)F0的變化推測反應(yīng)中心的狀況和可能的光保護(hù)機(jī)制[8]。從表2 可以看出,小麥品種抽穗期初始熒光F0的平均值為40.5,遠(yuǎn)低于小麥品種拔節(jié)期初始熒光F0的平均值91.9,說明抽穗期比拔節(jié)期麥苗的光系統(tǒng)(PSⅡ)反應(yīng)中心有更高的活性和光合能力,同時(shí)也驗(yàn)證了抽穗期小麥的生理活動(dòng)更劇烈;而PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm其平均值在拔節(jié)期和抽穗期都達(dá)到了0.82,接近非逆境條件下的值0.85,但是小麥在抽穗期其PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量Fv/Fm變異范圍更大,最低達(dá)到了0.75,說明小麥在抽穗期逆境環(huán)境對(duì)小麥的生長影響更大。
(二)小麥光合參數(shù)的相關(guān)性分析
光合速率是描述光合作用最重要的參數(shù)之一,光合速率的大小受氣孔和非氣孔等多種條件因素的影響。從表3 可以看出,不論是在拔節(jié)期、抽穗期,還是在灌漿后期,葉面溫度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、初始熒光、最大熒光等性狀都和光合速率呈顯著或極顯著相關(guān);另外從表3 還可以看出,光合速率在3個(gè)生育時(shí)期都和葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān),而從表1可知,測定的3 個(gè)時(shí)期葉面溫度的最低值為18.4℃,因此推斷小麥的光合最適溫度在20℃左右。小麥光合速率和氣孔導(dǎo)度在3 個(gè)時(shí)期都達(dá)到了極顯著正相關(guān),且在灌漿后期達(dá)到了0.862的正相關(guān),說明氣孔導(dǎo)度對(duì)光合作用的影響巨大,另外從光合速率和蒸騰速率的正相關(guān)可以看出,蒸騰作用加大了植物營養(yǎng)養(yǎng)分的輸送,提高了光合效率。從表3 還可以看出,在拔節(jié)期和灌漿后期,光合速率和蒸騰速率都與胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān),一方面說明在拔節(jié)期和灌漿后期,光合作用的加強(qiáng)引起了小麥胞間CO2 濃度的降低,增加大氣中的CO2濃度和提高小麥葉片氣孔的氣體交換可以增加小麥的光合速率,另一方面說明小麥在這兩個(gè)生育時(shí)期光合速率的變化主要源于非氣孔因素,而在小麥抽穗期,葉片生理活動(dòng)的加劇,氣孔因素有可能加大,與非氣孔因素重迭引起光合速率與胞間CO2濃度相關(guān)性不顯著。
葉面溫度與蒸騰速率呈正相關(guān)說明葉面溫度的提高可引起小麥蒸騰作用的增強(qiáng),蒸騰作用的增強(qiáng)有利于小麥葉片內(nèi)部溫度的平衡,減小溫度升高對(duì)光系統(tǒng)可逆損傷的發(fā)生。從表3 可以看到,葉面溫度與胞間CO2濃度在小麥的3 個(gè)生理時(shí)期都呈極顯著負(fù)相關(guān),胞間CO2濃度和蒸騰速率在小麥拔節(jié)期和灌漿后期也呈極顯著負(fù)相關(guān),其機(jī)理需進(jìn)一步研究。氣孔導(dǎo)度與葉面溫度呈極顯著負(fù)相關(guān),有可能在較高溫度下,溫度增加刺激了氣孔收縮。氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度和蒸騰速率呈正相關(guān)說明氣孔的張開有利于葉片氣體的交換和水蒸氣的擴(kuò)散,另一方面從表3 也可以看到,在小麥的灌漿后期氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度正相關(guān)未達(dá)到顯著水平,說明這一時(shí)期葉片的生理活性有所降低,植物控制葉片氣孔開關(guān)的能力減弱。
(三)小麥拔節(jié)期和抽穗期光合與熒光參數(shù)的相關(guān)性分析
初始熒光是光系統(tǒng)(PSⅡ)反應(yīng)中心處于完全開放時(shí)的熒光產(chǎn)量,它與葉片葉綠素濃度有關(guān)。從表4 可以看出,在拔節(jié)期初始熒光與葉面溫度、最大熒光呈極顯著正相關(guān),和氣孔導(dǎo)度、光合速率、PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。在抽穗期初始熒光和蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度達(dá)到了極顯著和顯著負(fù)相關(guān)。最大熒光在拔節(jié)期與葉面溫度呈極顯著正相關(guān),與氣孔導(dǎo)度、光合速率呈極顯著負(fù)相關(guān);在抽穗期與蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和光合速率都達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān)。綜上所述,認(rèn)為小麥抽穗期的光合生理活性更易受環(huán)境條件的影響,應(yīng)加強(qiáng)這一時(shí)期對(duì)高光效品種的選育,提高品種光合效率的穩(wěn)定性。PSⅡ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量主要和小麥的抗逆性有關(guān),在逆境環(huán)境下最大光化學(xué)量子產(chǎn)量值顯著降低,從表4 看出最大光化學(xué)量子產(chǎn)量在抽穗期與光合速率達(dá)到了極顯著負(fù)相關(guān),其機(jī)理需進(jìn)一步探討。
參考文獻(xiàn):
[1] 劉兆曄,于經(jīng)川,楊久凱,等.小麥生物產(chǎn)量, 收獲指數(shù)與產(chǎn)量關(guān)系的研究[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2006,22(2):182-184.