高萌萌,王蘭明,李 安,盧 彤,陳 曦,李良濤
(河北工程大學,河北 邯鄲 056001)
藤本植物是一個特殊的植物類群,主要特征是利用喬木或其他植物通過纏繞、吸附、勾搭等形式攀上森林冠層。它們是熱帶森林和溫熱帶森林最明顯的區(qū)別之一,因為在熱帶森林中藤本植物分布較多,而在溫帶森林中則相對稀少[1],這也是眾多藤本植物研究主要集中在熱帶森林分布的主要原因。近些年來,國內外針對藤本種質資源、多樣性指數(shù)、生態(tài)習性等方面開展了調查[2-3],也對藤本植物遺傳特性、基因特性、系統(tǒng)發(fā)育多樣性等方面進行深入探究[4-5],為藤本植物多樣性的研究提供理論依據(jù),也為藤本植物在園林中的應用打下基礎[6]。
武安國家森林公園位于河北省西南部,是我國南北植物分布的交匯處,該地區(qū)植被類型多樣,生物多樣性較為豐富,其得天獨厚的地理和水利條件,形成了年降雨豐沛、氣候宜人的天然寶地。但關于該地區(qū)藤本植物研究匱乏,學者探訪本地區(qū)植物資源時,對藤本植物的關注度不夠,導致藤本植物研究仍處于空白狀態(tài),這極不利于本地區(qū)藤本植物的開發(fā)利用。因此,通過對本地區(qū)藤本植物的研究,可為將來藤本植物科普、宣傳、利用提供參考。
河北武安國家森林公園地處太行山南段,北臨河北邢臺,西至山西左權。地理坐標為113°45'~114°22',36°28'~37°01',東西長55.5 km,南北寬60.5 km,總面積1 811 km2,海拔87~1 898.4 m[7]。該區(qū)為溫帶大陸性氣候,季節(jié)明顯,溫度變化幅度為-19.9℃~42.5℃,年均降水量411.9~738.4 mm,降水量由西北向西南坡度式減少[8]。該區(qū)域分布有國家二級保護植物緣毛太行花(Taihangiarupestrisvar.ciliata)、野大豆(GlycinesojaSieb.etZucc)等多種古老植物種類,植被類型豐富,地形多樣。
在調查區(qū)域內,通過2017、2018兩年的時間分別對梁溝、長壽村、墳峧、七步溝、太行花溪谷等11個村落進行實地踏查,并在關鍵節(jié)點設置分不同坡向、不同生境條件、不同海拔的樣方用于武安國家森林公園野生藤本植物多樣性的統(tǒng)計。在此基礎上結合河北植物志[9-11]和趙一凡等人研究結果[12-14],反復論證檢驗,將野生藤本劃分為草質藤本、木質藤本、藤狀灌木[15]。對于備受爭議的藤狀灌木,筆者認為雖然該類灌木的攀援習性不穩(wěn)定,但其作為木本自支持植物與木質纏繞藤本的中間過渡型[16],是符合或傾向藤本植物諸多特征的。故在此文中將藤狀灌木單獨列出進行物種組成分析,將調查到的野生藤本植物總名錄按照科屬種、生活習性、區(qū)系類型、攀援方式、種子類型等6個方面進行詳細分析。結合園林應用研究,為該區(qū)野生藤本植物在園林中的應用提供參考。
通過野外實地調查及文獻查閱,結果表明:該區(qū)域野生藤本植物共計27科53屬92種,多數(shù)科僅有1屬1種(表1)。說明該區(qū)域藤本植物資源相對豐度較小,種類單一。單子葉植物僅有3科3屬7種,占總種數(shù)的7.61%;雙子葉植物24科50屬85種,占總種數(shù)的92.39%(表2)。由此可見,雙子葉植物是構成該區(qū)藤本植物的主要類型,單子葉植物種群優(yōu)勢不明顯。草質藤本共計55種,遠多于木質藤本和藤狀灌木,在種級水平上,草質藤本的多樣性優(yōu)勢明顯。
以科為單位所包含的種數(shù)統(tǒng)計結果顯示(表3),本區(qū)域藤本植物最豐富的是葫蘆科(Cucurbitaceae,12種)和豆科(Leguminosae,11種)。其中葫蘆科以10屬12種位居第一,豆科以6屬11種位居第二,分別占總種數(shù)的13.04%和11.96%;單種科的分布范圍極廣,有19科19種,占總種數(shù)的20.65%,代表科有馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、大麻科(Cannabaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等。這表明本區(qū)域內野生藤本植物種類的分布相對集中在少數(shù)科,說明種類的分化與系統(tǒng)的演化有較密切的關系。
以屬為單位所包含的種數(shù)統(tǒng)計結果顯示(表3),本區(qū)域內藤本植物沒有超過10種以上的屬,包含有6~10種的屬有鵝絨滕屬(Cynanchum,7種)、鐵線蓮屬(Clematis,6種),分別占總種數(shù)的13.21%和11.32%;此外有16屬包含2~5種。這18屬共計包含植物57種,占總種數(shù)的61.96%;其余的35屬則為單屬單種藤本植物,占總種數(shù)的38.04%。這說明武安國家森林公園單種屬數(shù)量大,是該區(qū)域內植物區(qū)系多樣性的重要保障[17],也間接證明該區(qū)域是植物進化起源過度的關鍵節(jié)點。
表1 武安國家森林公園藤本植物科、屬、種的組成
按藤本植物生活型修訂系統(tǒng)[18]和丹麥植物學家Raunkiae對植物生活型分類標準,將武安國家森林公園野生藤本植物生活型組成進行分類和分析(表4)。
由表4可知,高位芽植物有33種,占總種數(shù)的35.89%,這其中大部分是木質藤本和藤狀灌木,如軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)、律葉蛇葡萄(Ampelopsishumulifolia)、太行鐵線蓮(Clematiskirilowii)等,表明木質藤本在該區(qū)域藤本植物組成中占有重要地位;其余地上芽植物5種、地下芽植物12種、地面芽植物16種,分別占總種數(shù)的5.43%、13.04%、17.39%;1年生植物26種,占總種數(shù)的28.26%。
按藤本植物的攀援類型分類,纏繞類和卷曲類的藤本數(shù)量比例較高,分別為35種、38種,占總種數(shù)的38.04%、41.30%,卷曲類又可分為葉柄卷曲類(9種,9.8%)、卷須類(29種,31.52%),卷須類占藤本總種數(shù)的1/3,可見其重要性。剩下依次為搭靠類、吸固類,分別為15種、4種,占16.30%、4.30%??梢?,武安國家森林公園內藤本植物攀援類型多樣,是其為適應本地區(qū)生境條件經過漫長時間進化的結果。
依據(jù)植物的觀賞特性,將藤本植物劃分為觀葉、觀花、觀果、觀莖4種類型。數(shù)量和占比分別為觀葉藤本(88種,95.65%)、觀花植物(38種,41.30%)、觀果植物(53種,57.61%)、觀莖植物(6種、6.52%)(表5)??梢?,藤本植物在觀賞特性上具有得天獨厚的優(yōu)勢,雖然其花、莖與葉、型、果對比,觀賞特性不突出,但多數(shù)情況下同一植物同時具有2種或2種以上的觀賞特性,這與顏立紅等結論一致[19]。
表2 武安國家森林公園藤本植物分類及數(shù)量特征
表3 武安國家森林公園藤本植物不同科、屬所含種數(shù)
表4 武安國家森林公園藤本植物生活型分析
在植物分類學上,屬的形態(tài)特征相對比較穩(wěn)定,也有比較穩(wěn)定的分布區(qū),故以屬為單位,按照吳征鎰的中國種子植物屬的分布區(qū)類型,對該地區(qū)藤本植物區(qū)系進行分類[20]。結果顯示,本區(qū)域內藤本植物區(qū)系包含11個分布區(qū)類型和2個亞型(表6)。
其中優(yōu)勢分布類型為泛熱帶分布,包含13屬30種,如鵝絨藤屬(Cynanchum)、薯蕷屬(Dioscorea)等,其余依次為北溫帶分布8屬13種,分別占總種數(shù)的15.09%、14.13%,如葎草屬(Humulus)、葡萄數(shù)(Vitis)等;東亞和北美洲間斷分布7屬11種,分別占總種數(shù)的13.21%、11.96%,如紫藤屬(Wisteria)、蛇葡萄屬(Ampelopsis)等;世界分布4屬11種,分別占總種數(shù)的7.55%、11.96%,如鐵線蓮屬(Clematis)等;熱帶亞洲至熱帶非洲分布4屬6種,分別占總種數(shù)的7.55%、6.52%,如杠柳屬(Periploca)、赤瓟屬(Thladiantha)。由此表明,武安國家森林公園野生藤本植物區(qū)系分布中熱帶屬性占絕對優(yōu)勢,而其中泛熱帶成分占據(jù)主導地位,其余熱帶成分所占比重較小,但依然對熱帶區(qū)系有不可忽視的作用。這與本地區(qū)是亞熱帶向溫帶地區(qū)過渡的重要指征相符合;從整體區(qū)系分布情況看,武安國家森林公園所在地周圍有眾多村莊,藤本植物長期受人為干擾影響,單種屬所占比例較大,造成該地區(qū)植物區(qū)系構成類型復雜,相互關聯(lián),既具有多樣性的特征,也兼顧生態(tài)功能顯著的優(yōu)勢。
表5 武安國家森林公園藤本植物觀賞性分析
注:B為藤狀灌木;H為草質藤本;L為木質藤本。同一藤本植物具有2種或2種以上觀賞類型時分別重復計入對應的項目中。
參考Spjut的果實類型系統(tǒng)[21],依據(jù)Flora of China 中果實分類特征,將研究區(qū)藤本植物的果實劃分為蒴果、莢果、瓠果、瘦果、蓇葖果、堅果、翅果、漿果、核果9種類型,除核果、漿果為肉果外其余均為干果[22]。武安國家森林公園野生藤本植物共計92種,果實類型如表7所示,結果表明,藤本果實類型無明顯優(yōu)勢。按肉果和干果統(tǒng)計,肉果為18種,占總種數(shù)的19.57%,干果為74種,占總種數(shù)的80.43%,進一步表明該地區(qū)干果為優(yōu)勢果。木質藤本果實以漿果為主(16種,76.19%),其主要傳播方式為動物傳播,動物將柔軟、多汁的果實吞下,再通過排泄方式傳播。草質藤本與藤狀灌木無明顯優(yōu)勢種實類型,其傳播方式多樣化,如以鐵線蓮為代表的風轉播方式或以野大豆為代表的自體彈射散布傳播。
表6 武安國家森林公園藤本種子植物屬的地理分布類型及變型
藤本植物的可塑性強,其特殊的生長特性,可使其占地面積少、覆蓋面積廣。當前,藤本植物的無性繁殖技術日趨成熟,繁殖速度加快,生長周期縮短。又因其多樣化的攀援方式,可應用到庭院籬欄、城市垂直建筑、立體空間綠化、公路護坡等地方,藤本植物綠化模式能將其成本低、管護少、適應各式惡劣天氣的優(yōu)勢發(fā)揮到極致,例如在公路護坡上應用廣泛的野葛(Puerariamontanavar.lobata),不僅起到綠化效果,還可以防止水土流失、涵養(yǎng)水源[23]。在本區(qū)域的律葉蛇葡萄(Ampelopsishumulifolia)也具有此類優(yōu)點,具有開發(fā)價值。同時,藤本植物還具有較高的觀賞價值,在攀援條件的輔助下,藤本植物從觀花、觀葉、觀莖、觀果方面展示其豐富的觀賞優(yōu)勢。例如在園林中已經廣泛應用的紫藤(Wisteriasinensis),花型優(yōu)美、枝干獨特、葉片密實等優(yōu)點[24]。在本區(qū)域的太行鐵線蓮(Clematiskirilowii)觀賞價值極高,可引種栽培到庭院觀賞。此外,藤本植物還具有較高的藥用價值,此次調查結果中還發(fā)現(xiàn)大量清熱解毒類、祛濕類、降壓類、滋補類藤本植物。近些年來有關學者持續(xù)關注的南蛇藤(Celastrusorbiculatus)因含有抗癌物質而被廣泛關注[25,26]。毛茛科藤本植物多數(shù)具有毒,將其應用于農作物生物防治的套種,可做進一步研究[26]。
表7 武安國家森林公園藤本植物果實類型
武安國家森林公園共有藤本植物27科53屬92種,其中雙子葉植物具有明顯優(yōu)勢,單子葉植物較少。藤本植物在科以下變異較大,是該區(qū)域藤本植物種類多樣性的重要指征[27],這與本區(qū)域內降雨量集中,溫濕度變化集中有著重要的關系。一些熱帶屬性較強的植物在本區(qū)域內分布、生存、繁衍,也有人為原因造成的植物逸生,加之其復雜的環(huán)境和特殊的地理位置,也有可能出現(xiàn)植物的分化和特化[17]。就攀援方式而言,纏繞類和卷曲類是本地區(qū)藤本植物主要的攀援形式,分別占總種數(shù)的38.04%、41.30%;作為藤本基礎的生存繁衍方式,攀援的多樣性豐富了整個生態(tài)系統(tǒng)的生存方式,也是武安國家森林公園復雜的地理環(huán)境和特殊的氣候類型等諸多因素長期綜合作用的結果。本區(qū)域的藤本植物按區(qū)系組成包含11個地理區(qū)系,其中泛熱帶區(qū)系分布明顯,其他區(qū)系分布較少,這表明本區(qū)域藤本植物地理分布與世界各地區(qū)聯(lián)系廣泛,是地形多樣、氣候多樣、海拔差異、地勢差異多重作用下的結果。在觀賞特性上,觀葉、觀果、觀花、觀莖分別占95.65%、41.30%、57.61%、6.52%,多數(shù)藤本有2種及以上觀賞特性,在園林應用方面有較大的待開發(fā)價值。在種子類型方面,種子是植被恢復最容易獲得的種質材料,與其他種質材料相比,一旦條件適宜,種子更容易在恢復點定居、更新和擴展,形成良好的植物群落[28]。本區(qū)域內藤本植物果實共有9個類型,干果明顯多于肉果,說明其繁衍方式與氣候有巨大的關系。如若將種子自身繁衍作為最為重要的保護手段,則建議適當構建種子傳播廊道,同時加以人工輔助,從而實現(xiàn)藤本植物保護。
本研究區(qū)藤本植物處于天然未開發(fā)狀態(tài),其多樣化的利用途徑,為引種馴化提供了驅動力。但由于目前整體缺少保護措施,甚至將藤本作為有害雜草鏟除,藤本植物資源將面臨減少的威脅。因此,加大藤本植物宣傳力度,加強對藤本植物的保護,積極開展藤本植物資源綜合利用是當前的首要任務。