“以退為進(jìn)”，小動(dòng)物有大智慧

在大約46 億前，地球形成初期并不像現(xiàn)在這樣宜居。由于不斷地受到小隕石撞擊，熾熱的巖漿肆無(wú)忌憚地在地表流溢，極端高溫的環(huán)境使最簡(jiǎn)單的生命體都無(wú)法生存。一億年后地球氣溫下降，固態(tài)地殼形成，原始大氣中的水蒸氣迅速凝結(jié)下降，一場(chǎng)持續(xù)了幾百年的暴雨在地表產(chǎn)生巨大的海洋，為生命的化學(xué)起源提供了可能。生命演化的磅礴篇章從此開始。在生命的演化歷程中，出現(xiàn)過(guò)很多令人驚嘆的現(xiàn)象，也帶來(lái)了許許多多未解之謎。

奇怪的“退化”現(xiàn)象

說(shuō)到法國(guó)偉大的博物學(xué)家拉馬克，大家對(duì)他的第一印象往往是引起巨大爭(zhēng)議的“用進(jìn)廢退”理論，但很少有人知道他是首個(gè)系統(tǒng)性地提出生物演化學(xué)說(shuō)的學(xué)者。拉馬克在1809 年出版的《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》一書中便提到：“物種是可變的，環(huán)境變化會(huì)引起生物器官發(fā)生改變?！蓖辏莼摰摹熬扌恰边_(dá)爾文出生，這或許既是巧合也是天意。拉馬克還在書中闡述了“自然階梯”的概念，即以最簡(jiǎn)單低級(jí)的鞭毛蟲為起點(diǎn)，最復(fù)雜高級(jí)的人類為終點(diǎn)的垂直演化階梯?，F(xiàn)在看來(lái)“自然階梯”的概念太過(guò)粗糙，且與事實(shí)并不相符。但這一概念所體現(xiàn)出的另一面，即生物復(fù)雜性的增加，卻是科學(xué)家們一直在研究的演化趨勢(shì)。

生命起源初期，由生物大分子（如DNA和蛋白質(zhì)）產(chǎn)生最簡(jiǎn)單的單細(xì)胞生命（原核生物），到單細(xì)胞“吃掉”另一個(gè)單細(xì)胞生命從而形成真核細(xì)胞，再到多個(gè)真核細(xì)胞合體“變身”成為多細(xì)胞生物，最后多細(xì)胞生物器官變得越來(lái)越復(fù)雜，形成了如今生機(jī)勃勃的生物圈。因此從整體上看，在演化歷程中生物復(fù)雜性是不斷增加的。但是！漫長(zhǎng)的演化歷史中總是充滿著意外和驚喜，人們同時(shí)也發(fā)現(xiàn)生物中真實(shí)存在著很多“復(fù)雜性減少”的例子：鯨魚的遠(yuǎn)古祖先巴基鯨還有著強(qiáng)壯的后肢，起源于恐龍的鳥舍棄了牙齒，鴕鳥的翅膀失去飛行的能力成為助跑和恫嚇敵人的工具。這些現(xiàn)象被演化生物學(xué)家稱為“逆行演化”（regressive evolution），指的是生物在進(jìn)入新的生活環(huán)境后，原本有用的復(fù)雜器官由于失去功能意義而變得簡(jiǎn)化或消失。

動(dòng)畫片《鼴鼠的故事》封面（圖片來(lái)源自網(wǎng)絡(luò)）》

還記得《鼴鼠的故事》嗎？這部能夠引發(fā)一波80、90 后童年回憶殺的動(dòng)畫片，講述的是一只可愛(ài)鼴鼠的輕松日常生活。它有著胖乎乎的身子，大大的眼睛，溫馨治愈的畫風(fēng)加上充滿想象力的劇情，讓這一卡通形象給很多人留下了深刻印象。不過(guò)現(xiàn)實(shí)世界中的歐洲鼴鼠并沒(méi)有一雙水汪汪的大眼睛。長(zhǎng)年居住在地下的它身體呈紡錘形，利于掘洞；眼睛極小，還被細(xì)密的皮毛覆蓋著，不近距離觀察的話根本看不見。它們大多數(shù)時(shí)間都只在地下洞穴中休息，夜晚才出來(lái)捕食昆蟲。它們還有一群生活在撒哈拉以南非洲沙質(zhì)平原上的遠(yuǎn)遠(yuǎn)遠(yuǎn)房親戚，叫做金毛鼴。金毛鼴長(zhǎng)相更為奇特，短而有力的四肢讓它們擁有了強(qiáng)大的掘洞能力，然而金屬光澤的皮毛卻完全掩蓋住了眼睛的光芒，沒(méi)有外耳廓，也沒(méi)有尾巴，遠(yuǎn)遠(yuǎn)望去就像是一只發(fā)光的金色絨球。最萌的“無(wú)眼怪獸”非它莫屬。不過(guò)從我們?nèi)祟惖慕嵌葋?lái)看，沒(méi)有眼睛并不是件好事。它們無(wú)法及時(shí)發(fā)現(xiàn)天敵，隨時(shí)會(huì)面臨團(tuán)滅的危險(xiǎn)。那么鼴鼠和金毛鼴是如何應(yīng)對(duì)生存危機(jī)的呢？別急，請(qǐng)接著慢慢往下看吧。

墨西哥麗脂鯉的洞穴種（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）

歐洲鼴鼠（左）和金毛鼴（右）（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）

視覺(jué)退化是一種感受器官的退化現(xiàn)象，廣泛存在于洞穴、深海和落葉層生物中，如蠑螈、墨西哥麗脂鯉（Astyanax mexicanus）等。但它們絕不是由一個(gè)共同祖先演化而來(lái)的，而是為了適應(yīng)相似的黑暗環(huán)境獨(dú)立重復(fù)了許多次“視覺(jué)退化”的結(jié)果，這在生物學(xué)中叫做趨同演化。盡管棲息環(huán)境各不相同，但少光、無(wú)光環(huán)境中的一些生物還是有著非常相似的特征：它們的四肢、觸須會(huì)伸長(zhǎng)，色素沉積會(huì)減弱甚至變成透明色，非視覺(jué)器官會(huì)變得更加精巧。比如鼴鼠的嗅覺(jué)就非常敏銳，能夠“聞香辨位”，同時(shí)它中耳內(nèi)的錘骨十分膨大，對(duì)地下振動(dòng)和空氣中的聲音十分敏感，便于躲避天敵；而生活在洞穴中的魚類可以利用非常發(fā)達(dá)的側(cè)線在黑暗中導(dǎo)航。

眼睛退化的機(jī)制

為什么黑暗環(huán)境中生活的動(dòng)物的眼睛會(huì)退化？這背后的演化動(dòng)力又是什么？達(dá)爾文受時(shí)代所限沒(méi)能給出完美的答案，他也曾質(zhì)疑自然選擇在洞穴魚眼睛退化中的作用：“盡管黑暗中眼睛沒(méi)有用處，但也很難想象會(huì)對(duì)動(dòng)物產(chǎn)生什么壞處，我認(rèn)為這樣的退化可能是因?yàn)椴皇褂谩薄＿@些問(wèn)題也成為近百年來(lái)科學(xué)家爭(zhēng)論的焦點(diǎn)，各種假說(shuō)層出不窮。

節(jié)約能量一直被認(rèn)為是退化的驅(qū)動(dòng)力之一。因?yàn)樯锵胍嫦氯ゾ鸵詵|西，而絕大多數(shù)動(dòng)物能獲得的食物是有限的，所以在特殊情況下，節(jié)約能量給最必要的器官就成了絕佳的生存策略。比如金毛鼴等食蟲類掘地動(dòng)物常年生活在地下洞穴中，眼睛對(duì)它們來(lái)說(shuō)形同虛設(shè)，不如把能量用于提高聽覺(jué)和嗅覺(jué)的靈敏度，替代視覺(jué)來(lái)感知危險(xiǎn)、捕捉美味的蟲子。這樣一想，這筆買賣太賺了，小鼴鼠們真的很聰明?？上У氖?，“節(jié)約能量說(shuō)”并不能解釋所有物種的退化現(xiàn)象。在熱帶及亞熱帶的水下洞穴中，生活著一群以蝙蝠、鳥類的??為食的小魚，它們從來(lái)不用擔(dān)心食物來(lái)源問(wèn)題，但是也出現(xiàn)了眼睛退化和色素沉積減弱的現(xiàn)象。因此，食物和能量的不足很可能只是洞穴動(dòng)物眼睛退化的次要環(huán)境因素之一。

洞穴生物學(xué)家針對(duì)吃??的熱帶小魚展開了大量研究，想借此來(lái)驗(yàn)證前人的觀點(diǎn)或者提出新的假說(shuō)。其中具有重大意義的是“基因的多效性”和“中性突變”理論，看起來(lái)是不是非常深?yuàn)W？先別慌，理解起來(lái)其實(shí)很簡(jiǎn)單。

有眼表面型（上）和盲眼洞穴型(下)（來(lái)源于Monika Espinasa）

可以拼成多種造型的積木塊（圖片來(lái)源于網(wǎng)絡(luò)）

簡(jiǎn)單來(lái)講，基因有點(diǎn)像積木的設(shè)計(jì)圖，生物能夠用這些圖紙生產(chǎn)很多不同的積木塊（酶），這些積木塊可以有不同的排列，來(lái)組成不同的造型（新陳代謝反應(yīng)），這也意味著一個(gè)積木塊的改變可能會(huì)影響到多個(gè)造型。1968 年，美國(guó)肯塔基大學(xué)的動(dòng)物學(xué)教授巴爾（Thomas C.Barr）提出“洞穴生物眼睛的退化與一些能夠提高洞穴適應(yīng)性的特征所涉及到的基因有關(guān)”，換句話說(shuō)，參與建造味覺(jué)或者嗅覺(jué)的“小積木塊”也參加了眼睛的構(gòu)建。近年來(lái)這一理論再次成為研究焦點(diǎn)。之前提過(guò)的墨西哥麗脂鯉又被稱為墨西哥盲魚，是僅有的幾種未被列入瀕危物種的穴居動(dòng)物之一。雖然成年個(gè)體僅10 厘米長(zhǎng)，但別小瞧它哦，它可是人們研究最多的洞穴生物。盡管是同一個(gè)物種，它卻有著兩種迥然不同的表現(xiàn)型：一類是眼睛大大的、深色的表面型，而另外一類則是眼盲的、淺色的洞穴型。它們都來(lái)源于一個(gè)有眼睛的祖先，不存在生殖隔離，可以正常交配產(chǎn)生可育后代。實(shí)際上洞穴型在很幼年的時(shí)候是有眼睛的，但是眼睛只能陪伴它渡過(guò)短暫的時(shí)光，過(guò)不了多久就會(huì)啟動(dòng)“自毀”程序。隨后“壞眼”被包裹在眼眶里，上面被骨骼和皮膚覆蓋。研究人員發(fā)現(xiàn)控制盲眼魚眼眶內(nèi)的神經(jīng)細(xì)胞和它特有的振動(dòng)吸引行為的基因有關(guān)，也與眼睛的縮小有關(guān)。不過(guò)由于基因?qū)嵲谔?，功能也非常?fù)雜，這一假說(shuō)還有待深入研究。

達(dá)爾文說(shuō)過(guò)“眼睛的丟失對(duì)洞穴生物來(lái)說(shuō)既沒(méi)有好處也沒(méi)有壞處”，這就是“中性突變”理論的雛形。1960 年，演化遺傳學(xué)家科斯維希（Kosswig）首次提出：進(jìn)步和退步不是矛盾的，兩者是基于同一種自然機(jī)制——突變和自然選擇的力量。這一理論在某種程度上可以用于解釋“用進(jìn)廢退”假說(shuō)。舉個(gè)實(shí)例吧！盲眼魚的眼盲對(duì)它來(lái)說(shuō)是中性突變，對(duì)生活沒(méi)什么影響，所以很可能在演化過(guò)程中保存下來(lái)。相反的，對(duì)生物有害的突變會(huì)被很快淘汰掉。試想一下，表面魚類如果失去眼睛，要么會(huì)被天敵一口吃掉，要么會(huì)因找不到食物被餓死，這個(gè)滋味可是相當(dāng)不好受。中性突變理論受到越來(lái)越多例子的證實(shí)，比如弱視的洞穴魚體內(nèi)視紫紅質(zhì)功能反復(fù)缺失，這便是相關(guān)基因發(fā)生突變的證據(jù)。

進(jìn)化、退化和演化傻傻分不清？

在中文中，“Evolution”有兩種譯法：一是進(jìn)化，二為演化。漢語(yǔ)中的“進(jìn)”有“進(jìn)步，變得更好、更高級(jí)”的意思，人們可能會(huì)先入為主地認(rèn)為evolution 是有方向的。其實(shí)生物演化并沒(méi)有預(yù)設(shè)的方向，它的重要特征之一就是隨機(jī)性。我們?nèi)祟惒⒉槐热魏紊镱惾焊呒?jí)，因此譯為“演化”更為準(zhǔn)確。

洞穴中的小動(dòng)物們一定都是哲學(xué)家，知道“以退為進(jìn)，有舍有得”。正是因?yàn)橛兄@些在特殊環(huán)境中仍努力生存的生物，自然界才更有魅力。它們放棄來(lái)之不易的復(fù)雜器官，后退了一小步，但其實(shí)是整個(gè)生命史向前邁進(jìn)了一大步，開拓了新的生態(tài)位。

延伸閱讀：

Monika Espinasa and Luis Espinasa.2008."Losing sight of regressive evolution."Evolution: Education and Outreach, 1: 509-516.

Horst Wilkens and Ulrike Strecker.2017.Evolution in the dark: Darwin's loss without selection.Springer, Berlin.217p.